湘西喀斯特地区42年生湿地松-樟树人工混交林空间结构研究

袁星明，朱宁华，周光益，党 鹏，尚 海

（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；2.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；3.武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地，湖南 湘西土家苗族自治州 416000）

武陵山区石漠化是由于第三纪末印度板块与欧亚板块撞击导致该地区海拔上升、土壤侵蚀活动剧烈、石灰岩沉积层暴露和森林采伐、农业耕作等人为行为干扰破坏区域生态平衡所致[1]。石漠化导致人地之间矛盾凸显，植被遭到破坏、水土流失、岩石裸露呈现荒漠化、土地生产力衰退甚至丧失，是岩溶地区退化的一种极端形式[2-3]。由于喀斯特环境特殊性，石漠化治理已经成为我国西南退化后生态系统恢复与重建工作研究的难点与重心[4]。

森林经营中，林分结构是发挥森林功能的重要因子，揭示了森林生态系统演替的进程[5]。研究林分结构的主要内容包括林分的树种结构、林木胸径与树高、林龄结构、空间结构等特征[6]。林分空间结构是林木及其属性在空间上的分布，空间结构参数可作为评价经营措施效果的有效指标，决定了林木之间的竞争态势和空间生态位，反映了林分健康状况、生长潜力和稳定性[7]，树木的空间结构及其相互作用对于控制森林生态系统的结构和功能至关重要[8]。而研究林分空间结构参数的三元分布，可以从三维立体阶段了解林木生长分布的微观特征[9]。

森林天然更新的过程非常复杂，在没有人为干扰下，母树通过自身繁殖能力繁育出下一代林分，这与植物自身的生物学特性和周围环境因素关系密切[10]。种子植物有性繁殖受多种因素的影响，例如动物取食、自然条件、立地质量、群落微环境等，研究表明，乔木幼苗的萌发与生长受到林下灌草层、林冠郁闭度强烈影响[11-12]。林下灌草层与更新的幼苗竞争土壤养分、光照、生存空间等，改变凋落物的分布，也影响了动物对种子的觅食行为[13]。石漠化地区土壤贫瘠，水土流失严重，岩石裸露导致植物根系的生长空间极为狭小，土壤中利于植物生长的元素匮乏，种子传播、萌发及幼苗的生长发育受到极大抑制。

前人对石漠化的研究很多，但是主要集中在石漠化的成因和演化方面[14-16]，对于岩溶地区的植被的组成、空间结构及变化趋势的研究相对缺乏，而只有通过植被的相关研究才能为喀斯特地区的植被恢复提供依据[17-18]。本研究旨在研究湘西石漠化地区人工湿地松-樟树Pinus elliottii-Cinnamomum camphora林分的树种组成、林分直径分布、空间结构，探究植被更新与环境因子的关系，利用空间结构参数的三元分布单独对樟树、湿地松的林分空间结构做出更加微观的描述，采用空间结构指数（FSSI）和空间结构距离（FSSD）对林分稳定性做出评价分析，为湘西石漠化地区生态恢复和湿地松-樟树人工混交林的结构优化调整提供理论依据。

1 试验地和林分概况

武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地位于湘西土家族苗族自治州永顺县青坪镇，29°3′4″N，110°13′35″E，海拔区间412.21～826.38 m，年平均气温15.8～16.9℃，年平均日照时数为1 240～1 440 h，年平均降雨量1 300～1 500 mm，无霜期269～292 d，属于亚热带季风性湿润气候。武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地前身为青坪国有林场，成立于1964年，多年来在石漠化严重的山区开展了森林恢复工作。湿地松-樟树人工混交林于1978年造林，造林地原名茅山坡，意为漫山茅草、岩石众多，东南坡向，平均坡度为18°，平均海拔为490 m，按行距2.5 m 种植，初植密度1 600 株/hm2，湿地松、樟树比例9∶1，经过42年的自然更新与人工经营后，林分长势良好，郁闭度达85%以上。

