胚芽鞘在小麦抗旱性鉴定中的作用研究

霍治军

摘要：[目的]为了得到一个在芽期对小麦抗旱品种合适的鉴定指标。[方法]以6个抗旱性不同的冬小麦品种（系）为材料，采用不同浓度的PEG一6000渗透溶液模拟干旱条件，在小麦芽期进行胁迫处理，观察小麦胚芽鞘、茎秆长、主胚根长等性状，同时结合大田干旱处理，分析其与抗旱性的关系。[结果]在大田干旱胁迫的条件下，产量组成性状均呈现出显著性差异，抗旱性强的品种具有相对较高的产量和抗旱指数。在不同浓度的PEG-6000渗透溶液胁迫下，芽期各性状的变化率的趋势表现为胚芽鞘>茎秆长>主胚根长。[结论]胚芽鞘对水分胁迫较敏感，而且抗旱性强的品种胚芽鞘长，与抗旱指数具有一致性，可将胚芽鞘作为芽期鉴定抗旱品种的可靠性状。

关键词：小麦；干旱胁迫；胚芽鞘；抗旱性

中图分类号：S512.1 文献标识码：A 文章编号：1003-4374（2016）03-0008-05

我国常年小麦种植面积达2667万公顷，旱地小麦面积占到全国小麦面积的40%，常因不同形式的干旱使小麦产量减产30%。除了发挥现有品种的增产潜力外，筛选和培育抗旱性强的小麦品种是生物节水的有效方法，从根本上改善小麦的抗旱性，这对干旱地区和半干旱地区的农业生产有着重要的意义。前人对小麦的苗期抗旱和大田干旱胁迫处理各种指标及与抗旱性分析已有很多研究，如田间直接鉴定法、人工控制干旱胁迫法、生化胁迫鉴定法及自然失水胁迫鉴定法等。尽管田间鉴定法简单可靠，但受季节限制，所需时间长、工作量大、速度慢，重复性较差，结果大都不尽如人意。但是在小麦芽期对其抗旱性和抗旱性指标鉴定却鲜有报道，而胚芽鞘是作物子叶应对生长初期逆境的保护组织，在成熟种子中完成分化，在种子萌发后期，随着细胞的伸长和扩大，胚芽鞘伸长使种子破土生长，保护胚芽露出地面并抵御逆境胁迫，所以胚芽鞘在作物的生长初期，对作物有重要意义。近年来对胚芽鞘的研究已有报道，但研究并不多。王玮、邹琦等研究发现胚芽鞘较长的小麦相对抗旱性要强。鉴于此，笔者为了寻求一个快速、准确的筛选抗旱性强的小麦，将采用不同浓度的PEG-6000渗透溶液模拟干旱条件，在小麦芽期进行胁迫处理，观察小麦胚芽鞘、茎秆长、主胚根长等性状，同时结合大田干旱处理，分析其与抗旱性的关系，以期得到一个在芽期对小麦抗旱品种合适的鉴定指标。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

供试小麦品种（系）6个，来源于自育的不同抗旱类型小麦品种。抗旱性强的3个品种（系）为“旱麦305”、“优选22-1”、“西旱R105”；抗旱性弱的3个品种（系）为“农201”、“高优3号”、“冬GF203-5”。

1.2 试验方法

田间试验：于2011年10月-2013年6月在西北农林科技大学抗旱棚和露天试验地内进行。大田设水、旱对照。水地为露天雨养区，旱地在抗旱棚内进行。露天雨养区播种前土壤相对含水量为72.12%，生育期间自然降水为159mm，收获后土壤相对含水量为37.32%。播种前对防雨棚内各小区灌水60mm，播前测得土壤相对含水量为62.86%，春季拔节期前补充灌水40mm，收获后测得土壤相对含水量为36.56%。每个品种4行，行长lm，行距25cm，株距3.3cm，人工点播，试验设置两个重复，均采用完全随机区组设计。收获前每小区随机取具代表性的小麦10株，调查穗粒数，成熟后全部收获，脱粒，计产量及千粒重。

室内试验：种子萌发培养。种子萌发精选籽粒饱满、无病虫害的小麦种子放于培养皿中，用5%的安替福民消毒5min，再用蒸馏水冲洗干净。给直径为10mm的培养皿中铺放三层直径为9mm的滤纸，再加6ml蒸馏水，将滤纸打湿，制成发芽床。再将各品种分别置于铺有三层滤纸的培养皿中并加盖，每个培养皿放20粒种子，于25℃的培养箱中暗培养24h，待种子露白。芽期试验胁迫处理：取掉培养皿的盖子，配制浓度为0%、10%、15%、20%、25%、30%的PEG-6000渗透溶液，6个浓度模拟干旱胁迫处理，6个品种3次重复共108个试验处理。每个处理加入10ml的PEG-6000渗透溶液；以不加PEG-6000的蒸馏水为对照。将其放于温度为25℃的恒温培养箱中黑暗继续培养。培养一周后测试胚芽鞘的长度、主胚根长、茎秆长。

