气候变化对杉木适生区和生态位的影响

唐兴港 袁颖丹 张金池*

（1. 南方现代林业协同创新中心，江苏省水土保持与生态修复重点实验室，南京林业大学林学院，南京 210037；2. 扬州大学园艺与植物保护学院，扬州 225009）

全球气候变暖导致海平面上升，极端天气频发，物种生存危机日益加剧。研究表明地表温度在一个世纪的时间里升高0.85 ℃，引起陆地表面近四成的植物群落发生区系或种类的改变。未来全球变暖趋势仍将持续，气候正逐渐成为制约物种生存和发展的关键因素。气候变化通过影响植被格局和群落组成来改变植物物种的适宜分布和生态位特征，并对与之相关的人、动物和生态系统的多样性产生影响。未来气候的变化对于某些植物群落而言有着积极的促进作用，而对另一些物种则产生明显的抑制效应，这体现了环境影响的多样性和植物对气候变化的特异性适应。作为地球生态系统的重要基础，在外界物质和能量交换的过程中，植物可以调节气候环境的平衡，同时通过改变自身的生理和形态特征来特异性的适应环境的变化。其中，植物分布范围的改变和生态位的转移是对气候环境不断变化的直接响应。在气候变化与植被生态学的研究中，物种的空间分布特征和生态位的转移变化信息能解释在许多生态过程，特别是植物群落的生态过程，其在变化过程中都会不同程度的映射到物种特有的空间分布特征当中。

杉木（）材质好、产量高、种质资源优异，是我国主要的造林树种之一。随着我国人工造林速度的加快，杉木的人工林种植面积持续增加，占据全国人工林总面积的20%。作为典型的亚热带树种，杉木是我国东南部地区重要的速生丰产林，种植面积居地区首位。当前关于杉木树种的研究主要集中在杉木人工造林、杉木种子园、杉木林的混交和土壤肥力等方面，而对于未来气候变化条件下杉木的响应以及群落稳定性的研究相对较少。生态环境统计模型和地理信息技术的发展以及气候系统模式的不断完善使得物种分布模型逐渐成熟。气候系统模式能够很好的表征全球气候变暖的趋势和主要特征，在全球气候变化模拟以及气候预估方面发挥着重要作用。物种分布模型则是基于环境以及物种本身的生活习性，通过将物种的分布数据与相应地点的环境数据相结合，来预测其在当前和未来气候条件下的空间分布格局，同时也是模拟物种对气候环境变化响应的重要工具。目前，物种分布模型广泛应用在物种入侵、濒危动植物保护、古气候时期生物分布以及气候变化下物种的响应等方面。

本研究采用MaxEnt 模型对不同碳排放情景下杉木的时空分布格局进行预测，并通过基于R语言的ecospat 软件包对其生态位变化进行分析，以此来研究未来气候变化对杉木适生区和生态位的影响。通过数据库和文献检索，确定了211个杉木分布点和20 个环境变量，结合ArcGIS 10.5 和R平台进行建模和分析。系统地分析和总结了气候变化引起的杉木时空变化规律和发展趋势，同时阐述了气候变化对杉木生态位的影响并提出了今后的研究方向，这为杉木的引种栽培和实现林业的可持续发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 地理分布数据

杉木的分布点数据可以从全球生物多样性数据库（GBIF，http：∕∕www.gbif.org∕）、中国知识基础设施工程（CNKI，http：∕∕www.cnki.net∕）、中国数字植物标本馆（CVH，http：∕∕www.cvh.org.cn∕）和中国在线植物志（eFlora，http：∕∕www.eflora.cn）等数据库获取。首先，对于经纬度重复的分布点要进行剔除，对于缺少经纬度信息的有效分布点可以使用经纬度坐标拾取网站（http：∕∕www.gpsspg.com∕）进行查询。其次，核查样本点的植物名录避免相近物种的混淆，在同一个像元内保留一个杉木分布点以确保将分布点的地理自相关降至最低。最后将满足建模要求的211 个杉木分布点保存为（.csv）文件供后续使用。

杉木的分布点（见图1）数据能反映该物种的实际分布，为研究气候变化对其生态位的影响，我们根据当前杉木分布点以及气候影响下的杉木未来分布区，利用Wallace（基于R 的GUI 应用程序）建立缓冲区。选取缓冲区内10 000 个点作为背景分布点，利用ArcGIS 10.5 提取不同气候条件下每个背景点的气候数据。使用R 语言的ecospat软件包进行核密度分布图和PCA-env 分析，最大限度地分离、量化和比较不同气候背景下研究区域的气候和空间环境条件。

图1 杉木的样点分布图该图基于中华人民共和国自然资源部标准地图服务网站下载的审图号GS（2019）1823的标准地图，边界无修改，下同Fig.1 Sample distribution of C.lanceolataThe map is based on the standard map with GS（2019）1823 downloaded from the standard map service website of the Ministry of Natural Resources of the People’s Republic of China，and the boundary is not modified，the same as below

