3种海棠叶片解剖结构与抗旱性的关系

武春霞++杨静慧++索何凤++宋雪佳

摘 要：为了适应天津干旱半干旱的气候特征，园林绿化时应选择抗旱性强的植物。本试验通过徒手切片的方法，以西府海棠、珠美海棠、北美海棠3种植物为试验材料，通过测量其表皮厚度、气孔密度、气孔大小、叶肉厚度及主脉厚度等指标，分析3种海棠的解剖结构与抗旱性的关系。结果显示：西府海棠表皮最厚为80.55 μm，珠美海棠表皮最薄为47.6 μm；西府海棠的角质膜厚度最厚为39.83 μm，北美海棠次之为 35.6 μm，珠美海棠角质膜最薄为21.1 μm；表皮气孔密度最大的是西府海棠（197 个·mm-2），最小的是珠美海棠（88个·mm-2）；北美海棠的栅栏组织较珠美海棠（537.39 μm）和西府海棠（540 μm）厚，为674 μm；西府海棠的主脉最厚，为1 975.7 μm，珠美海棠主脉最薄，为1 654.6 μm；北美海棠的栅海比最大，为139.83%，西府海棠的栅海比最小，为62.01%；北美海棠的叶片组织紧密度最大，为49.29%，西府海棠组织结构紧密度最小，为32.83%。根据以上数据的分析得出结论，3种海棠的抗旱性为：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

关键词：海棠；徒手切片；解剖结构；抗旱性

中图分类号：Q944.56 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.003

海棠是我国的传统名花，其花色明媚俏丽，娇嫩红艳，有“国艳”之美誉，与牡丹、兰花、梅花并称为中国春花四绝。其树形垂直高挺，花初放时叶子才露芽，随着长叶，花叶在一定时间内共存，后绿叶渐渐淹没红花[1]。叶子陪衬相得益彰，嫩绿光亮而细致，整体娇小艳丽。海棠春季开花粉红美丽，夏季绿荫浓浓，秋季红果缀满枝头，冬季峭立树态显露。因此，在园林绿化中，应用极为广泛。

天津地区水资源短缺，这已成为城市生态面临的一个严重问题。建设良好生态环境成为我国经济可持续发展的重要环节之一。在大气候、大环境无法改变的前提下，以适地适树的原则，选择耐干旱瘠薄、经济价值高、观赏价值高的植物用于绿化荒山，增加植被的覆盖率，对改善生态环境有重要意义。因此，对于观赏价值高、经济价值高的植物的抗旱性研究就显得尤为迫切。本次试验在综合考虑以上几点后，采用徒手切片的方法对3种海棠的叶片进行解剖研究，观察其叶片结构特点，并进行对比、分析，探讨植物叶片结构与其抗旱性之间的关系，得出不同海棠之间抗旱性的比较，这对于天津地区生态观赏树种的选择和利用具有重要的生态意义。

1 材料和方法

1.1 供试材料

西府海棠（Malus micromalus Var Virersii Nash）、珠美海棠（Malus zumi）、北美海棠（North American Begonia）等植物试验材料均取自天津农学院校园内。

1.2 试验方法

每种海棠选取10株，每株选取中下部的3个叶片，徒手切片法制作叶片横切面的临时装片，每种植物每个处理类型叶片随机各取10个切片，3次重复。显微镜下进行观测，叶片厚度等在Laica DM2000显微镜下观察、拍照，并用CAD方法进行数据测量，用SPSS进行数据分析。

栅海比=栅栏组织厚度/海绵组织厚度

叶片组织结构紧实度=栅栏组织厚度/叶片厚度×100%

2 结果与分析

2.1 3种海棠叶片表皮结构特征与抗旱性

表皮是覆盖在叶表面的保护组织，由一层生活薄壁细胞构成，排列紧密，基本没有胞间隙。角质膜是一类脂质物质的总称，它是植物抵抗外界环境刺激的一道屏障，不同程度地覆盖在表皮的外壁上[2]。角质膜的加厚，增强了保护功能，能够减少水分的蒸发，从而增强抗旱效果。

