干旱胁迫对甘蔗光合日变化及相关特性的影响
2022-05-26刘硕樊仙杨绍林邓军全怡吉李如丹张跃彬
刘硕 樊仙 杨绍林 邓军 全怡吉 李如丹 张跃彬
摘要：【目的】探究干旱脅迫对甘蔗CO2交换和H2O交换的日变化规律、光合作用能力及其他生理特性的影响，为甘蔗抗旱品种选育及探明其耐旱机制提供科学参考。【方法】以云蔗05-51和粤糖93-159为供试材料，采用盆栽试验，设干旱1 d、干旱5 d、干旱9 d和干旱9 d后复水10 d共4个干旱处理，各处理均设正常浇水为对照。使用PTM-48A植物光合生理及环境监测系统监测甘蔗+1叶的水气交换规律，测定与干旱相关的光合指标（光合作用、叶绿素荧光、SPAD值）及生理指标（质膜透性和叶片相对含水率等），并分析各指标间的相关性。【结果】环境变化影响甘蔗叶片的CO2和水分交换能力，在高温低湿及高蒸气压差的正常浇水生长环境下，云蔗05-51和粤糖93-159的CO2交换率和H2O交换率较高，甘蔗叶片具有更高的气孔导度和净光合速率。干旱胁迫导致云蔗05-51和粤糖93-159的CO2和水分交换受到抑制。干旱5 d时，2个参试品种的CO2交换率和H2O交换率大幅度降低，干旱9 d导致CO2和水分交换过程接近停滞。与对照相比，干旱胁迫时云蔗05-51和粤糖93-159的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著降低（P<0.05，下同），云蔗05-51的降幅低于粤糖93-159;干旱5 d和干旱9 d处理的甘蔗叶绿素荧光、SPAD值、土壤含水率、叶片相对含水率显著下降，质膜透性显著提升，干旱时云蔗05-51的SPAD值显著高于粤糖93-159，复水后质膜透性低于粤糖93-159。干旱胁迫下光合系统、叶绿素荧光系统及土壤含水率与叶片相对含水率、SPAD值和质膜透性间有显著或极显著（P<0.01）相关性。复水后，2个品种的光合及生理作用较干旱胁迫显著回升，CO2交换和水分交换恢复程度较差，云蔗05-51的各指标恢复程度高于粤糖93-159。【结论】高温低湿及高蒸汽压差的环境有利于促进云蔗05-51和粤糖93-159的光合及水气交换作用;干旱胁迫导致云蔗05-51和粤糖93-159的CO2交换率、H2O交换率、光合作用能力、叶绿素荧光系统及叶片水分等相关生理活动受到抑制;云蔗05-51在干旱胁迫下具有相对更高的气孔导度和蒸腾速率，其抗旱性和复水后的恢复能力均优于粤糖93-159。
关键词： 甘蔗;干旱胁迫;CO2交换率;H2O交换率;光合作用
中图分类号： S566.1 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）02-0430-11
Effects of drought stress on diurnal changes and related characteristics of sugarcane photosynthesis
LIU ShuoFAN Xian YANG Shao-lin DENG Jun QUAN Yi-ji LI Ru-dan ZHANG Yue-bin
（1Sugarcane Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kaiyuan， Yunnan 661699， China;
2Institute of Resource Plants，Yunnan University， Kunming 650000， China）
Abstract：【Objective】To investigate the effects of drought stress on the daily trends of CO2exchange and H2O exchange， photosynthetic capacity and physiological characteristics of sugarcane. This study would provide a scientific referen-ce for the selection and breeding of drought-resistant varieties of sugarcane and the investigation of their drought tolerance mechanisms. 