2 试验方法

2.1 样地调查

在42年生的湿地松-樟树针阔人工混交林中设置4 个0.16 hm2重复样地（Q1、Q2、Q3、Q4），用全站仪将每个样地分为16 个10 m×10 m样方，建立直角坐标系，记录样地的海拔、坡度。调查内容为：样地内所有起测DBH ≥1 cm 单木的植物种名、胸径、树高、相对坐标、郁闭度，并挂牌标号，同时记录每个样方内的岩石裸露率。在各样地林分中随机选取3个点，除去枯枝落叶层，用环刀法取0～15、15～30、30～50 cm 剖面土壤带回实验室进行理化分析；在每样地内随机设置3 个2 m×2 m 小样方进行灌草调查，记录每个小样方内灌木草本的种名、株数、盖度、高度。

2.2 物种重要值及多样性指数计算方法

重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3，其中，相对多度=某种植物的个体数/全部植物的个体数×100%；相对频度=该种频度/所有种频度总和×100%；相对显著度=该种的胸高断面积和/全部个体胸高断面积总和×100%。物种丰富度指数（S）、Simpson 多样性指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Simpson 优势度指数（JD）、Pielou 群落均匀度指数（JH）的计算公式参照冯健等[19]的公式计算。

2.3 林分空间结构分析

利用森林空间结构量化分析方法来分析林分空间结构特征的表达参数[20-21]，分析整体林分和单种林木的空间分布格局（角尺度W）、林木大小优势度分析（大小比数U）和树种空间隔离程度（混交度M），为了消除林木边缘效应对林分整体的影响，设置5 m 缓冲区，缓冲区内的林木只做相邻木处理。计算公式如下：

角尺度计算公式：

式（1）～（2）中：Zij表示参照木i与相邻木j所构成的夹角α与标准角α0（α0=72°）的关系，当α＞α0时，Zij=0；否则Zij=1。Wi的取值有5 种：0、0.25、0.5、0.75、1，分别对应非常均匀、均匀、随机、不均匀、非常不均匀；表示群落水平分布格局；本研究中n 为样地内林木的总株数。

混交度计算公式：

式（3）～（4）中：Vij表示参照木i与相邻木j的身份关系，当i与j为同一物种时，Vij=0，否则Vij=1。Mi的取值有5 种：0、0.25、0.5、0.75、1，分别对应零度、弱度、中度、强度、极强度混交；可被用来判断群落水平的混交程度。

大小比数计算公式：

式（5）～（6）中：Kij表示参照木i与相邻木j的大小关系，当i＞j时，Kij=0；否则Kij=1。Ui的取值有5 种：0、0.25、0.5、0.75、1，分别对应优势、亚优势、中庸、劣态、绝对劣态；能反映群落水平的优势木比例。

2.4 结构参数的三元分布

利用林分空间结构参数的三元分布分析湿地松-樟树针阔人工混交林的空间结构，将混交度、角尺度和大小比数三者联合可以得到125 种结构参数的组合，从而得到角尺度、混交度、大小比数和相对频率值的三元分布图，样地中林木空间结构联合分布株数的频率用相对频率值表示[22]。

2.5 林分空间结构评价

林分空间结构指数（FSSI）可以全面、客观地反映不同林分空间结构的差异和同一林分不同时间尺度上空间结构的变化过程，能够从整体上把握林分的空间结构特征[23-24]。其公式为：

式（7）中：FSSI 为林分空间指数，M为林分平均混交度、U为林分平均大小比数、W为林分平均角尺度，它们的取值范围均为[0,100]；FSSI 越大，林分结构越理想，即当（FSSI=100，M=100、U=0、W=50）时，林分达到最理想的结构。

林分空间结构距离（FSSD）指林分空间结构向理想结构点逼近或远离的趋势可以通过不同林分条件下林分空间结构点到理想结构点的距离来表示，用FSSD 定量化表达[23-24]，其公式为：

式（8）中：FSSD 取值范围为[0,150]，M、U、W取值范围为[0,100]，当M=100、U=0、W=50 时，FSSD 越小，林分结构越理想，即从现实林分到理想林分距离最短。