性状变化率按照公式：变化率=[（处理值一对照值）/对照值]×100%。

抗旱指数（DI）按兰巨生等方法计算：DI=（处理产量/对照产量）×（处理产量/所有品种处理平均产量）。

在此基础上，采用SAS软件对试验结果进行方差分析。

2 结果及分析

2.1 干旱胁迫对抗旱性不同的小麦品种产量性状的影响

对6个抗旱性不同的小麦品种在不同水分条件下的小区千粒重、穗粒数及小区产量进行了测定，分析结果（见表1）表明：干旱对小区的千粒重影响较小，只有抗旱性弱的“高优3号”在处理间达到了极显著水平，其它两个抗旱性弱的品种达显著水平，而抗旱性强的“优选22-1”等3个品种千粒重没有显著性变异。穗粒数，6个品种在处理间都达到了极显著性差异，说明水分胁迫处理对小麦的穗粒数影响最大，而且在正常水分条件下抗旱性弱的品种与抗旱性强的品种相比表现出较多的穗粒数，而在水分胁迫处理下抗旱性弱的品种与抗旱性强的品种相比表现出较少的穗粒数。

从干旱胁迫处理对小麦产量的影响来看，干旱明显降低了小麦的产量，与对照相比较，都呈现出极显著性差异，在整个生育期的干旱处理中，6个品种的产量形成都受到明显的抑制。但在干旱胁迫下依然表现出抗旱性强的品种产量高于抗旱性弱的品种产量。尽管这几个品种的产量在对照和处理中都存在显著性差异，但从抗旱指数上看不同品种的抗旱性明显不同，抗旱性强的品种有着较高的抗旱指数，如“优选22-1”、“旱麦305”、“西旱R105”，而抗旱性弱的品种如“高优3号”、“农201”、“冬GF203-5”的抗旱指数明显低于抗旱性强的品种。

2.2 不同浓度的PEG-6000渗透处理对小麦芽期各形态指标的影响

由表2可知，6个抗旱类型不同的小麦品种在不同浓度的PEG-6000渗透溶液处理下，各自表现出不同的趋势。在低浓度（15%以下）的PEG渗透溶液的胁迫下，小麦胚芽鞘、茎秆长、主胚根长都有不同程度的增加，而超过一定浓度时（15%以上）都有不同程度的减少，这说明在低浓度的干旱胁迫下对小麦芽期各性状影响较小，甚至还有助于促进小麦生长，但是超过一定浓度的干旱胁迫时，对小麦芽期性状影响较大，出现生长抑制现象，使小麦胚芽鞘、茎秆长、主胚根长都呈现出下降趋势。

2.3 不同浓度的PEG-6000渗透处理对小麦芽期各形态指标的方差分析

方差分析结果表明（见表3），除了主胚根在品种间和处理间达到显著性差异外，其它几项指标胚芽鞘、茎叶长在品种间、处理间、品种与处理间均达到极显著性差异。不同的干旱胁迫处理对不同抗旱类型的小麦在芽期形态上影响较大。

2.4 在PEG渗透胁迫后小麦芽期各性状变化率

比较干旱胁迫处理后不同性状的变化率（见表4）表明，在干旱胁迫处理下胚芽鞘的性状变化率较茎秆长和主胚根长两个性状最大，说明胚芽鞘在干旱胁迫时相对比较敏感。而且在各处理间变化率的平均值中，也表现出随着干旱胁迫浓度的增大性状变化率随着增大，整体变化率的趋势表现为胚芽鞘>茎秆长>主胚根长。在各性状不同处理中，胚芽鞘的变化率表现为抗旱性强的品种变化率小于抗旱性弱的品种；而在茎秆长和主胚根长这两个性状中，在干旱胁迫处理下不同抗旱性的品种没有明显的规律性，抗旱性强的品种其变化率不一定小于抗旱性弱的品种。几个性状相比之下胚芽鞘的对干旱胁迫敏感性最大，而且表现出抗旱性强的品种其胚芽鞘较大的一致性，说明胚芽鞘可作为芽期鉴定品种抗旱性强弱较为可靠的指标。

3 讨论

3.1 抗旱指数在抗旱性鉴定的优势

产量是由内因生理特性和外因农艺性状综合起来的一个实际表现，是各种抗旱指标综合决定的结果。本实验发现，在产量构成性状中，千粒重和穗粒数在处理中变化不一，利用任何一个指标进行抗旱鉴定或筛选都不太合适，这与王玮、邹琦等人的研究相一致。抗旱指数是利用产量这个指标在不同的生长环境中综合得来的，具有一定的可靠性。本实验也证实了这一点。但是它有着周期长，管理复杂等缺点，对于目前的抗旱品种鉴定工作有一定的局限性。

3.2 胚芽鞘在抗旱性鉴定中的优势

前人研究表明，作物种子的萌发期是作物生长过程中最敏感、最关键的时期，同时也是衡量作物抗旱性强弱的重要时期，小麦胚芽鞘细胞在胚中分化已经完成，萌发后不再进行细胞分裂。其生长过程不仅周期短，且只有细胞的伸长生长，没有分裂的过程。冬小麦在低水势下萌发时其胚芽鞘长度与渗透调节能力及抗旱性具有显著正相关的特性。利用胚芽鞘在芽期鉴定省时、快速，对材料的破坏性小，是早期鉴定的好指标。

胚芽鞘是小麦在萌发期到出土时的一种保护组织，在早期对其进行抗旱性干扰，能够反应出品种对逆境的反应能力。前人研究中，或者只针对水分胁迫模拟条件下的胚芽鞘长度的变化，或者对幼苗期的生理特性进行研究，没有与大田干旱处理作对比，本文通过对大田干旱胁迫处理和室内模拟水分干旱胁迫，二者进行对比，发现抗旱性强的品种在干旱胁迫条件下其抗旱指数和胚芽鞘长度较抗旱性弱的品种大，胚芽鞘与抗旱性正相关，可作为小麦的抗旱指标，这与前人研究结果具有一致性又对其做了补充完善。