【Method】 Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 were used as the test materials. A pot experiment was conducted with four drought treatments of 1， 5， 9 and 10 d with re-watering after 9 d of drought，pot plants watered normally served as the control. The CO2and water exchange patterns of sugarcane leaves were monitored using PTM-48A plant photosynthetic physiological and environmental monitoring system. Photosynthetic（photosynthesis， chlorophyll fluorescence， SPAD value） and physiological （osmotic permeability， relative water content of leaves， etc.） indicators associated with drought were measured and correlations between the indicators were analyzed. 【Result】Environmental changes affec-ted the CO2and water exchange capacity of sugarcane leaves. Under normal watering growth conditions with high temperature and low humidity as well as high vapor pressure difference， the CO2exchange rate and H2O exchange rate of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 performed better， and sugarcane leaves had higher stomatal conductance and net rate of photosynthesis. Drought stress led to the inhibition of CO2exchange and H2O exchange in Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. At 5 d of drought， the CO2exchange rate and transpiration of both varieties were significantly reduced， and 9 d of drought resulted in near stagnation of CO2exchange and H2O exchange. Compared with the control， the net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs） and transpiration rate （Tr） of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159 were significantly reduced during drought stress （P<0.05，the same below）， but the reduction observed in Yunzhe 05-51 was less severe than that of Yuetang 93-159. The treatments of 5 and 9 d of drought affected the chlorophyll fluorescence， SPAD value， soil water content and the relative leaf transpiration of sugarcane. There