不同浓度镧对茶树根系抗氧化酶活性及根细胞超微结构的影响

薛志慧　周喆　商虎　何香艳　黄伙水　孙威江

摘要：【目的】探究不同浓度镧（La）对铁观音和水仙茶树根系抗氧化酶活性和根细胞超微结构的影响，为选育镧低吸收茶树品种提供数据参考。【方法】以茶树品种水仙和铁观音为试材，测定分析不同浓度La³⁺溶液（0.08、0.40和1.20 mmol/L）处理下根系的抗氧化酶活性和根细胞超微结构的變化以及镧在茶树根组织部位的定位分布。【结果】La³⁺浓度为1.20 mmol/L时，铁观音根系的超氧化物歧化酶（SOD）活性比水仙高73.9%，过氧化物酶（POD）活性及过氧化氢酶（CAT）活性与水仙根系相比无显著差异（P>0.05）。扫描电镜观察发现，高浓度La³⁺处理下根系细胞排列疏松，无规则，蜡质增多;品种间相比，水仙较铁观音根细胞蜡质覆盖量多，受害程度较重。透射电镜观察发现，高浓度La³⁺处理下2个茶树品种根系细胞排列散乱，细胞壁膨大，细胞壁、细胞质膜上分布较多黑色沉积物，进一步结合能谱分析，发现黑色沉积物中含有镧元素，且主要分布于铁观音根细胞中的原生质体，而在水仙根细胞的细胞壁及原生质体中均有积累。【结论】镧处理后铁观音根系较水仙抗氧化酶活性增高，根细胞超微结构受害较轻，综合表现受镧影响较小，可作为选育镧低吸收茶树品种材料加以深入研究和开发。

关键词： 稀土;镧;茶;抗氧化酶活性;根;超微结构

中图分类号： S571.1                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）02-0324-10

Effects of different concentrations of lanthanum on antioxidant enzyme activity and cell ultrastructure in the root of teaplant（Camellia sinensis）

XUE Zhi-hui ZHOU Zhe SHANG Hu HE Xiang-yan HUANG Huo-shui SUN Wei-jiang

（1Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou  350002， China; 2Tea Industry Technology Development Base of Fujian Province， Fuzhou  350002， China; 3Tea Industry Engineering Technology Research Center of Fujian Province， Fuzhou  350002， China; 4Quanzhou Customs comprehensive technical Service Center， Quanzhou，

Fujian  362000， China）

Abstract： 【Objective】To explore the effects of different concentrations of lanthanum on the antioxidant enzyme activity and the ultrastructure of root cells of Tieguanyin and Shuixian， soasto provide data reference for breeding tea varie-ties with low lanthanum absorption. 【Method】Taking Shuixian and Tieguanyin tea as material to examine the antioxidant enzyme activity and root cell ultrastructure and the localization and distribution of lanthanum in response to treatment with 0.08， 0.40， or 1.20 mmol/L La³⁺. 【Result】When the lanthanum concentration is 1.20 mmol/L， the superoxide dismutase（SOD） activity of Tieguanyin roots is 73.9% higher than that of Shuixian tea， and the peroxidase（POD） activity and catalase（CAT） activity are significantly lower than that of Shuixian tea roots. Scanning electron microscopy observation results showed thatunder the treatment of high concentration， the cells were arranged loosely， irregularly， and have morewax. Compared with different varieties， Shuixian tea had more waxy coverage， more severe damage， and weaker tolerancethan Tieguanyin root cells did. Transmission electron microscopy observation results showed that the root cells of the two tea plant varieties under high concentration of lanthanum scattered irregularly， the cell walls were enlarged， and more black sediments could be found on the cell walls. According to energy spectrum analysis， lanthanum was found in the black sediment， which was mainly distributed in the protoplast of Tieguanyin root cells， and accumulated in the cell walls and protoplast of Shuixian tea root cells. 【Conclusion】After lanthanum treatment， the antioxidant enzyme activity of Tieguanyin root was higher than that of Shuxian tea， and the Tieguanyin tea root cell ultrastructure was damaged less， and Tieguanyin tea was less affected by lanthanum. Thus， Tieguanyin teacan be used as a material for breeding lanthanum low absorption tea varieties for in-depth research and development.

