不同杂交籼稻品种在盐碱胁迫下钠钾离子变化及产量的比较

魏 征 ，邹 燕，陈澎军，韩继军，缪源卿，易镇邪，屠乃美

(1.湖南农业大学 农学院,长沙 410128；2.地球化学勘查与海洋地质调查研究院,南京 210007)

土壤盐碱化是一种严重的土壤退化现象，已成为世界性的环境和土壤资源问题之一[1-2]。全世界盐碱地面积约为9×108hm2，中国是受盐碱化影响最为严重的国家之一，盐碱化土壤面积约占世界的10%[3-5]。因此对盐碱地的治理和开发，对国家发展非常有意义，其中生物治理方式成本低，且效果最为明显。

水稻种植不仅可以淋溶土壤的可溶性盐碱成分、恢复湿地资源，还具备生态涵养功能, 达到以种促改，改良盐碱地的目的[6]。水稻是世界范围内最重要的粮食作物之一，中国种植面积位居世界第二。盐碱土的高pH直接作用于植物的根系，损伤其组织结构，从而导致根系细胞失去正常的生理功能，同时造成植物体内营养元素的大量流失，如磷、铁等[7-8]。盐碱地土壤中大量的Na+会破坏水稻细胞膜结构，使细胞内离子渗出，使溶液导电率升高，引起离子毒害，离子毒害对作物的伤害虽然缓慢，但持续时间较长情况下会导致植株衰老的组织或器官加速衰落或植株主干的枯萎死亡[9-10]。同时盐胁迫还会影响水稻的分蘖数、穗数以及幼穗分化和小穗的形成，会显著降低穗粒数及穗质量，最终导致产量下降[11-14]。但也有研究表明，不同的水稻品种在产量、耐盐性、返青快慢、抗病能力等方面均有差异[15]。

由于盐碱地主要分布于北方的原因，我国对粳稻品种的耐盐性研究较多[16-18]。并已筛选出许多耐盐性较好的粳稻品种[19-22]，而对籼稻品种的筛选研究较少。本研究比较不同杂交籼稻品种的产量和钠钾离子积累量，以此筛选出大田耐盐性较好的籼稻品种，为盐碱地水稻种植提供更多籼稻品种选择。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试杂交水稻组合24份均为各课题组培育的优质品种(表1)，其中，E1～E8由湖南农业大学唐文帮教授课题组提供，E9和E10由湖南省杂交水稻研究中心提供，其余14个杂交组合由湖南农业大学陈立云教授课题组提供。

表1 供试品种的编号及名称Table 1 Coding and name of tested materials

1.2 试验设计

试验于2020年5至10月在江苏省盐城市射阳县南灶村盐碱地改良示范基地(120°38′53″E，33°65′21″N)进行，试验地为沙壤性土壤，土壤基础理化性状：有机质7.55 g/kg，全氮0.29 g/kg，全磷1.53 g/kg，全钾12.39 g/kg，碱解氮 73.38 mg/kg，有效磷34.84mg/kg，速效钾303.17 mg/kg，全盐为3.52 g/kg，pH8.5。每个品种设置3次重复，小区长宽为4 m×3 m，小区间设置0.5 m保护行，人工插秧移栽(移栽时间见表2)，株行距为30 cm×12 cm。各小区施肥情况一致，苗期(移栽后两周)施用磷酸一铵(263 kg/hm2)和尿素(188 kg/hm2)，分蘖肥为尿素(225 kg/hm2)，穗肥为尿素(188 kg/hm2)，其他管理方式按照当地习惯进行。

表2 移栽和取样时间Table 2 Transplanting and sampling date

1.3 测定项目与方法

(1)取田间灌溉水样测定离子含量(钠钾离子、盐分含量)。

(2)每月定时取土样测定离子含量(速效钾钠离子、盐分含量)。

(3)干物质积累：每个小区取3穴，将样品按茎鞘、叶分开，于105 ℃烘箱中杀青30 min，在 80 ℃下烘干至恒重，冷却至室温后用电子天平称取干质量(取样时间见表2)。

