甘蓝型油菜黄化转绿型突变系的光合特性

张耀文,关周博,李少钦,侯君利,董育红,张文学,田建华

(陕西省杂交油菜研究中心，国家油料作物改良中心 陕西油菜分中心，陕西杨凌 712100)

根据叶色变异后能否转绿可将作物的叶色突变体分为转绿和非转绿两种类型[1],转绿型突变体又可分为白化转绿型和黄化转绿型[1-2],其中黄化转绿型突变体对研究作物的叶绿体发育机制、光合机理及进行高光效育种均具有重要价值。在水稻[3-12]、小麦[13-14]、大豆[15-16]、大麦[17-18]、棉花[19-22]等作物上均已发现黄化转绿型突变体。前人的研究表明，不同作物(来源)的黄化转绿型突变体在光合色素含量及组成、光合能力、叶绿素荧光参数等方面表现出不同甚至相反的结果：突变体的叶绿素a含量降低[4-5,16]，叶绿素b含量降低[5,8,16]甚至不存在[7]，突变体的叶绿素a/b比值升高[20]、降低[21]，突变体的净光合效率降低[6,8,10,14]、升高[4,20]或无差异[9]，突变体的叶绿素荧光参数降低[5,10,12,16]、升高[4]。因此尚难以全面理解叶色突变体的生理生化特性及对光合特性影响的机制。

相对于水稻、小麦等作物，目前油菜中发现的黄化转绿型叶色突变体较少，仅董遵等[23]、赵云等[24]、肖华贵等[25]、张泽斌等[26]在甘蓝型油菜、李玮等[27]在芥菜型油菜中发现了黄化转绿型突变体。因叶色突变的来源、研究方法不同所得结论有较大差异，尚需发现更多的突变体进行广泛深入的研究。同时,前人多是在黄化期间的某个时间节点对油菜黄化材料进行研究，所得结论也不能全面解析黄化转绿型突变系的光合特性的动态变化。笔者研究团队于2013年在田间发现甘蓝型油菜可转绿型黄化突变株，具体表型性状表现为：子叶绿色，3种类型真叶(长柄叶、短柄叶、无柄叶)初生的幼嫩叶均为黄色，随着发育由叶缘向叶柄处逐渐转绿最终恢复正常叶色。新生的主茎、花蕾、角果也不同程度黄化随后逐渐复绿。其表型有别于前人的报道，是一种甘蓝型油菜的新型叶色变异材料。经过多代筛选已获得可稳定遗传的黄化转绿型突变系(Yellow green-revertible line，Ygr)和正常叶色的近等系(Near isogenic line，Nil)。油菜叶色近等系因与突变系遗传背景的高度一致，是研究油菜叶色变异光合特性的理想材料。本试验以黄化转绿型突变系(Ygr)和正常叶色的近等系(Nil)为材料，对多个光合器官的多种光合特性的变化过程进行比较，以期能够为研究油菜的光合特性机理提供有益的参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

陕西省杂交油菜研究中心选育的甘蓝型油菜黄化转绿型突变系(Ygr)和正常叶色的近等系(Nil)。试验于2018-2019和2019-2020年在陕西省杂交油菜研究中心试验田进行，每个材料种植12行；田间管理按本中心统一要求进行。

在五叶期(2019-10-10)、抽薹期(2020-03-23)、选择刚展开第5叶位长柄叶(Longpetiole leaf，LPL)、倒1叶位的短柄叶(Shortpetiole leaf，SPL)；初花期(2020-03-28)选择主茎上的花蕾(Flower bud，FB)、盛花期(2020-04-02) 选择绿色茎秆(Main stalk skin，MSS)，角果期(2020-04-14)选择主茎第2～5位角果(Silique skin，SS)进行测定。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 光合色素 叶片叶绿素含量变化的测定：在五叶期、抽薹期分别标记刚展开的长柄叶、短柄叶，每个材料标记10株；用SPAD502叶绿素测定仪对已标记的叶片进行定点测量(叶绿素含量用SPAD值表示)，此后每隔3 d重复测定一遍，取平均数进行统计。按照新叶抽出时间划分为前期(A1d-A6d)、中期(A9d-A12d)、后期(A12d以后)3个阶段进行比较分析。

光合色素含量变化：在五叶期、抽薹期、初花期、角果期对长柄叶、短柄叶、花蕾、绿色茎秆、主茎进行取样，剪碎混匀后称取1 g样品，按照张耀文等[28]测定的方法进行测定。分别在5 d、10 d、15 d后在同样部位取样进行测定。