were significant correlations between photosynthetic systems， chlorophyll fluorescence systems， soil water content and leaf relative water content， SPAD value and plasma membrane permeability under drought stress. After rehydration， the photosynthetic and physiological effects of both varie-ties recovered significantly from drought stress， while CO2exchange and transpiration recovered to a lesser extent， with the recovery of all indicators being higher in Yunzhe 05-51 than in Yuetang 93-159. 【Conclusion】High temperature and low humidity as well as high vapour pressure differentials are conducive to promoting photosynthesis and water-air exchange in Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. Drought stress leads to the inhibition of CO2exchange rate and H2O exchange， photosynthetic capacity， chlorophyll fluorescence system and leaf water related physiological activities of Yunzhe 05-51 and Yuetang 93-159. Yunzhe 05-51 has relatively higher stomatal conductance and transpiration under drought stress， and its drought resistance and recovery ability after rehydration are better than those of Yuetang 93-159.
Key words： sugarcane; drought stress; CO2exchange rate; H2O exchange rate; photosynthesis
Foundation items： Ministry of Finance and Ministry of Agriculture and Rural Affairs： National Sugar Industry Technology System Project （No.CARS-170205）; Yunnan Province Major Science and Technology Special Program Fundation （202102AE090028）
0 引言
【研究意义】甘蔗是我国最主要的糖料作物，作为一种C4草本植物，对光照、温度及水分有较高要求。甘蔗在我国西南地区种植广泛，伴随着西南地区持续增温及降水减少的气候变化，干旱胁迫已成为目前影响甘蔗生长最严重的非生物胁迫（李海碧等，2019;徐海亮，2020）。甘蔗响应干旱胁迫的过程中光合作用过程会最先遭受影响，光合作用能力的强弱可直接影响甘蔗的生长发育过程及品质。甘蔗叶片上下部分均分布气孔有利于气体交换，使甘蔗具有较高的光合效率（Boyce and Leslie，2012）。因此，研究干旱胁迫下甘蔗气体交换规律、光合作用及生理生化响应，对探究甘蔗生长环境需求及耐旱品种选育均具有重要意义。【前人研究进展】干旱胁迫影响作物的生长发育，在遭受干旱胁迫时作物会表现出一系列的生理响应以减轻干旱带来的伤害（罗俊等，2004;韦丽君，2014;徐澜等，2020;吴金芝等，2021）。