Key words： rare earth; lanthanum; tea; antioxidant enzyme activity; root; ultrastructure

Foundation items：National Key Research and Development Plan Project（2019YFD1001601）; Natural Science Foundation of Fujian Province（General） Project（2020J01587）; Youth Fund Project of Anxi Tea College（ACKY2016005）;Science and Technology Project of Quanzhou City（2020N008s）

0 引言

【研究意义】镧（La）是一种稀土元素（REEs），位于化学元素周期表中第Ⅲ副族，常被添加在肥料中用于茶叶生产，但大量使用引起茶园土壤及茶树新梢过度积累，并影响茶树生长，造成茶叶品质下降。根系是植物吸收、运输土壤中水分、养分及感知环境信号等功能的重要器官（Kozhevnikova et al.，2007），也是植物积累稀土元素的主要部位。不同茶树品种积累REEs含量的差异性可能与品种间根系生理结构相关（Zhao et al.，2019;González-Orenga et al.，2020）。因此，研究茶树品种间根系的生理差异，对解决茶树稀土含量过高，选育稀土低积累茶树品种具有重要意义。【前人研究进展】作物积累重金属的能力与其品种有很大的关系，如不同烤烟品种对镉（Cd）、砷（As）、铅（Pb）、铬（Cr）的吸收能力存在差异（石保峰等，2019）;同一品种蔬菜体内积累的硝酸盐也会因基因型的差异而存在较大差别（都韶婷等，2008）。茶树对重金属及稀土元素的吸收富集能力因不同品种而有所差异，如不同品种茶树对Pb及铝（Al）的吸附能力存在差异（徐劼等，2011;于翠平，2014）;王琼琼等（2017）研究表明不同茶树种质间稀土元素含量差异显著，并筛选出稀土高积累、中积累及低积累茶树种质;薛志慧等（2020）研究发现，稀土高积累茶树品种水仙及低积累茶树品种铁观音叶片在镧处理下表现出亚细胞结构差异。可见，茶树稀土积累存在品种间差异。我国稀土资源十分丰富，稀土在农用上的应用研究较为广泛，适宜浓度的稀土除能影响植物產量及品质外，还能改变植物体内抗氧化酶活性（卯新蕊等，2020;周上铃等，2021）。低浓度镧（<10.0 mg/L）可促进美洲商陆毛状根的SOD活性，POD活性随着镧浓度的升高而降低（郭亚鹏和施和平，2017），此外，镧处理能增加鹅毛竹（谢寅峰等，2009）、刺槐（李庆华，2014）和陆地棉（张晓旭，2016）叶片及烟草根系（王宇辰等，2018）抗氧化酶活性，一定浓度硝酸镧和硝酸铈能增强铁皮石斛苗SOD和CAT活性（张桂芳等，2016）。【本研究切入点】前人有关茶树稀土研究多集中在稀土积累的品种特性、季节特性及茶树不同部位的差异，团队前期已围绕茶树品种铁观音和水仙开展了稀土处理后叶片细胞结构的差异性，但对这2个品种根系方面的研究还较缺乏，尤其是茶树主要富集的轻稀土元素La影响茶树根系生理指标的研究还未见报道。【拟解决的关键问题】以茶树品种水仙和铁观音一年生扦插苗为试材，通过室内水培，研究镧处理下对2种茶树品种根系抗氧化酶活性及根组织细胞超微结构的变化，分析茶树品种间根系的生理差异，为筛选镧低积累品种提供理论基础。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2018年4月在福建农林大学安溪茶学院人工气候实验室进行。试验材料选用茶树品种水仙[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze cv. Shuixian]及铁观音[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze cv. Tieguan-yin]一年生扦插苗。试剂选用分析纯的LaCl3·7H2O。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 茶苗培养 首先使用自来水及去离子水将生长健壮、长势一致的2个茶树品种扦插苗清洗干净，然后放入盛有自来水的培养箱，置于人工气候培养室进行培养，培养箱容积35 L，每箱放置48株茶苗，用泡沫板隔离，海绵固定，根部避光，培养1周后依次放入1/2营养液、全营养液中培养2～3周，营养液（pH 5.0～5.5）配方参考团队前期研究方法（薛志慧等，2020）。人工气候室温度设置为白天28 ℃、晚上20 ℃，空气湿度保持在75%～80%。