1.2.2 光合面积 单叶片、角果面积生长变化的测定：在五叶期、抽薹期标记刚展开的长柄叶、短柄叶，Ygr和Nil各标记10株。对已标记的叶片在固定部位进行长、宽测定，按照曹栎等[29]的系数回归法计算单叶面积。此后每隔3 d重复测定一遍。叶片的生长阶段划分同上。在2019-03-25对Ygr和Nil主茎上所开的花进行标记(每个材料标记10株),从2019-03-30开始测量角果的长、宽，按照张耀文等[30]的方法计算单个角果的面积。同上，每隔3 d重复测定一遍。将角果生长阶段按照开花后日期划分为前期(A1d-A10d)、中期(A13d-A16d)、后期(19 d以后)3个阶段进行比较。

单株绿叶面积、角果皮面积测定：在不同生长时期，Ygr和Nil各选取15株均匀一致的植株，按照张耀文等[28]的方法分别测定单株绿叶面积、角果皮面积。

1.2.3 气体交换参数 不同光照条件下气体交换参数的测定：在2019-10-16、2020-03-29、2020-04-12分别选择第5叶位长柄叶(LPL)、倒1叶位短柄叶(SPL)、主序上的角果(第6～8位)用Li-6400便携式光合作用测定系统进行测定，测定方法同参考文献[30]。

不同CO2浓度下气体交换参数测定:在2019-10-17、2020-03-30、2020-04-13选择分别选择第5叶位LPL、倒1叶位SPL、主序上第6～8位的角果，用Li-6400便携式光合作用测定系统进行测定，测定方法同参考文献[30]。

1.2.4 叶绿素荧光参数 在2019-10-16、2020-03-29、2020-04-13分别选择第5叶位LPL、倒1叶位SPL、主序上第6～8位角果；应用暗适应夹子将叶片(角果)暗适应2 h后，用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500的荧光诱导动力学曲线进行测定。

1.2.5 农艺性状和产量性状 分别在苗期、苔期、花期、成熟期取10株代表性植株，按照DUS标准[31]测定叶片数、分枝数、株高、生物学产量等农艺性状，主花序长度、主花序角果数、总角果数、角粒数、千粒质量、单株产量等产量性状；取2年结果的平均值进行比较。

1.3 数据处理

用Excel 2009初步整理后进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 光合色素的比较

2.1.1 叶片叶绿素含量变化 从图1可看出，Ygr与Nil的叶绿素含量均随时间变化而升高。在出叶后1～16 d,Ygr的2类叶片(LPL、SPL)叶绿素含量的增长幅度(31.01、 44.03)均大于Nil(10.87、11.83)。在不同时间点与Nil相比较，Ygr的2类叶片在A1d～A13d均低于Nil，且2者间差异的大小均为A1d(-70.34%、 -60.40%)>A4d(-53.01%、-50.86%)>A7d (-33.35%、 -27.96%)>A10d (-16.86%、 -10.58%)>A13d(-5.11%、-3.45%)>A16d(0.07%、 0.17%)，Ygr的2类叶片的叶绿素含量在前期(A1d～A7d)分别平均低52.23%、48.74%，在中期(A10d～A13d)分别平均低 10.99%、6.82%。

图柱上的大、小写字母分别表示不同柱间差异达到0.01或0.05的显著水平，下同

从图2可看出，Ygr的2类叶片(LPL、SPL)叶绿素含量的增长速率为“先升高再降低”而Nil则为“逐步降低”。与Nil的相比较，Ygr的2类叶片叶绿素含量增长速率在A1d～A16d分别高156.62%～727.03%、118.72%～4 900.00%。在不同时间阶段相比较，Ygr与Nil的2类叶片间的差异均为A13d～A16d(727.03%、 4 900.00%)最大、A1d～A4d(156.62%、 118.72%)最小；在其余阶段Ygr与Nil间的差异大小，LPL为A10d～A13d(396.38%)>A7d～A10d (350.67%)>A4d～A7d(252.34%)而SPL为A7d～A10d(727.10%)>A4d～A7d(360.65%)>A10d～A13d(221.09%)。

图2 Ygr与Nil长柄叶、短柄叶(单叶)叶绿素含量增长速率变化的比较Fig.2 Comparison of growth rate of chlorophyll content changes of Ygr and Nil single leaf

