干旱胁迫对马铃薯品种生长及生理生化指标的影响

张瑞玖，马 恢，籍立杰，任德志，李双东，张耀辉，王莉红

（张家口市农业科学院，河北 张家口 075000）

0 引言

马铃薯(Solanum tuberosum L.)是重要的粮、菜、饲兼用的农作物，是河北省农业发展的支柱产业之一。河北省张家口市坝上地区是华北区重要的马铃薯种薯和商品薯生产基地。但该区域降水稀少，旱灾频发，干旱一直是制约马铃薯产业发展的瓶颈问题。马铃薯是典型的温带气候作物，对水分亏缺和高温非常敏感[1-2]。因此，加强研究马铃薯响应干旱胁迫的生理机制，选育和利用抗旱型马铃薯品种具有重要意义。

目前，干旱胁迫下针对马铃薯的研究主要集中在基于产量的抗性评价，植株生长指标，光合作用、渗透调节物质、代谢相关酶等生理生化指标的研究。马铃薯需水关键期，若水分供应不足，会影响植株生长、块茎的产量和品质[3]。王婷等[4]研究表明，水分胁迫条件下2个马铃薯品种的产量均比对照低，但不同品种处理结果存在差异。随水分胁迫程度加深，2个品种的块茎产量下降，根冠比T/R值增大。刘玲玲[5]等研究表明，马铃薯可溶性蛋白含量与品种抗旱性存在显著相关性。田丰等[6]研究表明，干旱胁迫下脯氨酸含量积累增加是品种耐旱性的标志。海桂荣[7]等研究表明，在干旱胁迫加剧的情况下马铃薯MDA含量极显著增高，大量积累。贾琼等[8]研究表明，在一定程度的干旱胁迫下，抗旱性强的马铃薯品种的SOD和POD活性升高，抗旱性弱的马铃薯品种的SOD和POD活性降低。

本试验在抗旱棚中进行，人工控制土壤含水量，模拟不同程度的干旱胁迫。选用本区域的主栽品种，探讨其在干旱胁迫下生长发育及生理生化指标变化机理，并结合抗旱系数、抗旱指数、隶属函数等指标，对参试品种进行综合性的抗旱性分析与评价。当前研究对干旱胁迫下马铃薯品种抗旱性进行综合性评价分析的报道较少，本项试验对于探讨马铃薯抗旱生理机制，构建马铃薯抗旱评价体系，研究马铃薯抗旱栽培和育种提供重要的理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为张家口市农业科学院选育的‘冀张薯8号’‘、冀张薯12号’，以抗旱品种‘克新1号’作对照。

1.2 试验方法

试验于2020年4月—2020年9月在张家口市农业科学院张北试验基地抗旱棚中进行，采用随机区组排列，重复3次，5行区种植，每行20株，株行距20 cm×90 cm。试验设3个水分处理，处理A为正常浇水（土壤田间持水量80%）、处理B为中度干旱胁迫（土壤田间持水量50%）、处理C为重度干旱胁迫（土壤田间持水量30%）3个处理。干旱胁迫处理期设在块茎膨大期，处理时间为7月20日—8月5日，共16天。干旱处理结束后正常浇水，直到成熟收获。

1.3 测定指标及方法

块茎膨大期取植株测定株高(cm)、茎粗(cm)、茎叶鲜重(g)。取植株中间大小基本一致的叶片进行生理生化指标的测定，过氧化物酶(POD)活性测定参照陈建勋[9]的方法；超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照现代植物生理学实验指南[10]；可溶性蛋白含量、组织相对含水量(RWC)测定参照邹琦[11]的方法。参照武新娟等[12]的研究计算抗旱系数、抗旱指数、隶属函数值。植株成熟后考种测产。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对马铃薯生长指标的影响

2.1.1 干旱胁迫对马铃薯产量的影响 由表1可见，A处理下不同马铃薯品种的产量表现为‘冀张薯12号’＞‘冀张薯8号’＞‘克新1号’，且‘冀张薯12号’‘、冀张薯8号’显著高于‘克新1号’，大中薯率表现为‘冀张薯12号’＞‘冀张薯8号’＞‘克新1号’。随着干旱胁迫程度的增加，不同马铃薯品种的产量和大中薯率均明显下降，在B处理下3个品种间产量表现为‘冀张薯12号’＞‘冀张薯8号’＞‘克新1号’；在C处理下，3个马铃薯品种的产量均显著低于A处理，品种间表现为‘冀张薯8号’＞‘冀张薯12号’＞‘克新1号’。通过抗旱性分析，在B处理下‘冀张薯8号’、‘冀张薯12号’的抗旱指数分别为0.95、0.93，明显高于对照品种‘克新1号’的0.74，抗旱性较强。