(4)产量测定：成熟期每小区按5点取样法调查100穴水稻的有效穗数，计算单穴平均有效穗数，然后每小区按平均有效穗数取样5穴，并测定每穗总粒数、每穗实粒数、结实率和千粒质量，计算理论产量；处理分收分晒测实际产量。

(5)植株钠钾离子测定：烘干的植株样通过消煮法消解后用FP640火焰光度计测定。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft excel2016进行数据整理和绘图，SPSS 24统计软件进行方差分析分析。

2 结果与分析

2.1 土样和水样中钠钾离子及可溶性总盐变化

从图1-A可以看出土壤中钠钾离子变化趋势一致，均是先增加后减少再增加再减少的波动变化，但钠离子变化更显著，而钾离子先不显著增加然后显著减少又显著增加再显著降低。水稻成熟时，土壤中的钠和钾离子含量与原始土样相比，分别显著降低了7.67%和25.08%。从图1-B可以看出灌溉水中钠钾离子变化趋势稍有不同，钾离子含量一直显著降低，钠离子前2个月都在显著降低，最后1个月显著升高，但最后1个月的钠钾离子含量与原始水样相比分别降低5.51%和 28.18%。

不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)，下同

从图2可以看出土壤的可溶性总盐的变化趋势和土壤中钠钾离子变化趋势一致，最后1个月与原始土壤相比显著降低33.52%。而水分的可溶性盐含量变化与水样钠离子变化趋势一致，最后1个月与原始水样相比降低不显著。

图2 土壤和灌溉水中可溶性总盐含量变化Fig.2 Changes of total soluble salt content in soil and irrigation water

2.2 不同水稻品种在盐碱胁迫下茎鞘和叶干物质质量的变化

根据24个品种的生育期，将其分成早熟品种和迟熟品种2组，其每月对应的生育时期见表3，早熟组品种比迟熟组品种早1个月成熟，因此早熟组品种采样3次，迟熟组采样4次。从图3和图4可以看出早熟和迟熟组品种的茎叶干质量变化趋势都是先增加后减少，相同品种在第2个月较之第1个月极显著增加(F茎干质量=38 013.04，P<0.01；F叶干质量=12 275.84，P<0.01)，而这个时间段是水稻营养生长转向生殖生长的旺盛生长阶段，会吸收土壤中大量的养分离子，导致土壤中根层离子含量变化，这也验证了前面土壤中的钠钾离子含量和可溶性总盐含量在第2个月大幅度降低；而相同品种在成熟期较之第2个月茎叶干质量极显著降低(F茎干质量=759.87，P<0.01；F叶干质量=4 121.99，P<0.01)，此阶段生长速度相比前面2个月变得缓慢，对土壤中离子吸收开始变慢，土壤根层以下离子向上转移，这验证了上面土壤中钠钾离子和可溶性总盐含量在此阶段显著增加，但最后土壤中盐分显著降低，证明种植水稻可以显著降低土壤中盐分含量。

表3 早熟组和迟熟组取样对应的生育期Table 3 Changes of growth period corresponding to sampling in early maturity group and late maturity group

图3 迟熟品种茎、鞘(A)和叶(B)干质量Fig.3 Dry mass of stems，sheaths(A) and leaf(B) of late-maturing varieties

图4 早熟品种茎、鞘(A)和叶(B)干质量Fig.4 Dry mass of stems，sheaths(A) and leaves (B) of early-maturing varieties