2.1.2 光合色素含量的变化 从图3可看出，在不同时间点与Nil相比较，在新叶展开后第1天(A1d)，Ygr的5类光合器官的(LPL、SPL、MSS、FB、SS)的光合色素组分中Chla/b、Chla/(a+b)分别高5.81%～43.06%、1.50%～9.71%，而Chl(a+b)/Car、Chlb/(a+b)则分别低 12.50%～23.99%、4.07%～22.75%；在新叶展开后第5天(A5d)，Ygr的2类叶片(LPL、SPL)的Chla/b、Chla/(a+b)分别高22.66%、 25.56%，5.87%、6.46%，而Chl(a+b)/Car、Chlb/(a+b)则分别低17.35%、5.68%， 13.69%、5.21%；在新叶展开后第10天(A10d)、15天(A15d)，Ygr与Nil光合器官间的光合色素含量则无显著差异。

图3 不同时期不同光合器官光合色素含量的比较Fig.3 Comparison of photosynthetic pigments content in different photosynthetic organs

从图4可看出，随时间变化，Ygr的5类光合器官的4种光合色素[叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)、叶绿素a+b (Chl a+b)、类胡萝卜素(Car)]含量与Nil之间的差异均逐步变小，在第15d则无显著差异。与Nil相比，Ygr的4种光合色素间的降低程度为Chlb>Chl(a+b)>Chla>Car， 5类光合器官的降低程度为LPL>SPL>MSS>FB>SS。在不同时间点与Nil相比，Ygr的2类叶片(LPL、SPL)的4种光合色素含量的降低量为A1d(52.44%～72.66%、47.90%～ 66.84%)>A5d(41.10%～56.46%、18.72%～35.27%)>A10d(14.00%～18.00%、4.79%～6.47%)>A15(0.02%～0.71%、0.49%～ 0.72%)。与Nil相比，Ygr茎秆(MSS)的4种光合色素含量在A1d低26.02%～55.09%，在A5d仅Chlb、Chl(a+b)含量低8.45%、5.74%。与Nil相比，Ygr花蕾(FB)、角果(SS)的4种光合色素含量仅在A1d分别低17.43%～34.00%、 10.05%～24.50%，其余时间则无显著差异。

图4 不同光合器官光合色素含量的差异Fig.4 Differences of photosynthetic pigments content in different photosynthetic organs

2.2 气体交换参数的比较

2.2.1 光响应曲线参数 从图5可看出，Ygr与Nil的3类光合器官(LPL、SPL、SS)的净光合速率(Pn)均随光照强度增加而提高。光照强度由0 μmol·mL-1提高到2 200 μmol·mL-1,Ygr的3类光合器官Pn的提高幅度 (19.26 μmol·m-2·s-1、22.19 μmol·m-2·s-1、 17.80 μmol·m-2·s-1)分别比Nil低17.17%、 18.79%、0.81%。在不同光强点的与Nil相比较，Ygr叶片(LPL、SPL)的Pn值在光照强度为0 μmol·mL-1、20 μmol·mL-1平均高 335.04%、318.40%，在50 μmol·mL-1～ 2 200 μmol·mL-1范围内平均低23.91%、28.95%。在不同光强点与Ni相比较，在0～100 μmol·mL-1、150 μmol·mL-1～2 200 μmol·mL-1范围内Ygr角果的Pn值分别平均低13.82%、 7.93%。

图5 Ygr与Nil不同光合器官光曲线的比较Fig.5 Comparison of automatic light curves of different photosynthetic organs in Ygr and Nil

由表1可看出，与Nil相比较，Ygr2类叶片(LPL、SPL)的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、光量子效率(LQE)、光呼吸速率(PR)高16.73%～95.93%。在光饱和点以上与Nil的平均气体交换参数相比较，Ygr叶片的Pn、气孔导度(Cond)、气孔限制值(LS)、水分利用效率(WUE)低10.78%～34.58%，而胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Trm)则高8.49%～18.30%。与Nil相比较，Ygr角果(SS)的光饱和点(LSP)、光量子效率(LQE)、光呼吸速率(PR)高4.52%～ 14.71%。在光饱和点以上与Nil的平均气体交换参数相比较，Ygr角果的气孔导度(Cond)、水分利用效率(WUE)低8.57%、9.15%。

表1 不同光合器官在不同光照条件下气体交换参数的比较Table 1 Comparison of the gas exchanges photosynthetic parameters of different photosynthetic organs under different light conditions between Ygr and Nil