由图1和表1可以看出，西府海棠的角质膜最厚，约为39.83 μm，北美海棠次之，珠美海棠角质膜最薄，约为21.1 μm，西府海棠与北美海棠的角质膜显著厚于珠美海棠。角质膜越厚，水分散失越少[3]，抗旱能力越强。因此，西府海棠和北美海棠的抗旱性强于珠美海棠。

西府海棠与北美海棠的表皮厚度均显著差异于珠美海棠。西府海上棠的上表皮最厚，达80.55 μm，北美海棠为67.8 μm，珠美海棠最薄，为47.6μm，三者之间差异极显著。表皮越厚，隔热、保水、防损伤能力越强，即植物本身的抗旱能力越强。从表皮及角质膜的情况综合分析，西府海棠和北美海棠的抗旱性强于珠美海棠。

植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环境密切相适应的，在外界生态因素的长期影响下，叶在形态结构上的变异性和可塑性变大，即叶对生态条件的反映会变得较为明显[4]。3种海棠的气孔器均为椭圆形，由两个肾形的保卫细胞围合而成。叶片上的气孔则直接影响植物水分的散失，通过它的开闭，调控着植物的水分交换率和蒸腾率，对植物的运作起着极为重要的作用。

由表2及图2可知：海棠叶片的气孔主要集中在下表皮，只有西府海棠叶片上表皮能观察到很少的气孔；气孔密度最大的是西府海棠，为197 个·mm-2，珠美海棠的气孔密度最小，为88 个·mm-2，北美海棠为165 个·mm-2，三者之间差异极显著；气孔大小上，珠美海棠气孔最大，北美海棠次之，西府海棠最小，三者之间差异也是极显著。气孔大会增加蒸腾耗水，气孔密度大有利于光合作用并且加大散热，从而避免因热害而使原生质及叶绿体变性[5]。保卫细胞在3种海棠之间则相差无几，基本相似。结合数据分析：西府海棠气孔密度最大且气孔最小，故抗旱能力最强，珠美海棠的气孔密度最小且气孔最大，抗旱能力最弱。因此，可得抗旱性顺序为：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

2.2 3种海棠叶肉特征与抗旱性

海棠的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织。由表3和图1可以看出，北美海棠叶片的栅栏组织较厚，为674 μm，显著厚于珠美海棠和西府海棠，而后二者分别为537.39 μm和540 μm，差异不显著。栅栏组织发达，光和能力强，能充分利用光照，是抗旱的特征。

栅海比是表示栅栏组织发育程度的一个重要指标，其值越大，说明栅栏组织越发达[6]。3种海棠的栅海比存在显著差异。北美海棠的栅海比最大，为139.83%；珠美海棠次之，为108.34%；西府海棠的栅海比最小，为62.01%。栅海比越大的植物其耐旱性越强。3种海棠的抗旱顺序为：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

3种海棠叶片组织结构紧密度有较大的差异。北美海棠的组织结构紧密度最大，为49.29%；西府海棠的最小，为32.83%。有研究表明，栅栏组织所占叶片厚度百分比与土壤含水量呈显著负相关，即栅栏组织所占叶片厚度的比值越大，土壤含水量相应越小，耐旱性越强。所以，叶片组织结构紧密度可作为选择抗旱树种的依据之一[7]。3种海棠抗旱性相比较结果为：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

综合以上分析，3种海棠在叶肉结构方面抗旱性顺序为：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

2.3 3种海棠叶脉特征与抗旱性

从表4可得出，西府海棠的主脉厚度差异极显著于其他两种海棠主脉厚度，西府海棠的主脉最厚，为1 975.7 μm；北美海棠的主脉比西府海棠薄，为1 888.12 μm；相比较另外两种海棠，珠美海棠的主脉最薄，为1 654.6 μm。主脉越厚，其维管束越发达或者机械组织越发达，相应的运输水分的能力和保水能力就越强，故其抗旱性越强。由此得出抗旱性比较结果为： 西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