2.6 数据处理

用Microsoft office Excel 2016、SPSS 26 和Winkelmass 1.0 软件进行数据处理，用Origin 2019软件制图。

3 结果与分析

3.1 乔木层物种组成

由表1可知，调查样地内胸径（DBH ≥1）的乔木共有14 种，隶属于12 科14 属，其中樟树和湿地松为样地中的主要树种。主林层树种为湿地松，其株数为208 株/hm2，相对多度为27.79%，其平均胸径为35.4 cm，相对显著度达到72.78%，重要值为43.47%，表明在此林分中，湿地松生长状况良好，大径材树木占绝大多数，蓄积量很高，在林分中占有绝对优势。次林层树种为阔叶树，其中樟树是数量上最多的树种，相对多度达到50.13%，平均胸径为13.0 cm，相对显著度为22.06%，重要值为34.61%，表明樟树的自然更新能力在石漠化地区十分优异，但由于石漠化地区立地条件欠佳，导致其多数为中小径级林木。油桐Vernicia fordii的株数约为湿地松的一半，其相对显著度为2.52%，重要值为11.14%。林分中白栎Quercus fabri、南酸枣Choerospondias axillaris、刺楸Kalopanax septemlobus、香椿Toona sinensis、樱桃Cerasus spp、喜树Camptotheca acuminata、栾树Koelreuteria paniculata、光皮树Swida wilsoniana、苦楝树Melia azedarach、银鹊树Tapiscia sinensis和飞蛾槭Acer oblongum等阔叶树均是自然更新树种，为较远距离传播，这些种在青坪国有林场均有相应的林分存在，但是在此样地中可能受到种子传播、林分的竞争等各方面因素影响，其更新数量不多。

表1 乔木层树种组成数量特征Table 1 Quantitative characteristics of tree species composition in the arbor layer

3.2 林分胸径分布

林分直径分布如图1，以2 cm 为径阶步长，林分径阶分布出现两个峰形，胸径DBH=10 cm 的林木最多，其中DBH=20 cm 是一个重要拐点，以DBH ≤20 cm 为中小径阶，DBH＞20 cm 为大径阶，中小径阶的林木株数占林分总株数的70%，大径阶的林木株数占林分总株数的30%。由径阶分布趋势线来看，湿地松大径阶林木占林分总株数的24.9%，中小径阶林木占比2.89%，湿地松构成了林分中的大径材林分结构，其幼树很少，只有零星的自然更新，湿地松能在石漠化地区能够很好地生长发育，但是不能在石漠化地区较好的自然更新。樟树的中小径阶林木占林分总株数的45.88%，大径阶林木只占4.25%，樟树的母树存在较少，但樟树在石漠化地区能够非常好地自然更新，组成了林分中绝大部分中幼龄林结构。

3.3 林下植物多样性

图1 林分直径分布Fig.1 Distribution of stand diameters

基于样地的调查数据统计可知，湿地松-樟树混交林林下植物有40 种，隶属于30 科40 属，其中灌木15 种，隶属于13 科15 属；草本25 种，隶属于20 科25 属。样方内灌木层的平均盖度为38%，主要以油茶Camellia oleifera、六月雪Serissajaponica、木姜子Lindera glauca、荚蒾Viburnum dilatatum、竹叶花椒Zanthoxylum armatum为主，重要值分别为17.03%、14.60%、10.17%、9.02%、6.56%，其中油茶和六月雪的重要值要明显高于其他植被；样方内草本层的平均盖度为42%，主要草本以毛蕨Cyclosorus interruptus、鱼腥草Houttuynia cordata、荩草Arthraxon hispidus、莎草Cyperus rotundus、龙牙草Agrimonia pilosa为主，其重要值分别为24.62%、14.28%、9.50%、8.99%、6.58%。林下灌草较多，丰富了物种多样性，与乔木共同组成群落结构。

物种多样指数如表2所示，丰富度指数草本层＞灌木层＞乔木层，而Simpson 多样性指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、优势度指数（JD）和群落均匀度指数（JH）都是灌木层＞草本层＞乔木层。物种多样性与群落演替密切相关，随着乔灌草正向演替的进行，石漠化的地区的物种多样性也将随之上升，并最终达到相对稳定。

表2 湿地松-樟树人工混交林的物种多样性指数Table 2 Species diversity indexes of the Pinus elliottii-Cinnamomum camphora plantation