2.2.2 A-Ci曲线参数 从图6可看出，Ygr与Nil的3类光合器官(LPL、SPL、SS)的Pn值随CO2浓度的增加而提高。CO2浓度由0 μmol·mL-1升高到2 200 μmol·mL-1,Ygr 3类光合器官Pn的提高幅度(43.62 μmol·m-2·s-1、 46.20 μmol·m-2·s-1、40.45 μmol·m-2·s-1)分别比Nil低11.16%、16.61%、5.43%。在整个CO2浓度(10～ 2 200 μmol·mL-1)变化范围内与Nil相比较，Ygr的3类光合器官的Pn平均分别低17.57%、17.37%、5.26%。

图6 Ygr与Nil不同光合器官A-Ci曲线的比较Fig.6 Comparison of A-Ci curve of different photosynthetic organs in Ygr and Nil

由表2可看出,与Nil相比较，Ygr叶片(LPL、SPL)的CO2饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP)、暗呼吸速率(DR)高5.09%～13.45%，Ygr角果(SS)的CSP、DR分别高4.59%、 8.31%，Ygr的3类光合器官(LPL、SPL、SS)的羧化效率(CE)则低6.82%～14.29%。在CO2饱和点以上与Nil的平均气体交换参数相比较，Ygr的3类光合器官的Pn、Cond、Ls、WUE低 4.93%～50.00%，而Ci、Trm则高4.87%～ 20.32%。

表2 不同光合器官在不同CO2浓度条件下光合参数的比较Table 2 Comparison of photosynthetic characteristics of different photosynthetic organs under different CO2 concentration conditions in Ygr and Nil

2.3 叶绿素荧光参数的比较

从图7、8可看出，与Nil的相比较，Ygr叶片(LPL、SPL)的初始荧光(F0)、PSⅡ调节性能量耗散的量子产额(YNPQ)、非光化学猝灭系数(NPQ)分别高16.39%、16.45%，10.00%、 20.27%，17.59%、21.67%；PSⅡ潜在活性 (Fv/Fm)、PSⅡ中光化学能量转化的有效量子产量(YⅡ)、光化学猝灭系数(Qp)、表观电子传递速率(ETR) 则分别低5.30%、4.61%， 14.29%、 12.77%，8.06%、7.29%，13.52%、 12.02%。Ygr角果(SS)的主要叶绿素荧光参数中仅YNPQ比Nil高10.64%。

图7 Ygr与Nil不同光合器官A-Ci曲线的比较Fig.7 Comparison of chlorophyll fluorescence parameter of different photosynthetic organs in Ygr and Nil

图8 Ygr与Nil不同光合器官电子传递速率的比较Fig.8 Comparison of electron transport rate of different photosynthetic organs in Ygr and Nil

2.4 光合面积变化的比较

2.4.1 单叶面积变化 从图9可看出，Ygr与Nil的LPL、SPL的单叶面积均随时间变化而逐步升高，且均在展开后22 d(A22d)达到最大值(19.53、19.89、13.77、13.65 cm2)。与Nil相比较，Ygr的LPL、SPL在前期(A1d～A10d)分别平均低25.85%、24.23%。与Nil间的差异，LPL在第7天(39.68%)、SPL在第10天(37.62%)分别达到最大。与Nil相比较，Ygr在中期(A13d～A16d)平均低13.03%、 8.04%，在后期(A19d～A22d)平均低2.77%、 0.07%。

从图10可看出,Ygr与Nil的单叶面积的增长速率均在前期逐步加大而在中-后期则逐步缩小。LPL单叶面积的增长速率，Ygr与Nil均在第7～10天的达到最大(2.20、3.20 cm2·d-1)。SPL单叶面积的增长速率，Ygr在第10～13天的达到最大(1.60 cm2·d-1)，而NiL在第7～10天的达到最大(2.27cm2·d-1)。与Nil相比较，Ygr叶片(LPL、SPL)单叶面积的增长速率在前期(A1d～A10d)平均低48.48%、50.49%,在中、后期(A13d～A16d、A19d～A22d)则平均高 354.83%、549.68%。

2.4.2 单个角果面积变化 从图9可看出，与Nil相比，Ygr的角果面积在前期(A1d～A10d)平均低14.15%，在中期(A13d～A16d)平均低 6.36%，在后期(A19d～A22d)则无显著差异。Ygr与Nil间的差异在前期逐步加大(由 -3.83%～-20.12%)且在第10天达到最大 (-20.12%)，在中、后期则逐步缩小(由 -9.06%～0.15%)。