2.3 不同水稻品种在盐碱胁迫下根、茎鞘和叶中钠离子含量的变化

从图5和图6可以看出，茎叶在第1个月中钠离子含量都非常高，水稻秧苗是在附近正常土壤的农场所育，后移栽于主要以NaCl为主的盐碱土中。通过分析，迟熟组品种，第1个月，根茎叶中钠离子含量差异极显著(F=551.65，P< 0.01)，茎>根>叶；后面3个月根茎叶中钠离子含量均差异极显著(F第2个月=58.55，P<0.01；F第3个月=36.64，P<0.01；F第4个月=20.98，P< 0.01)，其含量大小为根>茎>叶。早熟组品种，3个月的根茎叶钠离子含量均差异极显著，(F第1个月=236.92，P<0.01；F第2个月=93.69，P<0.01；F第1个月=30.58，P<0.01)，但是第1个月钠离子含量为茎>根>叶，后面两月为根>茎>叶，与迟熟组品种变化趋势一致。

图5 迟熟品种根(A)、茎鞘(B)和叶(C)钠离子含量Fig.5 Sodium ion content in root(A)，stem，sheath(B) and leaf(C) of late-maturing varieties

图6 早熟品种根(A)、茎鞘(B)和叶(C)钠离子含量Fig.6 Sodium ion content in root(A) stem，sheath(B) leaf(C) of early-maturing varieties

2.4 不同水稻品种在盐碱胁迫下根、茎鞘和叶中钾离子含量的变化

钾是水稻生长发育需要的大量元素，不仅能提高水稻产量还能改善其品质[23]。通过分析得，图7迟熟组品种，每个月根茎叶中钾离子含量均差异极显著(F第1个月=440.12，P<0.01；F第2个月=308.76，P<0.01；F第3个月=118.56，P<0.01；F第4个月=217.24，P<0.01)，含量大小为茎>叶>根。图8早熟组品种，每个月根茎叶钾离子含量差异极显著(F第1个月=726.84，P<0.01；F第2个月=347.39，P<0.01；F第3个月=91.10，P<0.01)，变化趋势与迟熟组品种一致。

图7 迟熟品种根(A)、茎鞘(B)和叶(C)钾离子含量Fig.7 Potassium ion content in roots (A) stems，sheaths (B) leaves (C) of late-maturing varieties

图8 早熟品种根(A)、茎(B)和叶(C)钾离子含量Fig.8 Potassium ion content in roots(A)，stems(B) and leaves (C) of early-maturing varieties

2.5 不同水稻品种在盐碱胁迫下茎叶钠钾离子积累量比较

通过图9分析得，不同品种之间茎叶钠钾离子积累量均差异极显著(F钠离子=157.54，P< 0.01；F钾离子=64.95，P<0.01)，平均钾离子积累量最多的品种为E10(323.60 kg/hm2)，最少的品种为E8(130.33 kg/hm2)；钠离子积累量最多的品种为E11(11.71 kg/hm2)，最少的品种为E19 (2.02 kg/hm2)。生育期长的品种平均钠钾离子积累量更高，但差异未达显著水平(F钠离子= 1.16，P=0.30；F钾离子=0.82，P=0.38)。

图9 茎、鞘、叶钠(A)和钾(B)离子积累量Fig.9 Sodium(A) and potassium(B) ion accumulation in stem & sheath and leaf

2.6 不同水稻品种在盐碱胁迫下产量及产量构成因素比较

由表4可见，所有品种的产量构成因素差异均极显著(F有效穗数=12.67，P<0.01；F每穗总粒数=22.35，P<0.01；F结实率=152.88，P<0.01；F千粒质量=74.47，P<0.01；F理论产量=224.30，P<0.01；F实际产量=242.56，P<0.01)，有效穗数最高的品种为E21，每穗总粒数、理论产量和实际产量最高的是品种E10，结实率和千粒质量最高的是品种E12。产量最高的品种茎叶钾离子积累最高且茎叶干物质质量也较大，产量次之且生育期最长的品种E12和E11茎叶钠离子积累量相比其他水稻品种更高。而通过生育期划分比较分析，迟熟组品种理论产量和实际产量都极显著高于早熟的品种(F理论产量=12.96，P<0.01；F实际产量=28.27，P<0.01)。