表1 干旱胁迫下马铃薯产量及抗旱性分析

2.1.2 干旱胁迫对马铃薯形态指标的影响 由表2可见，在A处理下不同马铃薯品种的株高、茎叶鲜重表现为‘冀张薯8号’＞‘冀张薯12号’＞‘克新1号’。随着干旱胁迫程度的增加，不同品种的株高、茎粗、茎叶鲜重逐渐降低，说明干旱对马铃薯生长具有一定抑制作用。在C处理下，3个品种的株高、茎叶鲜重表现为‘冀张薯8号’＞‘冀张薯12号’＞‘克新1号’，在植株生长上‘冀张薯8号’‘、冀张薯12号’均表现出较强的抗旱性。

表2 干旱胁迫下马铃薯形态指标变化

2.2 干旱胁迫对马铃薯POD的影响

2.2.1 干旱胁迫对马铃薯POD活性的影响 由表3、图1可见，马铃薯3个品种POD活性变化趋势相同，均随干旱胁迫程度的增加逐渐升高，说明干旱胁迫有助于POD活性的升高。但不同品种上升的幅度不同‘，冀张薯12号’增加幅度最大，且极显著高于A处理，其次‘冀张薯8号’增加的幅度高于对照‘克新1号’。品种间POD活性存在明显差异，表现为‘冀张薯12号’＞‘冀张薯8号’＞‘克新1号’。

图1 水分胁迫下马铃薯POD活性变化

表3 干旱胁迫下马铃薯POD活性变化

2.2.2 干旱胁迫对马铃薯SOD活性的影响 由表4、图2可见，马铃薯3个品种SOD活性变化趋势相同，均随干旱胁迫程度的增加表现为先上升后降低，说明干旱胁迫有助于SOD活性的升高。但是，不同品种的变化的幅度不尽相同，在B处理下‘冀张薯8号’上升的幅度最大，比A处理增加64.20%，显著高于A处理；与A处理相比，‘冀张薯12号’、‘克新1号’增加幅度差异不显著。在C处理下，3个品种SOD活性均明显下降，‘冀张薯8号’、‘冀张薯12号’下降的幅度低于‘克新1号’。马铃薯品种间SOD活性存在显著差异，表现为‘冀张薯12号’＞‘冀张薯8号’＞‘克新1号’。

图2 水分胁迫下马铃薯SOD活性变化

表4 干旱胁迫下马铃薯SOD活性变化

2.3 干旱胁迫对马铃薯可溶性蛋白含量的影响

由表5、图3可见，马铃薯3个品种可溶性蛋白含量变化趋势相同，均表现为随干旱胁迫程度的增加逐渐升高。但不同品种上升的幅度不同，‘冀张薯8号’增加幅度最大，在B、C处理下极显著高于A处理，其次‘冀张薯12克’和‘克新1号’在B、C处理均显著高于A处理。品种间可溶性蛋白含量存在明显差异，表现为‘冀张薯8号’＞‘克新1号’＞‘冀张薯12号’。

表5 干旱胁迫下马铃薯可溶性蛋白含量变化

图3 水分胁迫下马铃薯可溶性蛋白活性变化

2.4 干旱胁迫对马铃薯组织相对含水量的影响

由表6、图4可见，马铃薯3个品种组织相对含水量变化趋势相同，均表现为随干旱胁迫程度的增加逐渐降低。但不同品种下降的幅度不同，‘冀张薯12号’在B、C处理均极显著低于A处理，‘冀张薯8号’和‘克新1号’在B处理与A处理差异不显著，而在C处理显著低于A处理。品种间组织相对含水量存在明显差异，表现为‘冀张薯12号’＞‘克新1号’＞‘冀张薯8号’。

