不同施氮水平下大麦可溶性糖与淀粉积累的关系

王海泽，刘志萍，巴 图，马 宇，吕二锁，郭呈宇，李建波，王文迪，王金波，齐海祥，徐寿军

(1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028042；2.内蒙古自治区农牧业科学院作物育种与栽培研究所，呼和浩特 010000)

【研究意义】淀粉是作物籽粒胚乳的重要组成部分，占籽粒干物质的65%以上[1]，直链淀粉和支链淀粉的含量是影响加工品质重要因素之一[2-4]，可溶性糖含量的高低与籽粒淀粉的积累密切相关[5]。【前人研究进展】目前，关于可溶性糖与籽粒淀粉积累的关系研究，主要集中在玉米、水稻、小麦、木薯等作物上。吕静瑶等[6]研究表明，不同氮效率下玉米籽粒淀粉含量与蔗糖含量和可溶性糖含量均呈显著正相关。孙继等[7]研究表明，玉米籽粒支链、直链、总淀粉含量与功能叶可溶性糖含量呈现显著和极显著正相关。水稻在灌浆过程中光合产物在籽粒中最初以可溶性糖的形式存在,并经过相关酶降解用于淀粉的合成。因此，可溶性糖在籽粒中含量高则有利于淀粉合成[8]。李文阳等[9]研究表明，小麦籽粒直链淀粉和直链淀粉随着施氮量的增加而增加，施氮量超过0～240 kg/hm2范围后，随着施氮量的增加直链淀粉和支链淀粉的含量下降。李友军等[10]研究表明，小麦籽粒中的淀粉积累与叶片的可溶性糖、蔗糖，籽粒中的可溶性糖呈显著或极显著正相关。姜东等[5]研究表明，籽粒淀粉含量的积累离不开籽粒中蔗糖持续供应这个前提条件，促进叶片光合产物的供应能力和营养器官光合产物的贮存与再分配能力，是提高籽粒重的必要途径。王书丽等[11]研究表明，小麦籽粒淀粉积累量与旗叶可溶性糖含量呈负相关，灌浆期籽粒淀粉上升与籽粒可溶性糖下降趋势相吻合。在甘薯薯块生长过程中，可溶性糖和淀粉质量分数呈显著负相关。可溶性糖用于合成淀粉，使可溶性糖质量分数下降，淀粉质量分数升高[12]。木薯茎叶中可溶性总糖含量与块根淀粉含量呈正相关，木薯茎叶中可溶性糖含量高，茎秆转运能力越强，对块根淀粉积累越有利[13]。皮燕麦、裸燕麦的淀粉与可溶性糖之间均呈极显著负相关，籽粒灌浆期间淀粉含量升高和可溶性糖的降低趋势相吻合[14]。【本研究切入点】大麦品质不仅受生态环境和品种遗传特性影响，而且与栽培措施密切相关，施氮是栽培措施的重要一环，合理的施用氮肥是大麦获得高产和优质的重要措施[15]。淀粉是大麦籽粒的主要营养成分，是大麦重要的品质指标。不同用途的大麦对其籽粒淀粉含量的要求不同，啤酒大麦淀粉含量大小决定着大麦浸出率的高低和单位麦芽啤酒的产能，直接影响发芽工艺。精确控制淀粉含量，是实现大麦优质高产的首要任务。迄今为止，关于大麦可溶性糖和淀粉的关系研究鲜见报道，尤其是不同施氮水平下可溶性糖与直链和支链淀粉的关系研究，尚未见报道。【拟解决的关键问题】本研究以蒙啤3号、甘啤4号、蒙啤5号、垦啤7号为供试品种，研究不同施氮水平下大麦可溶性糖与淀粉积累的关系，以期为大麦高产优质栽培生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2018年在内蒙古通辽市科尔沁区农牧业高新科技示范园区(43°36′N，122°25′E)进行，试验地年平均气温为6.1 ℃，≥10 ℃活动积温为3160 ℃，日照时数为3112 h，年平均降水量350 mm。试验地耕层土壤状况见表1。