1. 2. 2 试验设计 La³⁺溶液配制所用试剂选取分析级的LaCl₃·6H₂O。试验设置0.08、0.40和1.20 mmol/L 3个La³⁺浓度处理溶液，以不加La³⁺（0 mmol/L La³⁺）作为对照组。当茶苗根部生长出大量崭新的白根时，添加进相应La³⁺溶液，每个浓度处理重复3次，试验培养时间为30 d，然后进行指标测定。

1. 2. 3 茶树体内防御酶的测定 处理结束后，取新长出的幼嫩白色新根用超纯水洗净并擦干，用锡箔纸包好放入液氮速冻，再放入超低温冰箱保存。取0.2 g茶树新根，放入研钵，液氮速冻，研磨成粉末。按重量（g）：体积（mL）=1∶4的比例加入0.8 mL磷酸盐缓冲液（0.1 mol/L，pH 7.0～7.4）混匀，置于2 mL离心管，4 ℃低温、3500 r/min离心10 min，取上清液，茶苗超氧化物歧化酶（SOD）活性测定参照SOD试剂盒（A001-1）操作说明进行测定，茶苗过氧化物酶（POD）活性测定参照POD试剂盒（A084-3）操作说明进行测定，茶苗过氧化氢酶（CAT）活性测定参照CAT试剂盒（A007-2）进行测定，蛋白浓度参照蛋白定量试剂盒（A145-2）操作说明进行测定。

1. 2. 4 La³⁺含量测定 茶苗在不同浓度La³⁺溶液中培养30 d后，分别取幼嫩白色新根，用超纯水洗净、晾干，置于120 ℃烘箱4～6 min，再低温烘至足干，磨碎并置于自封袋中，保存待检。采用电感耦合等离子体质谱法，根据GB 5009.94—2012《食品安全国家标准 植物性食品中稀土元素的测定》检测样品中La³⁺含量。

1. 2. 5 扫描电镜观察 用双面刀片对不同浓度镧处理后的铁观音和水仙茶苗新根进行切割，操作时动作要轻，避免撕扯;选取2 mL离心管装入2.5%戊二醛作为固定液，将切割后的样品立即放入固定液中，样品不易过多，避免挤压，通过离心固定样品，再放入冰箱静置，时间24 h，温度4 ℃;之后用浓度为0.1 mol/L磷酸盐缓冲液漂洗3次，每次20 min左右。漂洗后在冰盒上进行脱水，分别采用30%及50%乙醇各脱水5 min，70%及80%乙醇各脱水10 min，95%乙醇脱水15 min，100%乙醇脱水2次，每次15 min，然后进行临界点干燥，再放入真空喷镀仪喷金。最后用扫描电镜（JSM-6390LV）对样品进行观察，并拍照记录。

1. 2. 6 透射电镜—能谱（TEM-EDS）分析 按照扫描电镜试验方法制备脱水后的根系样品，并放入纯丙酮溶液静置20 min，紧接着放入丙酮与包埋剂混合液（体积比1∶1）浸泡1 h，继续将根系样品用体积比3∶1的相同混合液静置3 h，最后放于纯包埋剂中12 h，并用70 ℃水浴锅进行加热，时间8 h，获得处理好的根系样品。用LKB-5型切片机将处理好的样品切成厚度约为70～90 nm的薄片，然后放入醋酸双氧铀溶液和柠檬酸铅溶液中分别染色15 min，期间及染色完成都要漂洗，最后在JEM-2100型透射电镜下观察亚细胞结构，通过连接能谱仪对镧在超微结构中的分布进行检测。