图9 不同时期Ygr与Nil单叶面积和单个角果面积变化的比较Fig.9 Comparison of single changes of green leaf and single silique area per plant of Ygr and Nil at different stages

从图10可看出,Ygr与Nil角果面积的增长速率均在前期(A1d～A10d)逐步加大(0.13～ 0.66 cm2·d-1、0.24～0.83 cm2·d-1)而在后期(A19d～A22d)均逐步缩小(0.17～0.04 cm2·d-1、0.02～0.01 cm2·d-1)。角果面积的增长速率，Ygr在A10d～13d(0.77cm2·d-1)、Nil在第7～10天的达到最大(0.83 cm2·d-1)分别达到最大。与Nil相比较，Ygr的角果面积增长速率在前期(A1d～A10d)平均低35.22%，而在中、后期(A13d～A16d、A19d～A22d)则分别平均高 30.98%、800%。

图10 不同时期Ygr与Nil单叶面积和单个角果面积变化速率的比较Fig.10 Comparison of chang rates of single green leaf area and single of Ygr and Nil at different stages

2.4.3 单株绿叶面积和角果面积变化 从图10可看出，Ygr与Nil的单株绿叶面积(Leaf area LA)的变化为“双峰曲线”：两者均在12月6日达到第1峰(分别为958.76、910.54 cm2)；Nil在4月4日(2 080.53 cm2)、Ygr在4月18日 (2 061.51 cm2)分别达到第2峰。 Ygr与Nil单株角果面积(Silique area SA)的变化均表现为“单峰曲线”，两者均在5月23日(分别为3 153.49、 3 176.11 cm2)达到峰值。

从图11可看出，与Nil相比，Ygr的绿叶面积(LA)在10月28日～12月6日、2月28日～4月12日之间分别低5.03%～11.76%、5.33%～10.66%。Ygr与Nil间LA的差异在11月8日(11.76%)、3月29日(10.66%)相差较大。与Nil相比，Ygr的SA仅在4月5日、4月12日低6.92%、5.25%。

图11 不同时间Ygr与Nil间单株绿叶面积和角果面积变化速率的比较Fig.11 Comparison of change rates of green leaf area and silique area per plant between Ygr and Nil at different time

2.5 农艺性状的比较

如图11所示，与Nil相比，Ygr的叶片数(Leaf number LN)在10月25日-11月8日、3月8 -22日分别平均低6.47%、5.80%，角果数(Silique number SN)在3月29日低5.62%，株高(Plant height PH)在3月8日、3月15日分别低5.71%、5.46%，生物学产量(Biological yields BY)在10月25日-11月8日、11月29日-3月15日之间及4月19日分别平均低6.66%、 7.60%、5.76%。

从表3可看出，在成熟期与Nil相比，Ygr的分枝部位(BH)、主花序长度(MIL)低10.06%、3.47%而主花序角果数(SNMI)则高7.95%。

表3 Ygr和Nil成熟期主要农艺性状的比较Table 3 Comparison of main agronomic characters at maturity stage between Ygr and Nil

3 结论与讨论

3.1 Ygr的黄化变异与油菜中其他黄化突变体的差异

与Nil相比，Ygr的5类光合器官(LPL、SPL、MSS、FB、SS)的4种光合色素(Chla、Chlb、Chl(a+b)、Car)含量均降低,且降低程度的大小为LPL>SPL>SS>FB>SS，表明Ygr的多个光合器官(叶片、茎秆、花蕾、角果)均会发生不同程度的黄化，这与对Cr3529[24]、NY[25]、L6382y[27]的研究结果相同。与Nil相比，Ygr不同的光合色素组分的降低程度大小为Chlb>Chl(a+b)>Chla>Car，Chla/b的比值高6.82%～42.02%、Chlb/(a+b) 的比值低4.73%～22.75%，表明Ygr在黄化期间Chla、Chlb不是同步降低，即Chlb的降低程度大于Chla，这与NY[25]、L638-y[27]及董遵等[23]的黄化突变体的研究结果相同。与Nil相比，Ygr的Chl(a+b)/Car的比值低 11.89%～25.49%，表明Ygr同Cr3529[24,26]、NY[25]、L638-y[27]等突变体相同，均属于叶绿素总量减少型突变体。Ygr的LPL、SPL叶绿素含量、单叶叶(角果)面积与NIL达到无显著差异的时间不同，即不同光合器官叶绿素含量降低程度的差异不同，表明不同光合器官的黄化程度不同，即表现为SPL>LPL>GSS>FB>PS。Ygr的5类光合器官中Chl(a+b)/类胡萝卜素的比值显著比Nil降低，而L638-y与其原始材料相比叶绿素(a+b)/类胡萝卜素的比值变化不大[27]，可说明Ygr的黄化变异原因与L638-y有差别。

