美国白蜡嫩枝扦插生根特性

薛满满，常雪薇，李春明，杨立学

（1.东北林业大学 a.林学院；b.森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040；2.黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150080）

美国白蜡Fraxinus americana为木犀科Oleaceae白蜡属Fraxinus落叶乔木，树高可达25 m，胸径80 cm，原产于北美[1]。我国最早在20世纪60年代引入该树种，目前在新疆，辽宁，哈尔滨，江苏北部等地均有栽培[2]。美国白蜡干形通直、树形优美，秋季树叶变色较早且颜色漂亮，是优良的行道树种和园林绿化树种[3]。其材质优良，质地坚硬，结构匀称，耐腐力强，易加工，并具有较高的电阻，可用于建筑、家具、胶合板的生产等[4]。另外美国白蜡根系发达，防冲固土能力较强，同时具有耐旱、耐寒、耐涝、耐盐碱等优良特性，是营造防护林和水土保持林的优良树种[5]。近年来，美国白蜡被我国多地区引种栽培，在生态建设和景观绿化方面发挥着重要作用[6-8]。

美国白蜡长期以来一直以种子繁殖，但是由于其幼龄期长，具有明显的结实间隔性，且种子具有深休眠特性，进行播种时要先打破休眠[9]，这在一定程度上限制了美国白蜡的扩繁速度，因此，为广泛推广这一优良树种，学者们围绕其无性繁殖方面也开展了一些工作[10-12]。其中扦插繁殖具有保持母本优良性状、繁殖材料充足、繁殖系数高、操作简便和成本低等优点，且扦插前期生长速度较快，苗圃生产应用潜力较大，是许多树种快速繁殖的良好方法[13-15]。目前，关于美国白蜡扦插繁殖技术的研究报道较少，现有的研究主要集中在生根促进剂、扦插基质和插后管理对美国白蜡插穗生根的影响，缺乏系统性的研究。如董必慧等[16]研究了不同基质和生根促进剂对美国白蜡绿叶期扦插的影响，得出采用蛭石基质和1%生根粉为促进剂和生根率较高。叶景丰等[17]研究了不同管理方法和生根促进剂对美国白蜡嫩枝扦插和硬枝扦插的影响，得出采用ABT1 号生根粉能提高插穗的生根率，且嫩枝扦插效果优于硬枝扦插。为了丰富美国白蜡扦插技术体系，探索能够在生产实践中推广的快繁方法，本研究通过对扦插基质、枝条部位以及生根促进剂的种类、质量浓度和处理时间展开了综合研究，通过插穗的生根率、生根数量、最大根长和平均根长等指标综合评价插穗的生根效果，摸索出最适合美国白蜡嫩枝扦插的技术体系，以期对美国白蜡快速繁殖和推广提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在黑龙江省牡丹江市阳明区茂森苗木种植专业合作社苗圃温室大棚内进行（44°6′N，129°63′E）。试验选用1 m×12 m 的插床，插床上设置拱棚，可覆盖大棚膜和遮阴网，试验期间棚内温度在20～30℃，拱棚内控制空气相对湿度在90%以上。

1.2 试验设计

试验于8月上旬进行，选用1年生美国白蜡嫩枝，选择L18(37)的正交表进行试验，包括扦插基质A、枝条部位B、生根促进剂种类C、质量浓度D、处理时间E5 个因素。每个因素3 个水平，共18 个处理组合，每个处理30 根插穗，每处理重复3 次，各因素设计见表1，正交表见表2。

表1 美国白蜡嫩枝扦插正交试验的因素和水平Table 1 Factors and levels of orthogonal experimental design for the softwood cuttings of Fraxinus americana

1.3 基质的选择与处理

在扦插基质的选择中，扦插基质1 为单一蛭石基质，基质2 为粗河沙∶蛭石=3∶1 混合基质，基质3 为细河沙∶蛭石=3∶1 混合基质。其中粗河沙的粒径范围为1～3 mm，细河沙的粒径范围为0.5～1 mm。扦插前48 h对各基质进行淋灌消毒。

1.4 插穗的采集与制备

从苗圃选择生长健壮的1年生优良实生母株，分别从枝条的上部，中部和下部取材剪取无病虫害、无机械伤口、长5～8 cm 的插穗，插穗带2～3个芽，2 片叶，上端平剪，下端斜修，斜切口距芽约1 cm，上端口用封口胶密封。插穗30 个一捆，保湿备用，然后按照试验设计进行不同生根促进剂浸泡处理。