目前对甘蔗抗旱性的研究主要集中在生理生化作用（杨建波等，2012）、根际及叶片的形态变化（韦丽君，2014）、转基因育种（徐超华等，2017）和栽培耕作模式（安东升等，2021）等方面。甘蔗是一种具有高效光合作用代谢的热带作物，光合作用是甘蔗適应环境的重要特征及物质代谢的主要途径，也是生长发育的基础和生产力高低的决定性因素，对甘蔗抗旱性起主导作用（余兴华等，2014）。光合作用的强弱主要体现在净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）4个方面，其中Gs、Tr和叶绿素含量（SPAD值）对光合作用具有较大影响（da Silva et al.，2012）。在轻度和中度水分胁迫下，由于气孔限制导致Pn、Gs、Tr和Ci降低（Basnayake et al.，2015），在重度胁迫或长期缺水条件下，有研究表明非气孔限制也是甘蔗光合作用抑制的原因（Ribeiro et al.，2013）。抗旱性强的甘蔗基因型在干旱胁迫下其光合作用所受影响较小，在干旱胁迫初期能维持正常生长（Zhang et al.，2020）。对于强抗旱性甘蔗基因型的研究表明：较高的Gs通过降低叶温维持光合作用速率以保证其耐热性;较高的维管束鞘面积比率，提高了叶片CO2浓缩能力以获得更高的光合速率;也会通过降低气体交换速率、比叶面积等措施，使生物量下降幅度减小，以保持其正常生理活动（Cominelli et al.，2013;秦茜等，2017）。陈义强等（2007）对38个中国常用甘蔗亲本及其衍生品种进行抗旱性评价，其中表现为高抗和中高抗的甘蔗品种，其Pn降低幅度均低于抗旱性差的甘蔗品种。殷世航等（2020）研究表明，在干旱5 d时，中蔗9号的气孔特性表现较好，抗旱性综合评价最优。光合作用的变化会导致叶绿素荧光参数发生改变，作为评价甘蔗抗旱性的重要指标（高三基等，2002），干旱胁迫导致甘蔗潜在光化学效率（Fv/Fo）和最大光化学效率（Fv/Fm）降低及光合电子传递过程受阻（俞华先等，2019）。光合作用与叶片水气交换的日变化相关，段娜等（2019）研究发现水分含量低于40%时白刺的净光合速率日变化均存在下降趋势;张玉豪等（2020）研究发现不同土壤含水率能显著影响红豆杉幼苗的叶片气体交换参数和叶绿素荧光特性;赵小琪等（2020）研究表明干旱胁迫可对苹果树的光合日变化产生显著影响。【本研究切入点】光合日变化曲线可更直观地分析植物光合作用的变化规律，在粮食作物（翁晓燕等，1998;白岚方等，2020）、水果（杨育苗等，2018）、花卉（唐红等，2021）等方面已有大量研究，但目前针对干旱胁迫下甘蔗光合日变化的研究较少。【拟解决的关键问题】采用人工控水盆栽试验，通过PTM-48A植物光合生理及环境监测系统对不同抗旱性甘蔗基因型进行昼夜气体交换测定，同时测定并分析光合作用指标和生理指标，以探究干旱胁迫对甘蔗CO2交换和蒸腾作用的日变化趋势、光合作用能力及其他相关特性的影响，为甘蔗抗旱品种选育及探明其耐旱机制提供科学参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为甘蔗品种云蔗05-51和粤糖93-159，由云南省农业科学院甘蔗研究所提供。
1. 2 试验方法
试验地位于云南省开远市云南省农业科学院甘蔗研究所干旱温室大棚（东经103°26′、北纬23°70′，海拔1054 m）。砍收上一年成熟甘蔗材料后，于2021年2月将其砍成大小一致的种苗进行桶植。土壤为赤壤土，出芽后定植3颗，进行常规水肥管理。待甘蔗生长至苗期（5月）进行人工控水干旱胁迫，试验在大棚中进行，在不受雨水影响下可保持与外界环境相同的气候条件。
试验设干旱1、5和9 d及干旱9 d后复水10 d（以下简称复水10 d）共4个干旱处理，以正常浇水为对照，每处理3个重复。分别于5月17日（干旱1 d）、5月21日（干旱5 d）、5月25日（干旱9 d）和6月4日（复水10 d）进行测定和取样。
1. 3 测定项目及方法
1. 3. 1 光合作用测定 选择甘蔗+1叶，使用PTM-48A植物光合生理及环境监测系统同时测定CO2交换率和H2O交换率（蒸腾作用）。通过RTH-48测量仪同步测量空气温度、相对湿度、蒸汽压差和露点温度等环境因子。每天0：00—23：30以30 min为间隔收集数据，3次重复。