3.2 黄化对Ygr光合特性的影响

通过对基本光合参数比较，发现Ygr叶片(LPL、SPL)的光饱和点、光补偿点、光量子效率、光呼吸速率、CO2饱和点、CO2补偿点、暗呼吸速率显著高于Nil；角果(SS)的光量子效率、暗呼吸速率、CO2饱和点显著高于Nil，而CO2饱和点、羧化效率则极显著低于Nil。Ygr叶片(LPL、SPL)的初始荧光、PSⅡ调节性能量耗散的量子产额、非光化学猝灭系数显著高于Nil，而PSⅡ潜在活性、PSⅡ中光化学能量转化的有效量子产量、光化学猝灭系数、表观电子传递速率则显著低于Nil。Ygr角果(SS)的PSⅡ调节性能量耗散的量子产额显著高于Nil。以上试验结果表明黄化对Ygr叶片、角果的基本光合特性均产生了明显影响。在饱和光强点、CO2饱和点以上与Nil相比，Ygr的3类光合器官(LPL、SPL、SS)的平均Pn值分别降低5.73%～22.75%、4.93%～ 16.76%，不仅可与对Ygr的叶绿素含量的比较结果相印证，也说明叶绿素含量降低是Ygr在黄化期间Pn降低的主要原因。同时，在光饱和点、CO2饱和点以上，Ygr、Nil不同光合器官间Pn值的大小、降低程度均为SPL>LPL>SS，则可能是由于SPL所生长时期(抽薹期)的环境条件(光照、温度等)的优于LPL的(苗期)、SS(角果期)的生长时期，有利于光合能力发挥。与Nil相比，Ygr的气体交换参数中气孔导度(Cond)、气孔限制值(Ls)显著较低，胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Trm)显著较高，其原因可能在于Ygr在叶绿素含量降低的同时，叶片的组织结构(薄厚、气孔的大小与多少)也发生了改变，进而导致光合性能发生改变，具体原因尚待进一步研究。

3.3 Ygr是一种新型油菜叶色突变系

目前，在油菜中已发现的叶色突变体中L638-y属于芥菜型油菜[27]，Ygr与Cr3529[24]、NY[25]及董遵等[23]的黄化突变体同属于甘蓝型油菜。董遵等[23]的黄化突变体是用氮离子处理、Cr3529是利用快中子和硫酸二乙酯(DES)复合处理[24]油菜种子而来，而Ygr和NY[25]则来源于自然突变。前人按照叶色突变性状转化的时期将转绿型突变体分为在特定阶段突变和在整个生育期突变有2种类型[2-3]，Ygr的叶色变化与大豆中的NJ89-3[15]、NTV1-M、NTV2-M[16]，水稻中的grc2[9]、ygr[10,31-32]，棉花中的浙12-12N[20]、中58vsp[21-22]，油菜中的Cr3529[24]、NY[25]、L638-y[27]等均属于在整个生育期突变型；而董遵等[23]的黄化突变体因仅在苗期出现黄化(持续时间为 7～10 d)，属于阶段性表达突变。Ygr的子叶为绿色，而油菜中Cr3529[24]、NY[25]、L6382y[27]的子叶均为黄色。

3.4 Ygr具有较高的研究和利用价值

叶色突变体是研究植物光合机理的理想材料[1-2,32-33]，因此Ygr可用于研究油菜叶绿体生长发育和光合特性研究。在油菜的叶色突变体中Cr3529的株高、分枝数、单株角果数、角粒数、单株产量等性状显著降低[24]，NY的生育期延长12 d、初花期推迟约14 d、花期总日数缩短约6 d、株高降低30 cm、茎总叶数减少6片，有效角果数、每角粒数、千粒质量和单株籽粒产量仅为正常株系(NG)的61.52%、68.35%、75.76%和 57.09%[25]，因此将两者直接用于育种或生产尚有较大困难。而Ygr的LPL、SPL的叶绿素含量在15 d、12 d后，单叶叶面积在18 d、15 d后即与Nil间无差异，且对生长发育进程和农艺性状无明显影响，因而具有较高的生产利用价值。可将Ygr的黄化的性状作为指示性状用于鉴定杂交种子的纯度鉴定，也可利用Ygr的阶段性黄化性状培育观赏油菜。