表2 美国白蜡扦插的正交试验设计Table 2 The orthogonal experimental design for the softwood cuttings of Fraxinus americana

1.5 插后管理

扦插后前14 d 进行全天覆膜，保证棚内的湿度在80%以上，并覆盖遮阴网进行遮阴。两周之后仅在晚上覆膜，白天光照充足时进行遮阴。插后第2 天喷1 000 倍多菌灵1 次，第5 天喷1 000倍代森锰锌1 次。两种药轮换使用进行杀菌，每隔3 天喷一次。

1.6 数据统计与分析

扦插1 个月后将插穗连同基质一起拔出，放入清水中将粘附于根系的基质冲洗干净，然后计算插穗的生根率、生根数、最大根长、平均根长。生根数（最大根长、平均根长）=每个重复的生根数（最大根长、平均根长）之和/每个重复的生根插穗数[18]。对根系发育指标进行隶属函数值计算，如式（1）。

式（1）中，Xj为某一处理的某一指标值，Xmax、Xmin分别为所有处理在该指标中的最大值和最小值。取各处理下不同测定指标隶属函数值的平均值作为评价标准，隶属函数值越大，代表扦插效果越好。采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 19.0软件对数据进行统计分析，对正交试验结果进行方差分析和Duncan 多重比较分析，方差分析时对生根率作反正弦转换，以满足正态分布假设。

2 结果与分析

2.1 不同处理对美国白蜡嫩枝插穗生根率的影响

各处理对插穗生根率的影响见表3，从表3可以看出，各处理生根率之间的差异达到了显著水平（P＜0.05），18 个处理组合中，生根率最高的为5 号处理，生根率达75.56%，其次为13 号和16 号，生根率分别为55.56%和52.22%，两者无显著差异。生根率最低的组合为1、6 和10 号，生根率仅为7.78%。对各因素进行极差分析（表3），5 个试验因素中，生根促进剂种类的R值最大（23.15），说明生根促进剂种类对扦插生根率的影响最为显著；其次分别为处理时间、扦插基质、枝条部位，生根促进剂质量浓度对美国白蜡插穗生根率影响最小。虽然极差分析可以简单直观地反映试验结果，但是不能反映其误差大小和精度，所以还需进行方差分析，结果表明（表4），扦插基质、枝条部位、生根促进剂种类、质量浓度和处理时间5 个试验因素都对插穗生根率有极显著影响（P＜0.01）。进一步对这5 个因素的3 个水平进行多重比较，结果显示（表5），最适合美国白蜡扦插生根的基质为A2（基质2），平均生根率显著高于其他两种基质；枝条部位选用B1（稍部插穗）时平均生根率最高，选用B3（基部插穗）时平均生根率最低，3 个水平之间差异显著；生根促进剂选用C3 时（NAA）质量浓度为D3（150 mg·L-1）处理时间选用E3（6 h）时平均生根率最高，3 个因素各水平之间均存在显著差异。

由表3可以看出，扦插基质、枝条部位、生根促进剂种类、质量浓度和处理时间各水平对插穗生根率的作用大小分别为：A2＞A3＞A1、B1＞B2＞B3、C2＞C3＞C1、D3＞D2＞D1、E3＞E1＞E2，生根率的理论优组合为A2B1C2D3E3，即选用基质1，梢部插穗，用150 mg·L-1的NAA 浸泡6 h。此处理组合并未出现在试验正交表中，但与实际最优组合5 号处理（基质1，中部插穗，150 mg·L-1NAA处理6 h）仅存在枝条部位上的差异，其他处理条件都相同。

2.2 不同处理对美国白蜡插穗根系指标的影响

表3 各处理对美国白蜡插穗生根率的影响†Table 3 Effects of different treatments on the rooting rate of Fraxinus Americana softwood cuttings

表4 美国白蜡嫩枝扦插生根率方差分析†Table 4 Variance analysis of the rooting rate of Fraxinus Americana softwood cuttings

表5 不同试验因素及水平对美国白蜡插穗生根率的影响Table 5 Effects of different factors and levels on the rooting rate of Fraxinus Americana softwood cuttings

2.2.1 各试验因素对插穗生根数的影响

对美国白蜡插穗的生根数进行极差分析，结果表明（图1），插穗生根数以枝条部位的R值最大（1.67），说明枝条部位是影响插穗生根数的主要因素。其次分别为生根促进剂种类、质量浓度、扦插基质，处理时间对插穗生根数的影响最小。进一步进行方差分析及多重比较分析，结果显示（表6～7），各因素对插穗生根数的影响都达到了极显著水平（P＜0.01）。5 种因素各水平之间的作用大小分别为A2＞A3＞A1、B2＞B1＞B3、C2＞C3＞C1、D3＞D2＞D1、E3＞E2＞E1。