选取3株长势一致的甘蔗+1叶，采用便携式光合仪LI-6400测定Pn、Gs、Tr和Ci等光合参数。LED红蓝光源设定光强为1000 μmol/（m2·s），参比室CO2浓度设定为400 μmol/mol，使用前进行20 min预热，测定时间为9：00—12：00。每片叶子测定3次重复，取3株平均值。
选取每株甘蔗顶部的+1叶，采用手持便携式叶绿素仪SPAD-502测定叶片SPAD值。测定叶片顶部、中部和基部3个位置的SPAD值，每处理重复3次，取平均值。
1. 3. 2 叶绿素荧光参数测定 采用Handy PEA植物效率分析仪测定甘蔗叶绿素荧光动力学参数。使用暗适应夹进行15 min暗适应后测定Fv/Fm和Fv/ Fo，每处理测定3次，取平均值。
1. 3. 3 水分、生理及农艺指标测定 采用烘干法测定叶片相对含水率，称重法测定土壤含水率，电导法测定甘蔗的质膜透性，并使用直尺测定株高。
1. 4 统计分析
试验数据采用Excel 2017进行计算整理，使用Origin 2019制图，利用SPSS 25.0进行显著性分析，并采用斯皮尔曼法对指标进行相关分析。
2 结果与分析
2. 1 不同干旱处理环境因子的昼夜变化
由图1-A可看出，温度变化呈正钟型曲线，4个干旱处理每日最高温度在15：00—16：30，最低温度在7：00—7：30;4个干旱处理日平均气温分别为29.20、29.95、25.57和23.19 ℃，干旱5 d处理的日平均气温最高。蒸汽压差变化规律与温度一致，干旱1 d与干旱5 d处理的蒸汽压差较高（图1-B）。空气相对湿度呈现与温度相反的倒钟型曲线，在清晨6：00—7：30较高，在16：00—17：30较低（图1-C）。从图1-D可看出，干旱9 d处理当天的露点温度较高，复水10 d处理当天的露点温度较低，复水10 d的最高露点温度出现在中午12：30，为21.60 ℃，最低露点温度出现在10：00，为13.90 ℃。
2. 2 不同干旱处理甘蔗叶片水气交换昼夜变化
为研究干旱胁迫处理下甘蔗叶片的气体和水分交换规律，测定4个干旱处理下甘蔗的CO2交换率和H2O交换率。图2中大于0的CO2交换率表示为净光合速率，小于0的表示为净呼吸。由图2可看出，正常浇水时CO2交换率均在清晨8：00开始上升，中午13：00—14：00达最高值后开始下降。对比7：00—20：00内的CO2交换率可以看出：在干旱1 d胁迫下，CO2交换率较正常浇水对照有所上升;在干旱5 d和干旱9 d胁迫时，CO2交换率较正常浇水对照降低，其中干旱9 d胁迫导致CO2交换率接近于0;复水10 d后，粤糖93-159和云蔗05-51的CO2交换率平均值分别较干旱9 d提高289.86%和95.04%，但依然远低于正常浇水对照。从图3可看出干旱胁迫下甘蔗H2O交换率的日变化趋势，各处理正常浇水对照下甘蔗的H2O交换率在8：00开始上升，14：00达最大值后开始下降，与CO2交换率一致。2个甘蔗品种的H2O交换率随着干旱程度的加重而逐渐降低，在干旱9 d胁迫下基本停止。复水后2个品种的H2O交换率在清晨时有所提升，较干旱9 d时分别提高89.17%和93.76%。在干旱9 d胁迫时，正常浇水对照下2个品种的H2O交换率与其他处理的正常浇水对照相比发生较大变化，最高H2O交换率只有40.55 mmol/（m2·s），其他时间的H2O交换率均低于30 mmol/（m2·s）。对比环境因素可知当天空气相对湿度和露點温度较高、蒸汽压差较低，这些环境因素可能对水分交换造成了影响。总体来说，2个品种在干旱胁迫下的CO2交换率和H2O交换率变化趋势相近。
2. 3 不同干旱处理甘蔗叶片光合作用变化
从图4可看出，干旱胁迫对甘蔗的光合作用能力产生了不同程度的影响，4个处理中云蔗05-51和粤糖93-159的Pn、Tr、Gs整体上低于正常浇水对照，而Ci高于对照，且Ci先升高后降低。云蔗05-51在4个干旱处理中其Pn、Tr和Gs均显著高于粤糖93-159（图4-A、图4-B和图4-C），其Ci除干旱1 d差异不显著外，其他处理均显著低于粤糖93-159（图4-D）。在干旱9 d时，2个甘蔗品种的Pn、Tr、Gs均为各处理间的最低值，与对照相比云蔗05-51的Pn、Tr、Gs分别下降81.08%、45.83%和46.99%，粤糖93-159的Pn、Tr、Gs分别下降88.01%、56.81%和60.93%，粤糖93-159的降幅均高于云蔗05-51。复水10 d后，与干旱9 d时相比，云蔗05-51的Pn、Tr、Gs增幅为150.85%、4.48%和25.20%，粤糖93-159的增幅为36.34%、36.67%和72.52%，2个品种Ci的降幅分别为26.40%和21.45%。云蔗05-51在正常浇水和干旱处理中，其Pn、Tr、Gs的表现均优于粤糖93-159。