图4 水分胁迫下马铃薯组织相对含水量变化

表6 干旱胁迫下马铃薯组织相对含水量变化

2.5 参试马铃薯品种各生理生化指标抗旱综合隶属函数值分析

由表7可见，对3个马铃薯品种在干旱胁迫下的各生理生化指标变幅进行综合隶属函数值的分析结果，在B、C处理下，参试品种的综合隶属函数值变化趋势是一致的，均表现为‘冀张薯8号’＞‘冀张薯12号’＞‘克新1号’。结合抗旱系数和抗旱指数综合分析，‘冀张薯8号’和‘冀张薯12号’属于抗旱性较强的品种，抗旱性均明显强于对照品种‘克新1号’。

表7 参试品种抗旱综合隶属函数值

3 讨论与结论

马铃薯抵御干旱胁迫是由多因素相互作用而构成的极为复杂的生理过程，其中的每一个因素都与抗旱性密切相关，植物响应干旱胁迫的途径是多种多样的，用单一的指标很难评定植物的抗旱性，同时也无法了解响应干旱的代谢通路[13]。本研究探讨了不同干旱胁迫处理下不同马铃薯品种产量、形态指标、抗氧化物酶活性、可溶性蛋白质含量、组织相对含水量等指标的变化规律，并对参试品种进行抗旱性评价。通过系统的研究分析，初步探明了干旱胁迫下马铃薯的生长及生理生化变化规律，为马铃薯抗旱性研究提供重要的理论依据。

干旱胁迫可限制植物生长，甚至引起形态结构及生物量分配格局发生变化，植物的生长指标的变化也反应植物受到的伤害程度和胁迫程度[14]。Deblonde[15]研究发现，轻度干旱胁迫下的马铃薯株高要高于正常供水的植株株高。本研究结果表明，在干旱胁迫下3个马铃薯品种在单产、株高、茎粗、茎叶鲜重等生长指标均表现出明显的下降趋势，且随着干旱程度的增加下降的幅度愈大。3个品种在受到干旱胁迫后各个指标的变化程度存在较大差异，说明品种间的耐旱性存在差异。

干旱胁迫导致植物体内氧化与抗氧化反应的失衡，从而破坏膜脂结构，使植物遭受损伤[16]。当植物受到干旱胁迫时POD、SOD等抗氧化酶类活性增强，能有效抵御活性氧造成的损伤。本研究表明，马铃薯3个品种过氧化物酶活性变化趋势相同，均随干旱胁迫程度的增加逐渐升高；超氧化物歧化酶活性均随干旱胁迫程度的增加表现为先上升后降低。表明干旱条件下活性氧的产生与抗氧化酶系统清除氧自由基形成动态平衡，使植株免遭干旱损失[17]。这与其他学者的研究结果基本一致[18-20]。

可溶性蛋白含量是马铃薯重要的渗透调节物质，干旱胁迫下，可溶性蛋白含量越高，品种抗旱性越强[21]。本研究表明，马铃薯3个品种可溶性蛋白含量变化趋势相同，均表现为随干旱胁迫程度的增加逐渐升高。这与李建武[22]的研究结果一致。

叶片的相对含水量表征植物在遭受干旱胁迫后的整体水分亏缺状况，反映了植株叶片细胞的水分生理状态。因此，RWC常常是被用来衡量植物抗旱性的生理指标[23]。本研究表明，马铃薯3个品种组织相对含水量变化趋势相同，均表现为随干旱胁迫的增加逐渐降低，但品种间的变化幅度不同。

植物的耐旱性是一个复杂的综合性状，与许多性状指标存在着紧密的联系。研究者结合多个性状综合提出了评价植物抗旱性的方法，如抗旱系数、抗旱指数、隶属函数法、聚类分析法等来进行耐旱性综合评价[24-25]。本研究表明，根据3个品种产量指标计算的抗旱系数和抗旱指数进行评价，‘冀张薯8号’抗旱性最强，其次为‘冀张薯12号’，抗旱性均明显强于对照品种‘克新1号’；结合测定的生理生化指标，采用隶属函数法综合评价3个品种的抗旱性，与抗旱系数和抗旱指数评价的抗旱性结果一致。综合评价结果，3个品种的抗旱性依次为‘冀张薯8号’、‘冀张薯12号’、‘克新1号’，说明‘冀张薯8号’、‘冀张薯12号’为抗旱性较强的品种。