1.2 试验材料

供试的大麦品种为蒙啤3号、甘啤4号、蒙啤5号、垦啤7号。由内蒙古农牧业科学研究院提供。

1.3 试验设计

试验设0、90、180、270 kg/hm2纯氮共4个氮肥处理(依次标注为N0、N1、N2、N3)。肥料分2次施入，基肥在播种时施入，追肥在拔节时施用，基追比为7∶3。施磷(P2O5)120 kg/hm2，施钾(K2O)75 kg/hm2，磷、钾肥作为基肥一次性施用。试验按450万株/hm2播种，随机区组设计，3次重复，小区面积20 m2，每小区16行，行长5 m，行距0.25 m，试验田具有井灌条件，田间管理同大田。

1.4 样品的采集和测定

试验中各小区选择长势相近、同一天开花的大麦，标记。于花后7、14、21、28、35 d和成熟期(依次标记为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)分别取所标记大麦20株，分为叶片、茎秆、籽粒等不同部位，10株放于液氮中快速冷冻，然后转移置-80 ℃冰箱内保存，待测可溶性糖含量。另外10株在105 ℃下杀青0.5 h，80 ℃下烘干至恒重，用小型粉碎机粉碎待测淀粉含量。

可溶性糖含量采用蒽酮法[16]测定；总淀粉和直链淀粉含量的测定采用双波长比色法[17]测定；支链淀粉含量为总淀粉含量与直链淀粉含量的差值。

1.5 计算方法

开花前和开花后大麦营养器官贮存物质输出量及对籽粒重的贡献计算方法如下。

开花前可溶性糖输出量 (g/m2) =开花期可溶性糖积累量-成熟期可溶性糖积累量

开花后可溶性糖输出量 (g/m2) =最大可溶性糖积累量-开花期可溶性糖积累量

总输出量 (g/m2)=开花前可溶性糖输出量+开花后可溶性糖输出量=最大可溶性糖积累量-成熟期可溶性糖积累量

对淀粉的贡献率=可溶性糖输出量/成熟期淀粉积累量×100%

1.6 数据处理

利用Microsoft Office Excel 2007软件和DPS(16.5)数据处理系统进行相关数据处理。

2 结果与分析

2.1 不同氮肥处理下大麦可溶性糖积累量动态变化

2.1.1 不同氮肥处理下大麦叶片可溶性糖积累量的动态变化 由表2可知，4个大麦品种叶片可溶性糖积累量动态变化总体趋势基本一致，均随着生育时期呈现先升高后降低的趋势，都在开花后21 d达到峰值，随着施氮水平的升高，4个大麦品种叶片可溶性糖积累量呈现先升高后降低的趋势。在N2处理达到最大值。4个大麦品种各时期的N2与N0、N1、N3间差异均达到显著水平，N3与N0间差异均达到显著水平，与N1除甘啤4号的花后14 d、垦啤7号的14 d外，其余处理间均达到显著水平，N1与N0间差异大多达到显著水平。

表2 不同氮肥处理下大麦叶片可溶性糖积累量动态变化

2.1.2 不同氮肥处理下大麦茎秆可溶性糖积累量的动态变化 由表3可知，与叶片趋势相同，4个大麦品种茎秆可溶性糖积累量动态变化趋势总体一致，随着生育时期，从花后7 d开始4个大麦品种茎秆可溶性糖积累量均呈现先升高后降低的趋势，在花后21 d达到最大值，随着施氮水平的升高，4个大麦品种茎秆可溶性糖积累量均呈现先升高后降低的趋势，且在N2处理达到最大值。

各时期的4个大麦品种的N2与N0、N1、N3间差异均达到显著水平，N3与N0除蒙啤麦3号花后35 d不显著外，其余各处理间差异均达到显著水平，与N1除蒙啤3号花后7、14和35 d，甘啤4号的花后14 d和蒙啤5号花后35 d不显著外，其余处理间差异均达到显著水平，N1与N0间差异大多达到显著水平。

2.1.3 不同氮肥处理下大麦籽粒可溶性糖积累量的动态变化 由表4可知，4个大麦品种籽粒可溶性糖积累量总体变化趋势基本一致，随着生育时期，均呈现先升高后降低的趋势，最大值出现在花后21 d。随着施氮水平的升高，4个大麦品种籽粒可溶性糖积累量均呈现先升高后降低的趋势，且在N2处理达到最大值。

各时期4个大麦品种的N2与N0、N1间差异均达到显著水平，与N3除蒙啤5号花后7 d不显著外，其余处理间均达到显著水平。N3与N0间差异均达到显著水平，与N1间差异除蒙啤3号花后7 d外，其余处理间均达到显著水平。N1与N0除蒙啤3号整个生育时期，和甘啤4号、蒙啤5号、垦啤7号花后28、35 d间差异显著外，其余处理间差异均不显著。