2. 4 不同干旱处理甘蔗叶片叶绿素荧光参数变化
叶绿素荧光参数能反映出光系统对光能的吸收、传递和耗散等情况。从图5可看出，云蔗05-51和粤糖93-159的Fv/Fm和Fv/Fo在正常浇水和干旱1 d时无明显差异，但二者随着干旱胁迫的加剧均逐渐降低。从干旱1 d到干旱9 d，云蔗05-51和粵糖93-159的Fv/Fm降幅分别为65.91%和78.93%，Fv/Fo降幅分别为68.78%和91.40%。在干旱9 d胁迫下云蔗05-51的Fv/Fm和Fv/Fo均高于粤糖93-159。复水10 d后，2个品种的叶绿素荧光参数均有所恢复，与干旱9 d相比，Fv/Fm分别提高192.96%和384.30%，Fv /Fo分别提高224.67%和1165.79%。
2. 5 不同干旱处理甘蔗水分及生理指标变化
干旱胁迫不仅可抑制甘蔗的光合作用，对甘蔗的水分条件和生理特征也会造成影响。由图6-A可看出，干旱胁迫下土壤含水率显著降低，在干旱9 d时云蔗05-51和粤糖93-159的土壤含水率分别为9.27%和7.72%，复水10 d后土壤含水率恢复至较正常浇水对照更高的水平，其中粤糖93-159恢复效果更显著。图6-B显示，干旱1 d时2个品种质膜透性与正常浇水相比无显著差异;干旱5 d时质膜透性显著上升;干旱9 d时云蔗05-51和粤糖93-159的质膜透性分别为51.43%和57.70%，均显著高于其他处理;复水10 d后，云蔗05-51的质膜透性恢复至对照水平，但明显低于粤糖93-159。由图5-C可看出，干旱胁迫导致叶片SPAD值受到抑制，干旱9 d时2个参试品种的SPAD值均低于其他处理;云蔗05-51在干旱9 d和复水10 d后的SPAD值高于粤糖93-159。叶片相对含水率的变化影响着细胞的生理活动，图5-D显示，干旱1 d时叶片相对含水率变化不明显，但随着干旱加剧，叶片相对含水率出现显著降低，干旱9 d时云蔗05-51和粤糖93-159的叶片相对含水率仅为11.64%和8.89%;复水10 d后虽有所回升，但仍显著低于对照。总体上，2个品种土壤含水率和叶片相对含水率的变化趋势基本一致，云蔗05-51在质膜透性的恢复程度和SPAD值上优于粤糖93-159。
2. 6 干旱胁迫下各指标间的相关分析结果
各指标间的相关分析结果（表1）显示，Pn与Gs、Tr呈极显著正相关（P<0.01，下同），与Ci呈显著负相关;Gs与Tr呈极显著正相关，与Ci呈极显著负相关;Ci与Tr呈显著负相关;Fv/Fm与Fv/Fo呈极显著正相关;土壤含水率与叶片相对含水率和SPAD值呈显著正相关，与质膜透性呈极显著负相关;叶片相对含水率与质膜透性呈显著负相关;SPAD值与绿叶数呈极显著正相关，与质膜透性呈极显著负相关;株高与其他指标间的相关性不显著。
3 讨论
3. 1 环境因子与甘蔗光合作用的关系
合适的生长环境是植物健康生长的重要条件，植物只有生长在合适的空气温度、湿度等环境条件下，才能发挥最佳的生长性能（顾娟，2016）。有研究表明，甘蔗在较高温度环境中生产能力最好，其中高温低湿的环境有助于提高植物的蒸腾速率（李卫民等，2008;付建涛等，2018）。空气温度和相对湿度的综合作用通常以蒸汽压差表示，气孔导度对于蒸汽压差升高有不断上升、上升后下降和下降后维持在一定范围3种响应方式，蒸汽压差较高的环境有利于气孔开放（司怀通等，2017）。本研究发现正常浇水状态下2个甘蔗品种的CO2交换率和H2O交换率在高温低湿环境下较高，气孔导度在高蒸汽压差环境下表现较好，但由于未对气孔导度进行连续观测，因此关于蒸汽压差与气孔导度的具体关系还需进一步研究。此外，本研究中露点温度变化趋势对H2O交换率的影响较小，与葛亮等（2018）研究指出露点温度与蒸腾速率相关性较低的结果一致。因此，甘蔗在高温低湿及蒸气压差较高的环境下，有着更高的光合及气体交换效率。
3. 2 干旱胁迫下甘蔗叶片气体交换规律与光合作用