1. 3 统计分析

采用GraphPad Prism 7.0进行数据分析并制图，利用SPSS 16.0对数据进行Duncan多重比较分析。

2 结果与分析

2. 1 La³⁺处理对茶树品种铁观音和水仙根系抗氧化酶活性的影响

由图1可知，铁观音和水仙的根系抗氧化酶活性均表现出不同变化趋势。其中，随着La³⁺处理浓度增加，铁观音根系SOD活性先升高，0.08 mmol/L浓度后逐渐下降，而水仙则下降后再升高，当La³⁺浓度为1.20 mmol/L时，铁观音根系SOD活性比水仙高73.9%。从图1-B可看出，随La³⁺处理浓度增加，铁观音根系POD活性表现出逐渐下降的趋势，而水仙根系 POD活性表现为先升高后下降;0.08 mmol/L浓度处理下，铁观音根系POD活性下降，水仙根系POD活性上升，水仙根系POD活性比铁观音高76.2%;0.40 mmol/L浓度时铁观音和水仙根系POD活性分别较0.08 mmol/L时下降63.9%和24.1%;品种间比较，在0.40 mmol/L浓度下铁观音根系POD活性显著低于水仙根系（P<0.05，下同），1.20 mmol/L浓度下无显著差异（P>0.05，下同）。从图1-C可看出，随La³⁺处理浓度增加，铁观音根系CAT活性先上升后下降，而水仙根系CAT活性表现为波状变化;品种间比较发现，0.08 mmol/L浓度处理下，铁观音根系CAT活性显著高于水仙，而在0.40和1.20 mmol/L浓度下，铁观音根系CAT活性与水仙相比无显著差异。

2. 2 铁观音和水仙茶树品种根系La³⁺含量差异分析

外界溶液中的La³⁺經茶树根系被吸收进入茶树体内，并在根组织细胞处积累。经过30 d不同La³⁺溶液处理后，铁观音和水仙根系中La³⁺含量分布情况如图2所示，随着La³⁺浓度的增加，铁观音和水仙根系La³⁺吸收量均表现出先升高后降低的规律。在不同浓度La³⁺处理下，2个品种茶树根系La³⁺含量存在差异，铁观音根系在0.08和1.20 mmol/L浓度处理下La³⁺吸收量均低于水仙，但在0.40 mmol/L浓度处理下，La³⁺吸收量却比水仙略高;在1.20 mmol/L时，水仙根系La³⁺积累量是铁观音的4.61倍，2个品种La³⁺吸收量达显著差异。

2. 3 La³⁺处理下茶树根系扫描电镜观察

由图3可知，在未经La³⁺处理的对照样品中，铁观音根系细胞外部呈长梭状，排列紧密，细胞饱满棱角分明，完整无破裂（图3-A，图3-E）;水仙根系外部细胞呈近长半椭圆状，排列紧密，表皮细胞稍附蜡质，细胞饱满褶皱明显清晰，外形完整无破损（图3-I，图3-M）。0.08 mmol/L浓度处理下，稀土低积累品种铁观音，根系细胞形状变化不明显，根部侧面有突起状蜡质，与对照相比无太大差别（图3-B，图3-F）;当浓度为0.40 mmol/L，蜡质突起物数量增多，细胞长度较对照增加，细胞变得细长，细胞排列疏松，但仍然完整饱满无破裂（图3-C，图3-G）;当浓度达1.20 mmol/L时，铁观音根细胞外部皱脊模糊，且稍有干燥破裂，附着蜡质进一步增多，高浓度下根系细胞受损（图3-D，图3-H）。对于稀土高积累品种水仙，0.08 mmol/L浓度处理下，根系细胞呈近长半椭圆状，依然排列整齐，无挤压情况（图3-J），根系纵剖面可看到细胞完整，排列整齐，变化程度不大（图3-N）;0.40 mmol/L浓度处理下，根系细胞细胞呈近长椭圆状，出现丝状物，排列疏松无规则，附着蜡质增多，皱脊不明显（图3-K，图3-O）;La³⁺浓度为1.20 mmol/L时，根系细胞形状无规则，排列疏松，且周围蜡质急剧增加，细胞有破裂（图3-L，图3-P）。可见，La³⁺处理下，水仙较铁观音受害较明显，耐受性较弱。