2.2 不同氮肥处理下大麦淀粉积累量动态变化

2.2.1 不同氮肥处理下大麦籽粒总淀粉积累量的动态变化 由图1可知，4个大麦品种籽粒总淀粉积累量动态变化趋势基本一致，随着生育时期，均呈现升高的趋势，随着施氮水平的升高，4个大麦品种籽粒总淀粉积累量呈现为先升高后降低的趋势，最大值出现在N2处理。

各时期的4个大麦品种的N2与N0、N1、N3间差异均达到显著水平。N3与N0间差异均达到显著水平，与N1除甘啤4号花后14 d、蒙啤5号花后21 d外，均达到显著水平。N1与N0除蒙啤3号花后14和28 d、甘啤4号、垦啤7号花后14 d和蒙啤5号花后21 d不显著外，其余处理间均达到显著水平。

柱上不同小写字母分别表示差异达0.05显著水平。显著性测验系在同一品种不同氮肥处理间进行。下同Different lowercase letters on the column indicate a significant difference of 0.05. The significance test carried out between different nitrogen fertilizer treatments of the same variety. The same as below图1 不同氮肥处理下大麦籽粒总淀粉积累量的动态变化Fig.1 Dynamic changes of total starch accumulation in barley grains under different nitrogen treatments

2.2.2 不同氮肥处理下大麦籽粒直链淀粉积累量的动态变化 由图2可知，4个大麦品种的籽粒直链淀粉积累量随着生育时期均呈现升高的趋势，变化趋势基本一致。随着施氮水平的升高，4个大麦品种籽粒直链淀粉积累量均呈现先升高后降低的趋势。

图2 不同氮肥处理下大麦籽粒直链淀粉积累量的动态变化Fig.2 Dynamic changes of amylose accumulation in barley grains under different nitrogen treatments

各时期的4个大麦品种N2与N0、N1、N3间差异均达到显著水平。N3与N0间差异均达到显著水平，与N1除蒙啤3号花后28 d、甘啤4号花后14 d、蒙啤5号花后21和28 d不显著外，其余处理间均达到显著水平。N1与N0除蒙啤3号花后28和35 d、甘啤4号花后14 d、蒙啤5号花后7和21 d、垦啤7号花后14和21 d外，均达到显著水平。

2.2.3 不同氮肥处理下大麦籽粒支链淀粉积累量的动态变化 由图3可知，随着生育时期4个大麦品种的籽粒支链淀粉积累量均呈现升高的趋势。随着施氮水平的升高，4个大麦品种的籽粒支链淀粉积累量呈现先升高后降低的趋势。

图3 不同氮肥处理下大麦籽粒支链淀粉积累量的动态变化Fig.3 Dynamic changes of amylopectin accumulation in barley grains under different nitrogen treatments

各时期的4个大麦品种的N2与N0、N1间差异均达到显著水平，与N3除垦啤7号成熟期差异不显著外，其余处理间均达到显著水平。N3与N0间差异均达到显著水平，与N1除甘啤4号花后7和14 d、蒙啤5号21 d外，其余处理间均达到显著水平。N1与N0间蒙啤3号花后14和28 d、甘啤4号花后7和14 d、蒙啤5号花后21 d、垦啤7号花后14 d外，均达到显著水平。

2.3 不同氮肥处理下营养器官可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献

2.3.1 开花前营养器官可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献 由表5可知，4个大麦品种开花前贮藏可溶性糖输出量随着施氮水平的升高，均呈现先升高后降低的趋势，在N2处理达到最大值。4个大麦品种开花前贮藏可溶性糖输出量均表现为茎秆最大，叶片最小，表明茎秆在开花前可溶性糖的贮藏和再分配中起到重要作用。4个大麦品种开花前叶片和茎秆贮藏可溶性糖输出量对淀粉贡献率均表现为N2>N3>N1>N0。且茎秆对淀粉的贡献率大于叶片对淀粉的贡献率。4个大麦品种开花前可溶性糖总输出量对淀粉总贡献率均表现为N2>N3>N1>N0。进一步分析可知，茎秆可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献与籽粒淀粉产量变化趋势相反，即茎秆可溶性糖对淀粉贡献越大籽粒淀粉产量越低，这说明籽粒淀粉产量受花后光合产物的影响更大。