表4 不同水稻品种产量及产量构成因素Table 4 Yield of different rice varieties and yield components

3 讨论与结论

3.1 籼型杂交稻应用于盐碱土改良的可行性

种植水稻不仅可以解决粮食危机，还能有效的改良土壤，因此种植水稻改良盐碱地效果良好，且与其他传统方式相比更加有优势[24-25]。在江苏沿海盐碱地，种植的品种多为常规粳稻，对籼型水稻品种种植和耐盐性研究甚少。中国通过水稻杂种优势的利用，水稻单产远高于粮食作物平均单产[26]，而其中有大量的优质杂交籼稻品种[27-28]，因此研究杂交籼稻的耐盐性非常有现实意义。

本研究表明通过一季杂交籼稻种植，显著降低了土壤中钠离子和土壤可溶性盐的含量。水稻在经历过营养生长最快的时期后会引起土壤中盐分大幅度的降低，但在后面的生长中土壤的盐分慢慢回升，在今后的研究中可以加强这方面的探究，为耐盐碱水稻品种改良提供更多理论依据。研究还发现，产量较高的2个品种(E11和E12)植株中钠离子的积累量显著高于其他品种，但产量最高的品种(E10)钠离子积累量一般，而这3个品种相比，E11和E12的生育期是最长的 (159 d)，生育期是否影响钠离子积累，值得深入探究。

3.2 不同品种耐盐性差异及亲本对杂交稻耐盐性的影响

不同品种耐盐性不同，与前人研究结论一致[29-31]。在本试验中，同母本1146S的不同父本品种(E1-E8)间产量差异极显著(F理论产量= 81.45，P<0.01；F实际产量=131.83，P<0.01)，父本为R889的品种E4产量最高；同母本416S的2个品种(E11和E22)的产量差异极显著(F理论产量=1 649.21，P<0.01；F实际产量=899.62，P<0.01)，父本为9海28的品种E11产量更高；同母本C815S的5个品种(E12、E14、E21、E23和E24)产量差异极显著(F理论产量=194.59，P< 0.01；F实际产量=281.72，P<0.01)，父本为9海30的品种E12产量最高。由2个姊妹系海品21和海品12为父本与不育系椰香A的杂交组合(E13和E20)产量差异不显著(F理论产量=0.24，P=0.65；F实际产量=0.39，P=0.57)、与甜A的杂交组合(E15和E16)产量差异显著(F理论产量= 13.02，P=0.02；F实际产量=11.63，P=0.02)、与神农A的杂交组合(E17和E19)产量差异极显著(F理论产量=67.82，P<0.01；F实际产量=33.69，P<0.01)，不同的母本与姊妹系父本杂交其带来的影响也不同。品种E11和E12为本次试验筛选出来的高产品种，其父本为9海28和9海30，可大致推测出这两个同系父本为耐盐碱性较好的 亲本。

同父本海品21的品种(E13、E16、E18和E19)间理论产量差异极显著(F理论产量=22.74，P<0.01；F实际产量=27.46，P<0.01)，母本为椰香A的E13产量最高；同父本海品12的品种(E15、E17和E20)间产量差异极显著(F理论产量= 157.59，P<0.01；F实际产量=125.55，P<0.01)，母本为椰香A的E20产量最高，综合比较母本椰香A耐盐碱较好。母本416S与耐盐性强的父本(9海28)的杂交品种E11产量极显著高于母本为C815S的品种E21(F理论产量=1 169.50，P<0.01；F实际产量=324.77，P<0.01)，而与耐盐性较差的父本(9海55)杂交后其产量显著低于了母本为C815S的品种E24(F理论产量=15.90， 0.01

杂交品种的耐盐性受母本和父本的影响，同母本不同父本或是同父本不同母本在盐碱胁迫下产量表现不同，也已经有研究表明耐盐性好的亲本杂交出来的杂交品种耐盐性也好[29]。至于父本和母本对其杂交组合耐盐性影响力的大小则难以定论，通过杂种优势提高水稻品种的耐盐性应该选择父母本耐盐性均强的亲本进行配组。