2. 4 La³⁺处理下茶树根组织细胞超微结构观察

由图4可知，空白对照组，2个品种铁观音（图4-A、图4-B和图4-C）和水仙（图4-D、图4-E和图4-F）根细胞排列整齐，细胞质膜和细胞壁光滑、连续、清晰，细胞质及液泡、线粒体、细胞核等细胞器充满整个细胞，细胞核质界限分明。

在不同浓度La³⁺处理下，2个茶树品种根细胞均出现受损。低浓度处理时，铁观音根细胞排列依然紧凑大小均一，细胞膜紧紧贴在细胞壁上，细胞壁增厚，可见少量线粒体，呈近圆状或长梭状，内峭清晰完整（图5-A、图5-B和图5-C）;水仙根细胞出现一定程度的膨大，细胞壁稍有萎缩，细胞膜开始发生脱落褶皱明显，与细胞壁有一定界限细胞核膨大，核仁界限模糊（图5-D、图5-E和图5-F）。但该浓度下，2个茶树品种根细胞仍保持较好的组织结构，细胞膜和细胞壁具有较好的完整性。

当浓度提高至0.40 mmol/L，La³⁺对2个茶树品种根尖组织亚细胞结构产生较为严重的毒害作用。水仙根细胞发生不规则形变，细胞壁萎缩变薄且弯曲向外凸起，细胞质含量稀少，出现空泡化，细胞壁变薄细胞器降解消失，La³⁺透过细胞膜进入细胞影响细胞的正常生命活动（图6-D、图6-E和图6-F）;铁观音根系细胞排列也较为松散，大部分细胞发生形变，细胞破裂且细胞质散落，少数细胞壁发生断裂，空泡增多，内部结构不完整或消失，可见降解未完成的细胞质紧贴在细胞壁周围，线粒体内腔被破坏出现空洞（图6-A、图6-B和图6-C）。

当浓度提高至1.20 mmol/L，水仙根细胞发生明显的萎缩，大部分细胞器降解消失，染色质降解使细胞核呈几乎透明状，细胞壁内外侧有大量黑色物质，细胞质、细胞器明显减少，且空泡化趋势加重，细胞质浓缩而质壁分离，线粒体肿胀，质膜粗糙（图7-D、图7-E和图7-F）;而铁观音整体毒害表现轻于水仙，高浓度下仍然保持着比较好的组织结构（图7-A、图7-B和图7-C）。

2. 5 La³⁺在茶树根组织的定位分布

透射电镜观察发现，在铁观音及水仙根细胞的细胞间隙及细胞壁中有大量黑色物质的沉积，通过TEM-EDS分析表明，在1.20 mmol/L浓度处理下铁观音和水仙根细胞内均发现大量La³⁺，在铁观音中La³⁺主要分布在原生质体（图8-C、图8-D和图8-E），而水仙根细胞的细胞壁和原生质体中均可见到La³⁺（图9-C、图9-D、图9-E和图9-F），说明高浓度下，La³⁺可通過根细胞壁进入原生质体，2个茶树品种间根细胞La³⁺积累部位不同，表明可能存在某种机制导致不同茶树品种在La³⁺积累上表现出一定差异。此外，能谱分析结果中发现黑色沉积物除La³⁺外，还有Pb、锇（Os）和铀（U）等元素。