续表5 Continued table 5

2.3.2 开花后营养器官可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献 由表6可知，随着施氮水平的升高4个大麦品种开花后贮藏可溶性糖输出量变化趋势基本一致，均呈现先升高后降低的趋势。4个大麦品种开花后贮藏可溶性糖输出量均表现为茎秆最大，叶片最小。4个品种大麦开花后叶片和茎秆贮藏可溶性糖输出量对淀粉的贡献率均表现为N2>N3>N1>N0。4个品种大麦开花后贮藏可溶性糖总输出量对淀粉总贡献率均表现为N2>N3>N1>N0。且茎秆对淀粉的贡献率大于叶片对淀粉的贡献率。进一步分析可知，茎秆可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献与籽粒淀粉产量变化趋势相反，即茎秆可溶性糖对淀粉贡献越大籽粒淀粉产量越低，这说明籽粒淀粉产量受花后光合产物的影响更大。

表6 不同氮肥处理大麦开花后可溶性糖输出量及对淀粉的贡献

2.4 大麦营养器官可溶性糖积累量与籽粒淀粉积累量相关分析

2.4.1 不同灌浆阶段营养器官可溶性糖积累量与同阶段籽粒总淀粉积累量的相关系数 对不同灌浆阶段大麦叶片、茎秆可溶性糖积累量与同阶段总淀粉积累量进行相关性分析，相关系数见表7。叶片和茎秆花后7、21、28、35 d可溶性糖积累量与籽粒总淀粉积累量均呈极显著正相关。其余灌浆阶段叶片、茎秆可溶性糖积累量与相应阶段总淀粉积累量性相关未达显著水平。

表7 不同灌浆阶段营养器官可溶性糖积累量与同阶段籽粒总淀粉积累量的相关系数

2.4.2 不同灌浆阶段营养器官可溶性糖积累量与同阶段籽粒直链淀粉积累量的相关系数 由表8可知，叶片和茎秆花后7、21、28、35 d可溶性糖积累量与籽粒直链淀粉积累量均呈显著和极显著正相关。其余灌浆阶段叶片、茎秆可溶性糖积累量与相应阶段籽粒直链淀粉积累量相关性未达显著水平。

表8 不同灌浆阶段营养器官可溶性糖积累量与同阶段籽粒直链淀粉积累量的相关系数

2.4.3 不同灌浆阶段营养器官可溶性糖积累量与同阶段籽粒支链淀粉积累量的相关系数 由表9可知，叶片和茎秆花后7、21、28、35 d，可溶性糖积累量与籽粒支链淀粉积累量均呈极显著正相关。其余灌浆阶段叶片、茎秆可溶性糖积累量与相应阶段支链淀粉积累量相关性未达显著水平。

表9 不同灌浆阶段营养器官可溶性糖积累量与同阶段籽粒支链淀粉积累量的相关系数

3 讨 论

3.1 不同施氮水平下营养器官可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献

小麦营养器官贮存物质对籽粒重的影响前人做了大量研究[18]。刘学良等[19]研究表明，花生叶片可溶性糖的形成和向籽粒的转化受不同施氮量的影响有所不同，随着施氮量的增加，形成与转化量均表现为先升高后降低。江东国等[20]研究表明，在生育进程中稻茬小麦叶片可溶性糖分配比例呈下降趋势，这说明增施氮肥显著提高了小麦可溶性糖从源器官向库器官转运的能力。一般认为小麦开花前贮存光合产物对籽粒重的贡献约为3%～30%[21-22]。小麦植株最主要的贮存器官是茎鞘，其中倒二茎的作用最大[23]。李友军等[10]研究表明，不同类型专用小麦开花前可溶性总糖的对淀粉的贡献率均以茎最大，鞘次之，叶最小，不同类型专用小麦开花后可溶性总糖对淀粉的贡献率均以茎最大，叶次之，鞘最小。陈会鲜等[13]研究表明，木薯茎叶可溶性糖对块根淀粉积累有重要影响,茎秆运转可溶性糖的能力大小是淀粉积累关键要素。本文则分析了不同施氮水平下小麦营养器官可溶性糖输出量与籽粒淀粉的关系，本研究结果表明，随着施氮水平的升高4个大麦品种贮藏可溶性糖输出量变化趋势基本一致，均呈现先升高后降低的趋势。4个大麦品种开花前和开花后叶片、茎秆贮藏可溶性糖输出量对淀粉贡献均表现为N2>N3>N1>N0。4个大麦品种开花前和开花后贮藏可溶性糖总输出量对淀粉贡献也表现为N2>N3>N1>N0。有研究表明[24]，大麦的茎秆在物质转运过程中发挥着特殊作用，在大麦供应库物质总生产中，茎秆占据着重要的支配地位，干物质转运量和对籽粒的贡献率最高。与小麦相比，大麦干物质输出率高3.7～4.5倍，对籽粒产量的贡献率高3～4倍。本研究显示，4个大麦品种开花前和开花后贮藏可溶性糖输出量均表现为茎秆大于叶片，这说明大麦茎秆可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献高于叶片。进一步分析可知，茎秆可溶性糖输出量对籽粒淀粉的贡献与籽粒淀粉产量变化趋势相反，即茎秆可溶性糖对淀粉贡献越大籽粒淀粉产量越低，这说明籽粒淀粉产量受花后光合产物的影响更大。