本研究发现，2个甘蔗品种的CO2交换率从早晨开始随着光照强度和气温的增加而逐渐增大，在白天维持较高的同化速率，从下午到晚上同化作用逐渐减小。正常浇水时CO2交换率高峰出现在上午，而H2O交换率高峰则出现在下午，甘蔗植株在上午尽可能多地同化CO2，提高水分利用率。干旱胁迫下，干旱1 d时2个甘蔗品种的CO2交换率和H2O交换率有小幅提升。有研究认为短期干旱对植物的光合作用有促进作用（徐飞等，2008）。2个参试甘蔗品种在干旱5 d和干旱9 d时的CO2交换率和H2O交换率均低于正常浇水对照。复水后，2个品种的CO2交换率和H2O交换率恢复能力较弱，可能是由于严重干旱导致细胞受损，无法迅速恢复至正常水平。由于CO2交换率和H2O交换率受到多种环境因素的影响，2个甘蔗品种的CO2交换率和H2O交换率差异并不显著。因此，通过这2个指标较难分析品种间的抗旱性差异，不推荐作为评价甘蔗抗旱性的指标。
目前對干旱胁迫下光合作用变化的研究较多，主要集中在Pn、Gs、Tr和Ci4个指标（Pedrozo et al.，2015）。在本研究中，干旱胁迫对4个指标均产生不同程度的影响，主要表现在Pn、Gs、Tr降低和Ci升高。云蔗05-51的光合作用能力受干旱胁迫的抑制较小，粤糖93-159受抑制较大。有研究表明云蔗05-51在干旱胁迫下的光合作用能力优于粤糖93-159（Zhang et al.，2020），本研究与前人结果一致。干旱胁迫下由于光系统遭受破坏，不仅降低了Fv/Fm和Fv/Fo，且加剧Fv/Fm和Fv/Fo的下降幅度，对叶绿素荧光系统造成影响（罗俊等，2004;刘家勇等，2018）。在对耐旱甘蔗基因型和敏感甘蔗基因型比较中发现，水分亏缺条件下Fv/Fm降低，胁迫期间Fv/Fm低于0.70（Rodrigues et al.，2009）。本研究中，干旱1 d对甘蔗叶绿素荧光的影响较小，干旱5 d和干旱9 d则影响较大，云蔗05-51的降幅低于敏感品种粤糖93-159。干旱胁迫后复水可研究植物对干旱胁迫的适应能力和保护机制，一定程度水分亏缺下复水对作物生长和生理具有补偿和超补偿作用。复水处理下，叶绿素荧光系统的恢复程度较好，2个品种的Fv/Fm和Fv/Fo均恢复至胁迫前的水平。SPAD值是反映叶绿素相对含量的一个重要指标（赵勇等，2019），可作为耐旱评价指标应用于甘蔗早期选择育种（陆鑫等，2018）。在本研究中，干旱胁迫显著降低了甘蔗的SPAD值，在干旱9 d胁迫下甘蔗SPAD值在不同耐旱性品种间有显著差异，云蔗05-51具有更高的SPAD值。
3. 3 干旱胁迫下甘蔗生理变化及各指标间的相关性
土壤含水率和叶片相对含水率表示与干旱相关的水分变化情况，不同干旱处理下土壤含水率具有显著差异，复水后的土壤含水率高于对照。叶片相对含水率变化会造成叶片水势变化，叶片相对含水率与叶片的保水能力相关（Medeiros et al.，2013）。环境胁迫使细胞膜结构遭到破坏将引起细胞内物质加速向外渗透（朱建军和王洪春，1986），抗旱性较好的甘蔗品种细胞受损程度更小。有研究认为质膜透性可作为甘蔗耐旱性评价指标之一（田春艳等，2017）。本研究中干旱胁迫导致2个品种的叶片相对含水率降低，云蔗05-51的降幅小于粤糖93-159且恢复情况更好。干旱5 d和干旱9 d胁迫下2个品种的质膜透性均显著上升，复水10 d后云蔗05-51的质膜透性低于粤糖93-159并恢复至接近干旱1 d的水平，说明云蔗05-51具有更好的旱后修复能力，耐旱性强的甘蔗品种保持其渗透能力的作用更强。通过对各指标间进行相关分析，发现Pn与Gs、Tr有较高的正相关性，而Ci与Pn、Gs和Tr为负相关。Fv/Fm与Fv/Fo的相关性达0.929，说明光系统中的各项指标联系紧密。土壤含水率的高低影响着根系的吸水能力，因此其与叶片相对含水率及SPAD值呈显著正相关。质膜透性与叶片相对含水率、SPAD值和土壤含水率均呈显著或极显著负相关，说明当土壤水分含量减少时细胞内环境遭受破坏，不能及时进行正常生理功能导致叶片叶绿素含量减少;株高与其他指标的相关性不显著，可能是由于甘蔗生长是一个整体过程，与各个生理过程均有密切关系，单独指标对植株生长的影响较小。
4 结论
本研究表明，在高温低湿及蒸汽压差较高的环境下，云蔗05-51和粤糖93-159的净光合速率、气孔导度、CO2交换率和H2O交换率高于其他试验环境。干旱胁迫下，2个参试品种的CO2交换率和H2O交换率受到抑制，光合作用、叶绿素荧光参数、叶片相对含水率及SPAD值显著降低，质膜透性显著增加。云蔗05-51在干旱胁迫下的生长表现及旱后复水的恢复能力均优于粤糖93-159，与其具有较高的气孔导度和蒸腾速率有关。
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（責任编辑 王 晖）