3 讨论

SOD、CAT和POD等共同构成植物体内的保护酶系统，是逆境条件下植物防御体系的关键酶（王宇辰等，2018;张权等，2018;杨宏伟等，2019）。张海娜等（2019）研究发现，适宜浓度的稀土能提高植物抗氧化酶活性，降低细胞质膜相对透性。本研究结果显示，低浓度La³⁺处理下，茶树会启动自身保护系统，通过增强根系中SOD、POD和CAT活性清除根系中自由基，从而减轻根系受到氧化损伤;随着La³⁺浓度升高，2个茶树品种的SOD、POD及CAT活性出现不同程度下降，说明可能超过了根系耐受阈值范围。本研究中比较发现，铁观音和水仙在0.08 mmol/L浓度处理下，SOD活性差别不大，但是1.20 mmol/L浓度处理下，铁观音茶树品种SOD活性显著高于水仙，受到的伤害较水仙茶树品种轻，而2个品种的POD活性接近，说明铁观音具有较强的耐性。低浓度La³⁺对植物抗逆境胁迫具有一定的保护作用，而过量的La³⁺通过根系吸收进入植物体后会首先使生物膜结构遭到破坏，然后损伤线粒体及细胞核等重要器官，进一步积累导致细胞内有机物大量流失，细胞质膜受到损伤（Wen et al.，2012;Xin et al.，2013），造成根细胞营养缺乏，甚至导致细胞凋亡。

逆境会影响植物组织器官细胞结构，使细胞膜及细胞器等受到损伤。本研究中，La³⁺对2个品种茶树根系细胞的毒害症状主要表现在根系细胞形状无规则，排列疏松，细胞周围蜡质增多，细胞破裂;细胞壁增厚、细胞空泡化、质壁分离、质膜和根表皮破坏，说明茶树经过La³⁺处理，其根细胞超微结构受到不同程度影响。但La³⁺对铁观音根系细胞的毒害相比水仙较轻，铁观音可能通过外排和内部耐受机制把La³⁺对自身的毒害降到最低。

能谱分析结果表明，在透射电镜观察到的茶树根组织细胞壁、原生质体和细胞间隙的黑色沉积物中存在La³⁺。Gao等（2003）发现Eu³⁺和La³⁺可被植物细胞吸收并与细胞膜结合，即质膜、液泡、叶绿体、线粒体和核膜;在沉积细胞壁及细胞内的La³⁺会进一步破坏细胞膜结构，推测可能是由于La³⁺与膜蛋白会进行结合并使膜变性，改变细胞膜结构，并导致其功能丧失（Mosbah and Sahmoune，2013）。徐劼等（2011）也利用TEM-EDS分析发现，Pb以不同形式存在于龙井和迎霜2个茶树品种根细胞组织中，其中，龙井茶树品种根细胞中主要是针形结晶体，而迎霜品种根细胞中主要是粒形，并认为Pb沉积物形态差异可能与其化学组成存在很大相关性，也正是由于这种化学组成差异，使2个茶树品种耐Pb的能力有显著差异。李品武等（2013）也通过TEM-EDS分析发现茶树根细胞壁较质膜上分布更多的铅。同样，La³⁺在2个茶树品种根系细胞中的存在形态是否有差异，值得进一步深入研究。

此外，能谱分析结果还发现黑色沉积物除La³⁺外，还有Pb、Os和U等元素，可能是样品在制备过程中由于包埋剂及染色剂等造成。同样，在茶对铅吸收累积相关研究中也发现黑色物质除了铅外，含有Os和U等元素，这与样品切片喷碳及固定过程中使用固定剂有关。

4 结论

供试的2个茶树品种中，镧处理后铁观音根系较水仙抗氧化酶活性增高，根细胞超微结构受害较轻，综合表现受镧影响较小，具有较好的研究应用价值。

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（責任编辑 邓慧灵）