3.2 不同施氮水平下大麦可溶性糖对籽粒淀粉的关系

麦类作物可溶性糖与籽粒淀粉的相关性，前人有大量研究，刘英杰等[25]研究表明，不同形态氮源比下小麦籽粒淀粉平均含量与旗叶、籽粒可溶性糖平均含量均呈极显著正相关。张春丽等[26]研究表明小麦灌浆期淀粉含量的迅速升高与籽粒可溶性糖含量迅速下降趋势相吻合。薛香等[27]研究表明，小麦灌浆期间，籽粒中淀粉含量与可溶性总糖含量的变化趋势正好相反，且籽粒淀粉含量与可溶性糖含量均呈显著或极显著正相关。李友军等[28]研究表明，小麦旗叶花后30 d可溶性总糖含量与花后24 d支链淀粉积累速率呈显著正相关，旗叶花后24 d可溶性总糖含量与花后6 d总淀粉积累速率呈显著正相关。德木其格[29]研究表明，大麦除花后7 d籽粒可溶性糖含量外，其余阶段各营养器官可溶性糖含量与籽粒总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量均呈极显著正相关。邹春雷[30]研究表明，小麦在齐穗后0～13 d叶片等源器官及穗轴可溶性糖含量逐渐升高，可能是因为籽粒还未形成，不需要消耗可溶性糖合成淀粉，在齐穗后13 d，叶片等源器官及穗轴可溶性糖含量降低，除叶片衰老的原因外，有可能是籽粒淀粉合成，消耗了籽粒可溶性糖，促进了源器官等可溶性糖向籽粒中运输。本文研究结果表明，叶片花后7、21、28、35 d可溶性糖与籽粒总淀粉和支链淀粉极显著正相关，其中花后28 d叶片可溶性糖对籽粒总淀粉和支链淀粉合成影响最大。茎秆花后7、21、28、35 d可溶性糖与籽粒总淀粉和支链淀粉呈极显著正相关，其中茎秆花后7 d可溶性糖对籽粒总淀粉和支链淀粉的合成影响大于其余灌浆阶段。叶片花后7、21、28、35 d可溶性糖积累量与籽粒直链淀粉积累量均呈现显著和极显著正相关。其中叶片花后28、35 d可溶性糖积累量对籽粒直链淀粉的合成影响最大。茎秆花后7、21、28、35 d可溶性糖积累量与籽粒直链淀粉积累量均呈显著正相关。其中茎秆花后7 d可溶性糖对籽粒直链淀粉合成的影响高于花后21、28、35 d。说明灌浆后期是大麦籽粒淀粉形成的关键时期，延迟后期叶片和茎秆衰老时间，提高其物质转运能力，是实现大麦优质高产栽培的关键。

4 结 论

合理的施用氮肥能够延迟后期叶片和茎秆衰老时间，增加营养器官中可溶性糖的积累量、籽粒中淀粉积累量、花前花后营养器官可溶性糖的输出量及其对籽粒淀粉的贡献率。本试验条件下，营养器官中可溶性糖的积累量、籽粒中淀粉积累量、花前花后营养器官可溶性糖的输出量及其对籽粒淀粉的贡献率达到最大值的最佳施氮量为180 kg/hm2纯氮。灌浆后期是大麦籽粒淀粉形成的关键时期，延迟后期叶片和茎秆衰老时间，提高其物质转运能力。