3.4 林下更新与环境因子的关系

此地区石漠化程度严重，岩石裸露率高达52.2%，土壤贫瘠，由于其特殊的生态环境，林下幼树更新、灌草植被的生长均受到影响，林木树种的分布也与其特异的生境存在相应的关系。由表3物种和环境因子的相关性检验来看，林下幼树更新株数与岩石裸露率呈显著负相关，与灌草覆盖度呈负相关（P＜0.05），与土壤有机质含量、全N 含量、全P 含量呈正相关，与土壤全K 含量呈显著正相关（P＜0.05）；灌木覆盖度与土壤全N 含量呈显著正相关；岩石裸露率与土壤有机质含量、全N 含量、全P 含量呈负相关，与K 含量呈极显著负相关（P＜0.01）。

3.5 林分空间结构特征分析

样地各空间结构参数的平均相对频率分布如图2所示。角尺度分布频率中，W=0.5 的林木个体所占比例为0.597，说明林分中大部分林木呈现随机分布；W＝0 和W=1 的分布频率分别为0.007、0.023，分布频率极小，说明绝对均匀分布和极不均匀分布的极少存在；W=0.25 和W=0.75 的分布频率分别为0.211 和0.162，说明林分中只有很少的林木呈现均匀分布和不均匀分布。样地的平均角尺度为0.496，根据W取值范围在[0.475,0.517]之间为随机分布，W＞0.517 时为团状分布，W＜0.475 为均匀分布[25]，湿地松-樟树混交林呈随机分布。湿地松-樟树人工林经过自然更新以及人工更新的影响，42年后大部分林木呈现随机分布。

混交度由图2可知，林分的混交度M=0 的分布频率为0.033，表明零度混交在林分中极少存在，M=0.25 的分布频率为0.165，说明较少部分的林木处于弱度混交，而M=0.5、M=0.75、M=1 的分布频率分别为0.244、0.287、0.272，3 个混交度分布频率相差不大，且三者相加占总分布频率80.3%，说明各个林木中度混交、强度混交、极强度混交在林分中较多存在。由平均混交度M=0.650 来看，林分整体处于中度混交与强度混交之间，表明此林分混交状况很好，绝大多数与异种树木伴生，树种间存在一定的竞争关系，有利于树木的生长和群落的稳定。

大小比数由图2可知，大小比数U=0、U=0.25、U=0.5、U=0.75、U=1 分布频率分别为0.209、0.184、0.197、0.218、0.196，各等级大小比数分布频率相差很小，表明林分中绝对优势、亚优势、中庸、劣势、绝对劣势的林分分布均匀，且各个优势度等级的林木株数很相近。林分平均胸径大小比数值为0.499，说明林分整体处于中庸和亚优势状态，个体大小较为均匀，林木之间存在一定的竞争状态，林分还具有一定的生长空间。

表3 物种与环境因子的相关性检验†Table 3 Correlation between species and environment factors

图2 林分的角尺度、大小比数、混交度分布Fig.2 The distribution of angle scale,size ratio and mingling degree of the stand

3.6 湿地松-樟树混交林空间结构参数的三元分布

3.6.1 樟树空间结构参数的三元分布

由图3可知，当大小比数和角尺度保持不变，混交度升高时，样地中的樟树株数的分布频率先增加后减少，混交度M=0.5时，总相对频率为0.367，M=0.25 的总相对频率为0.306，M=0.75 的总相对频率为0.208，表明样地中樟树67.3%的林木处于中度混交和弱度混交，20.8%的林木处于强度混交。当角尺度和混交度保持不变时，大小比数U=0.75的总相对频率最高，为0.269，其次是U=0.5 的总相对频率，为0.262，说明此林分中53.1%的樟树处于劣势与中庸之间。当大小比数和混交度保持不变时，角尺度在W=0.25、W=0.5、W=0.75 中分布明显，其对应的总相对频率分别为0.248、0.594、0.134，这表明樟树林分的绝大多数林木呈随机分布。整体林分中，樟树的平均角尺度为0.483，平均混交度为0.464，平均大小比数为0.581，表明樟树林分整体上十分接近随机分布和中度混交，林木处于劣势与中庸之间。

图3 樟树空间结构参数的三元分布图Fig.3 Ternary distribution of spatial structural parameters of Cinnamomum camphora