西府海棠导管直径最大，为98.87 μm，导管数量最多，有16列；北美海棠导管直径为93.56 μm，导管数量有14列；珠美海棠导管直径为87.9 μm，导管数量有13列。据资料显示：植物叶脉中导管的数量越多，直径越大，运输水分的能力就越强，植物的抗旱能力就越强[8]。由此得出，抗旱性结果为： 西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

综合数据分析：叶脉方面抗旱性排序为西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

3 讨 论

3.1 角质膜与植物抗旱性的关系

叶表面发生蒸腾作用时，水分运输主要是通过细胞壁与角质膜的途径。蒸腾作用强烈时，叶细胞膨压近于零，水分主要在角质膜和细胞壁之间运输。角质膜的透水性与气孔调节相互影响着干旱植物的水分吸收及扩散。研究表明，影响干旱环境下植物叶片水分散失程度的主要因素是角质膜的厚度，西府海棠的角质膜最厚，故西府海棠的抗旱性为三者中最强。这与李全发[8]的研究结果一致，他认为厚的角质膜是植物对低温、强光、强紫外线、生理干旱等环境的适应。

3.2 气孔密度与植物抗旱性的关系

气孔是植物进行水分代谢以及光合作用中气体交换的重要通道。测定叶片气孔密度和气孔大小有助于加深理解植物叶片的蒸腾作用，从而可分析植物蒸腾能力的强弱与抵抗环境干旱与否的关系。环境及遗传因素对植物叶片的气孔密度、大小有决定性的作用，因此，叶片的气孔密度及大小也可以看作是一种特性指标[9]。叶片气孔密度小，气孔较大，植物的蒸腾能力强，抗旱性即弱；反之，叶片气孔密度大，气孔较小，植物的蒸腾能力弱，抗旱性即强。三者中，西府海棠的气孔密度最大且气孔最小，抗旱型最强，这与楚艳林[10]的研究结果一致，他认为西府海棠具有极强的抗旱性。

3.3 栅栏组织的厚度与植物抗旱性的关系

栅栏组织细胞层数和密度增加，防止了水分蒸腾散失，而且栅栏组织厚度相对增加提高了光合效率及植物对水分的利用率。植物的光合作用强，能适应高强度光照，也是抵抗干旱的一种体现。这3种海棠中，北美海棠的栅海比最高，表明北美海棠的叶片已经形成了防止水分过多散失的适应性结构的特征。这与史晓霞等[11]、李源等[12]研究结果一致，她认为抗旱性强的植物较抗旱性弱的植物有更大的栅海比。

4 结 论

通过本次试验得出：西府海棠和北美海棠的表皮厚度以及角质膜厚度差异都极显著于珠美海棠，西府海棠的表皮最厚，珠美海棠的表皮最薄，分析得出3种海棠抗旱强弱顺序依次为西府海棠>北美海棠>珠美海棠；从气孔密度上3种植物的抗旱性比较结果为：西府海棠>北美海棠>珠美海棠；在气孔大小的比较观察下，西府海棠抗旱性>北美海棠抗旱性>珠美海棠抗旱性；从栅海比比较，3种海棠抗旱强弱顺序依次为：北美海棠>珠美海棠>西府海棠；从主脉厚度上比较，3种海棠抗旱强弱顺序依次为：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

在同一地区、同一环境条件下生长的树种，3种叶片在解剖结构上会发生相适应的改变，都会产生一定的抗逆性，但基本抗逆性又都存在着差异。通过数据综合分析得出，3种海棠抗旱强弱顺序依次为：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

参 考 文 献：

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