2.2.2 各试验因素对插穗最大根长的影响

对美国白蜡插穗的最大根长进行极差分析，结果表明（图2），插穗最大根长以枝条部位的R值最大（5.41），说明枝条部位是影响插穗最大根长的主要因素。其次分别为处理时间、质量浓度、扦插基质和生根促进剂种类。进一步进行方差分析及多重比较分析，结果显示（表6～7），枝条部位对插穗最大根长的影响达到极显著水平（P＜0.01），质量浓度和处理时间对插穗最大根长的影响达到显著水平（P＜0.05），而扦插基质和生根促进剂种类对插穗最大根长影响不显著。各因素各水平之间的作用大小分别为A1＞A3＞A2、B2＞B1＞B3、C2＞C1＞C3、D3＞D2＞D1、E3＞E1＞E2。

图1 各因素对生根数量的影响极差分析Fig.1 Range analysis of the influence of various factors on root number

表6 不同试验因素对美国白蜡插穗根系指标影响的方差分析†Table 6 Variance analysis of the effects of different factors on the rooting indicators of Fraxinus Americana softwood cuttings

表7 不同试验因素及水平对美国白蜡插穗根系指标的多重比较Table 7 Multiple comparative analysis of the effects of different factors and levels on the rooting indicators of Fraxinus Americana softwood cuttings

2.2.3 各试验因素对插穗平均根长的影响

对美国白蜡插穗的平均根长进行极差分析，结果表明（图3），扦插基质的R值最大（2.61），说明扦插基质是影响插穗平均根长的最主要因素。其次分别为质量浓度、枝条部位、处理时间，生根促进剂种类对插穗平均根长的影响最小。方差分析及多重比较分析表明（表6～7），扦插基质、枝条部位和质量浓度对插穗平均根长影响极显著（P＜0.01），而生根促进剂种类和处理时间对插穗平均根长影响不显著。各因素各水平间作用大小分别为A1＞A2＞A3、B2＞B1＞B3、C1＞C2＞C3、D3＞D1＞D2、E3＞E1＞E2。

图2 各因素对最大根长的影响极差分析Fig.2 Range analysis of the influence of various factors on the maximum root length

图3 各因素对平均根长的影响极差分析Fig.3 Range analysis of the influence of various factors on average root length

综上所述，枝条部位和浓度对美国白蜡根系指标影响最大，对各根系指标的影响都达到了极显著或显著水平，扦插基质对插穗生根数和平均根长的影响达到了极显著水平，而对最大根长无显著影响，生根促进剂种类仅对插穗生根数影响显著，对最大根长和平均根长都无显著影响，而处理时间仅对平均根长无显著影响。

2.3 各处理组合对美国白蜡根系发育指标的综合评价

在同一处理组合中，不同的根系发育指标表现不完全一致，而不同处理组合同一根系发育指标也存在很大差异，因此不能采用某一单个指标来反映各处理组合插穗的根系发育状况。采用隶属函数法对各处理的生根数、最大根长度及平均根长进行综合评价，取3 个指标隶属函数值的平均值作为参考标准，隶属函数值越大，说明该处理的效果越好。结果表明（表8），5 号处理的隶属函数值最大，说明5 号处理是根系发育指标的最佳组合。同时5 号处理的生根率也最高，故美国白蜡嫩枝扦插的最佳方案为5 号处理。

表8 不同处理根系指标的综合隶属函数值及综合评价Table 8 Membership function values and comprehensive evaluation of the rooting indicators in different treatments

3 讨论与结论

扦插受多种因素的影响，其中扦插基质、枝条部位和生根促进剂在插穗生根中起着重要的作用。扦插基质是插穗成活的重要保障，基质的组成与理化性状决定着生根环境，理想的基质应具有良好的透气、保水性和丰富的营养成分[19]。不同的树种对基质的要求不同，应根据树种特性来选择适合的某一种基质或几种基质按一定比例混合使用。大量研究发现，混合基质的生根效果优于单一基质的生根效果，因为混合基质在物理、化学和生物特性上更能满足插穗生根的需求[20-22]。本次研究也证实了这一点。基质2（粗河沙∶蛭石=3∶1）和基质3（细河沙∶蛭石=3∶1）插穗的生根率均优于基质1（蛭石）。河沙具有良好的透气性，而蛭石具有保湿保肥等功能，两者混合使用更能够满足美国白蜡插穗的生根需求，但哪种配比能最大限度地促进美国白蜡插穗不定根的发生，还需要做进一步的研究。