3.6.2 湿地松空间结构参数的三元分布

由图4可知，湿地松空间结构参数的三元分布的相对频率具有明显的规律，W=0、W=1、M=0、M=0.25 的分布频率基本没有，相对频率基本上分布在W=0.5、M=0.75 和M=1 上，其总相对频率分别为0.6、0.439、0.384，表明湿地松60%的林木处于随机分布，强度混交和极强度混交的林木的相对频率占比82.3%。其中W=0.5、M=0.75的累积相对频率最大，为0.266，表明湿地松有26.6%的林木处于随机分布和强度混交，其次W=0.5、M=1 的累积相对频率为0.23，表明湿地松有23%的林木处于随机分布和极强度混交。当角尺度和混交度保持不变时，U=0 的总相对频率最大，为0.634，其次U=0.25 的总相对频率为0.252，表明湿地松88.6%的林木处于绝对优势和亚优势，林木竞争优势十分明显。整体林分的空间结构中，湿地松的平均角尺度为0.510，平均混交度为0.799，平均大小比数为0.121，表明湿地松林木整体上处于随机分布，强度混交与极强度混交之间，以及优势与亚优势之间。

3.7 林分空间结构评价

林分空间结构指数（FSSI）和林分空间结构距离（FSSD）能综合定量地反映现实林分空间结构与理想林分空间结构之间的差距[23]。从表4可知，Q1、Q2、Q3、Q4 的林分空间结构指数分别为67.92、66.15、69.71、65.73，林分空间结构距离分别为60.67、63.62、55.77、64.10，FSSI 越大、FSSD 越小，林分空间结构就越好，因此Q3 样方的林分空间最好，Q4 样方的林分空间最差。FSSI和FSSD 的平均值分别为67.38、61.04，表明湿地松-樟树混交林的空间结构较为良好，但与理想中的林分空间结构还有一定差距。

图4 湿地松空间结构参数的三元分布图Fig.4 Ternary distribution of spatial structure parameters of Pinus elliottii

表4 林分空间结构指数与空间结构距离Table 4 Stand spatial structure index and spatial structure distance

4 讨 论

4.1 石漠化地区人工林群落演替变化规律

森林群落的演替过程常常表现为优势种群数量的增加和消亡，以针叶树种为主的针阔混交林演替为以阳性阔叶树种为主的针阔混交林，再逐渐过渡为以阳生植物为主的常绿阔叶林，直至形成顶极森林群落[26]。本研究中，湿地松基本是最初栽种的林木，大径材林木在整体林分中占比24.8%，极少有自然更新，在整体林分中随机分布，处于中度混交状态，在林分中占绝对优势。湿地松是裸子植物，种子包含在球果中，种子不易落入土壤表层，并且幼树不耐阴，在阳光底下才能良好生长，目前尚未发现湿地松能在郁闭的林分下大范围更新，林分边缘也很少有成功定居的幼苗，表明该种在天然状态下自然更新十分困难。但是研究表明[27-28]，湿地松生长快、抗旱、耐涝、耐贫瘠，湿地松可以很好的适应各种生长环境，对环境有良好地适应力和抗逆能力，胸径与树高生长不存在缓冲期，因此早期种植的湿地松能在石漠化地长势良好。樟树中小径阶林木在整体林分中占比45.8%，组成了林分中绝大部分中幼龄林结构，并且在林分整体中呈现随机分布，其主要原因为该石漠化地区岩石裸露率大，导致微环境复杂、土壤分布不均，樟树种子成熟后多数散落在岩石上会失去生机，只有少数种子在岩石夹缝中萌发生长。但是樟树的生物学特性是枝繁叶茂，繁育能力强，种子结实多，除依靠重力传播种子外，其种子也是鸟类喜爱食物，因此它在群落中自然更新良好。研究亦表明[29]，樟树能在此石漠化地区较好的林下更新，但是在喀斯特地区土壤贫瘠，樟树生长和生产力都会偏低。其他树种均为自然更新种，且全部为阔叶树种，种子来源于自然飞播、动物传播等，在林分中虽然处于被压状态，但填补了林间空隙，林下湿度较大，物种多样性更加丰富，使得群落结构更加稳定。

在造林初期，湿地松和樟树作为先锋树种，在林分内无竞争压力地快速生长，林分逐渐郁闭，占据主林层。42年后，湿地松在森林群落冠层树种中仍占据绝对优势的地位，随着自然演替的推进，最终可能会被其他阔叶树种慢慢取代，而樟树能较好地适应湘西喀斯特地区特殊的生态环境，并拥有十分优异的更新能力，幼树能充分占据林地空间，若干年后在无人为因素干扰的情况下极可能形成以樟树为主，与其他外来中生性和耐阴性阔叶树种共存的森林结构，究竟需要多长时间仍需进一步研究。