同一枝条不同位置的枝段发育程度不同，营养物质和激素含量稍有差异，因此制备的插穗生根效果也稍有不同[23]。本次研究发现，美国白蜡插穗选用梢部枝条插穗的生根率最高，而选用中部枝条插穗的生根数、最大根长和平均根长均为最优。可能原因是梢部枝条比较幼嫩，所以生根质量较中部差。综合考虑插穗的生根效果，中部枝条更适合美国白蜡嫩枝扦插。这与栓皮栎Quercus variabilis[24]和楸树Catalpa bungei[25]的研究结果一致。

施加生根促进剂是提高植物扦插成活率、扦插生根质量的最简单、直接、有效的方法。生产上常用的生根促进剂有吲哚丁酸（IBA）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）、ABT 系列生根粉等。生根促进剂种类、质量浓度配比和处理时间上的差异，均会对扦插成活率造成影响，使植物扦插成活的差异较大。张玉臣等[26]发现，IAA 对提高白木香Aquilaria sinensis插穗生根率的效果要优于IBA 和NAA，但IBA 处理的插穗生根数量最多。郑鑫华[27]的研究结果显示，用ABT 处理树头菜Crateva unilocularis插穗，生根效果优于NAA 和IAA。而张阳锋等[28]研究发现，用外源激素NAA处理红厚壳Calophyllum inophyllum插穗，其生根效果优于IBA 和ABT。在本次研究中，生根促进剂种类对美国白蜡插穗生根率和生根数影响显著，而对最大根长和平均根长无显著影响。对美国白蜡插穗生根率和生根数的作用大小都为：NAA＞ABT＞IAA，NAA 对提高美国白蜡插穗生根率效果最好。然而，在叶景丰等[17]的研究中，使用ABT 浸泡插穗生根效果最好，这与本研究结果不同，可能是因为试验条件不同导致，本研究所采取的基质种类和不同枝条部位的插穗以及扦插环境的影响，都会导致试验结果出现差异，究其原因还需要更深一步的研究。

除生根促进剂种类外，生根促进剂的浓度和处理时间也会对插穗生根产生影响。在四倍体刺槐Tetraploid Robinia pseudoacacia的扦插实验中，不同质量浓度的IBA 处理对插穗生根指标有显著影响，质量浓度为1 000 mg·L-1时插穗生根率最高[29]。沙地柏Sabina Vugarls嫩枝扦插研究证明，硝酸稀土液在500 mg·L-1时的促进效果最为明显，当达到1 000 mg·L-1时则抑制生根[30]。在本次研究中，选用150 mg·L-1的生根促进剂质量浓度处理插穗生根效果最好，各项生根指标均为最优，且生根促进剂质量浓度对插穗生根率及各根系指标影响显著，这与上述研究结果一致。当生根促进剂质量浓度相同时，浸泡时间的不同也会导致插穗生根情况的不同，在杂交鹅掌楸Liriodendron chinese扦插研究中，硬枝扦插插穗用200 mg·L-1的ABT1 号生根粉浸泡4 h 生根率最高；嫩枝扦插插穗浸泡时间为2 h生根率最高[31]。北美香柏Thuja occidentalis的扦插研究中发现，用6 000 mg·L-1的K-IBA 处理15 s根系效果指数最高[32]。本次研究中，处理时间对插穗生根效果影响显著，浸泡6 h 时有最大生根率，这与叶景丰等[17]的研究结果相一致。本次试验只研究了低浓度浸泡对插穗生根效果的影响，对于高质量浓度速蘸对插穗生根效果的影响还需进一步进行研究。

扦插苗的质量关系到移栽成活率及其后续培育，因此评定美国白蜡扦插苗时，需要综合扦插生根率及其根系指标。用隶属函数综合评价插穗的根系指标，结果表明，18 个处理组合中，5 号处理的隶属函数值最大，同时5 号处理的生根率也最高，所以本次研究中5 号处理为最佳组合，即选用中部枝条，150 mg·L-1NAA 浸泡6 h，扦插于粗河沙∶蛭石=3∶1 的混合基质中，生根率达75.56%，平均生根数为7.09 根，平均根长为5.51 cm。从试验结果看，美国白蜡嫩枝扦插的生根率和生根质量还有待进一步提高。本试验只针对扦插基质、枝条部位和生根促进剂的处理组合做了初步的探讨，要满足快速扩繁的生产实际需要，还需要对生理生化方面做更深一步的研究。