4.2 森林空间结构与系统稳定性

稳定的森林结构对森林生态功能的持续发挥十分有利，了解森林结构才能高效地制定森林经营的方案[30]。群落的空间结构特征与群落的演替阶段有密切的关系，演替至相对稳定阶段，林分分布格局为随机分布，物种通过竞争都占据着不同的空间，资源利用更为充分有效[31]。陈亚南等[32]认为理想林分的优势级别林木所占比例越高越好，中庸级林木所占比例应远高于其他林木竞争态势，林分混交度应趋向于强度混交或极强度混交，林分整体最好是呈现随机分布。林分空间结构越优，林分的功能越强，稳定性越高[33]。本研究在垂直方面对林分空间结构进行分析，在水平方向分析了林分的树种组成，胸径分布规律，林下更新等内容，从研究结果来看，平均角尺度W=0.496，林分类型偏向于随机分布；平均混交度M=0.650 来看，林分整体处于中度混交与强度混交之间；胸径平均大小比数值为0.499，林分整体处于中庸和亚优势状态。林分空间结构指数（FSSI）和林分空间结构距离（FSSD）的分别为67.38、61.04，表明湿地松-樟树混交林的空间结构较为良好，但与理想中的林分空间结构还有一定差距，群落整体上正在演替进展中，林分处于相对稳定状态。

应用林分结构参数分析林分空间结构已经成为森林经营管理的重要手段[34]，但是单一的林分空间结构参数会导致分析的片面性[35]，在单独分析林分的分布格局时，未考虑林木混交程度和大小分化程度，会造成林木之间树种配置、竞争生长等问题[36]。因此，在优化某一结构参数，同时兼顾其他结构参数十分重要。森林经营的过程中将混交度、角尺度和大小比数联合，制定林分优化调整方案，快速筛选出结构分布不合理的林木[22]，比如择伐角尺度大于0.75 且处于劣势或绝对劣势的林木，使林分的空间结构趋于随机分布、强度混交、保留优势木，提高林分质量，实现林分的可持续经营。本研究空间结构参数三元分布分析中，樟树呈现随机分布，并且处于随机分布的状态的林木多为中度混交，樟树林分的混交程度较高，林分水平分布格局趋于合理，优势木的数量略高于劣势木；湿地松则在样地中优势林木呈中度混交状态，绝大部分林木随机分布，林分竞争优势十分突出。利用空间结构参数联合的数量特征和分布状况，使人们对喀斯特地区的湿地松-樟树人工混交林的空间结构能有更加清晰的认识。

本研究只针对造林后42年的湿地松-樟树人工混交林的物种组成和林分空间结构进行了初步探讨，未长期调查统计造林后以10年为期限的林分空间结构数据，从而缺少林分演替变化规律的分析。在今后的研究中，应注重对石漠化地区的人工林林分持续开展长期的动态监测，并结合林分生长更新对环境因数的影响从不同角度进一步探讨群落空间结构的演变规律，从而揭示林木在石缝中生长的原因与过程，实现石漠化地区植被的恢复与保护。

5 结 论

通过对武陵山石漠化综合治理国家长期科研基地湿地松-樟树人工混交林样地进行调查，结果表明，湿地松-樟树群落在42年的演替中，湿地松自然更新能力弱，但它是构成异龄林分冠层树种的最主要林木组分，樟树的自然更新能力强，是构成异龄林分内中幼龄林木的主要成分。岩石裸露程度对林分的生长更新十分明显，它抑制了土壤养分的积累和林下更新，但湿地松和樟树可作为石漠化地区造林的先锋树种。从林分的空间结构参数以及结构参数三元分布分析看，林分树种分布类型偏向于随机分布，各个树种之间处于中度混交与强度混交之间，林分整体处于亚优势和中庸之间，但湿地松在林分中占据绝对优势。该湿地松-樟树混交林群落正处于演替进展过程中，空间结构较为良好，但与顶极群落的林分空间结构还有一定差距，其空间结构有待进一步提高。