1.2 环境变量

选取20个环境变量来研究杉木对气候变化的响应，其中包括19 个环境气候变量和1 个海拔变量。海拔变量从世界土壤数据库（http：∕∕www.fao.org∕，HWSDV.1.2）获取，空间分辨率为30″。生物气候变量（Bio01-19）从WorldClim 数据库（http：∕∕www.worldclim.org）下载，主要包括当前和未来（2050 年和2070 年）3 个时段内2 种代表性浓度路径（RCP2.6 和RCP8.5）的生物气候变量，空间分辨率30″（约1 km），这些变量主要反映温度和降水的特点及其季节性变化特征。代表性浓度路径RCP2.6 和RCP8.5 用于模拟未来不同碳排放情景下的气候变化（见表1）。主要包括年平均气温（Bio1）、平均日较差（Bio2）、最暖月最高气温（Bio5）、年降水量（Bio12）和海拔（Elevation）等。与杉木分布有关的20个环境因子变量的多重共线性会影响MaxEnt 模型预测结果的精度和准确性，故采用Pearson 相关分析法对变量的相关性进行检验。首先将20 个环境变量和211 个杉木分布点加载到MaxEnt 模型，利用刀切法确定20个环境变量的重要性，并按照因子贡献率大小进行排序。然后对20 个环境变量进行相关性分析，若两个变量的相关系数大于0.8 说明两者具有较强的相关性，应删除两个相关变量中贡献率较少的一个以避免多重共线性对模型结果的影响。中国行政区划矢量图由国家基础地理信息系统提供（http：∕∕mail.nsdi.gov.cn）。

表1 环境变量Table 1 Environmental variables

1.3 研究方法

基于杉木211 个分布点和20 个环境因子变量，MaxEnt 模型V3.4.1 可以对其在当前和未来不同气候背景下的适生区分布进行分析和预测。首先将分布点的数据和参与建模分析的11个环境变量加载到模型中，然后将分布点的数据按照3∶1的比例分配给训练集（training data）和测试集（testing data），即25%的数据用于测试模型的预测能力。通过R 语言对特征组合（FC）和正则化系数（RM）进行优化，根据分布点数量和环境变量的选取情况确定最佳的FC 和RM 值，其他参数则保留默认值。模型进行500次迭代运算后，结果以ASCⅡ文件类型输出。采用敏感度和特异性之和最大的方法来确定杉木适生区的分类阈值，ArcGIS 10.5软件对杉木在不同气候背景下的预测结果进行重分类，≥0.6 为高度适生区，0.4≤＜0.6 为中度适生区，0.2≤＜0.4 为低度适生区。ROC 曲线下的面积（AUC）是评估模型可靠性的重要方法。通常，AUC 值在0.9～1.0 时说明预测结果非常优秀。最后，在ArcGIS 10.5 中利用中国行政区划的1∶40万比例尺矢量图绘制了杉木的适生区。

重叠指数D 是Broennimann 构建的物种生态位气候空间比较方法中最常用的定量指标，当重叠指数D为0时，表示两个区域的生态位根本不重叠，重叠指数D为1则表示两个区域的生态位完全重叠。当前气候条件下背景点选择区以杉木分布点和1度缓冲距离来确定，未来不同气候背景下则以MaxEnt 模型预测的适生区为杉木背景点选择区。通过ArcGIS 10.5提取不同气候条件下每个背景点的气候数据用于ecospat 软件包分析，计算未来不同气候背景下的杉木生态位与当前生态位的重叠率，以此确定气候变化对杉木生态位的影响。

2 结果与分析

2.1 模型准确性

ROC 曲线下坐标轴所包围区域的面积（AUC）是衡量MaxEnt 模型预测结果准确性和可信度的重要指标，在0 到1 的范围内，AUC 值与模型的预测精度成正相关，即AUC值越高，模型结果的可靠性越高。在不同时间段和不同气候条件下对杉木适生区的预测结果表明模型在匹配发生记录方面表现优异，其训练集与测试集的AUC 平均值在不同碳排放情景下都大于0.9，表明模型预测结果具有极高的可信度，可以很好的反映杉木适生区分布对气候变化的响应。

2.2 当前潜在地理分布

如图2 所示，杉木适生区分为高、中和低三级适生区。杉木当前气候条件下的潜在适生区总面积为219.67 万km，约占国土总面积的22.88%。其中高度适生区面积30.62 万km，占其适生区总面积的13.9%，主要分布在贵州高原、巫山、大巴山、四川缙云山和福建武夷山等地区。中度适生区分布在高度适生区周围且以高度适生的区域为中心向外扩展，面积112.49 万km，占其适生区总面积的51.2%，主要分布在除云南和海南省以外的我国广大南方地区。低度适生区面积76.56 万km，主要分布在江苏、安徽和湖北省等长江流域各省区。对比我国等降水量线的分布可以发现，杉木的适生区分布边界与我国800mm等降水量线基本重合，主要分布在800mm降水量线的东部。

图2 当前我国杉木的生态适宜性分布区Fig.2 The ecological suitability distribution of C.lanceolata at present

2.3 气候变化对潜在地理分布的影响

如图3 所示，基于2 种代表性浓度路径（RCP 2.6、RCP 8.5）对未来气候变化条件下的杉木适宜分布区进行预测。结果发现在未来气候变化的影响下，杉木适生区在不同代表性浓度路径下的分布沿着经度、纬度方向有一定程度的迁移，高度适生区面积整体呈现下降趋势。其中贵州高原和川渝两地的高度适生区面积明显减少，在RCP 8.5的代表性浓度路径下，2070 年杉木高度适生区面积预计减少24.5%（见图5a）。在东部沿海地区，杉木高度适生区呈现向低纬度方向发展的趋势。中度适生区的分布范围沿纬度向低和高纬度两个方向延伸，相比于杉木当前的适生区分布，未来气候变化使得长江流域和海南省成为杉木的潜在适宜分布区，在中度适生区的扩张下，低度适生区面积不断减少（见图5b）。

图3 未来我国杉木的生态适宜性分布区Fig.3 The ecological suitability distribution of C.lanceolata in the future

2.4 气候变化对生态位的影响

利用构建的物种生态位气候空间比较方法，比较了杉木在当前和未来两个时段两种代表性浓度路径下的生态位特征。在不同情景下前两个主成分可以解释相关分析所选参数变量的66%以上。主成分分析（PCA）表明，未来杉木气候生态位在不同时段不同代表性浓度路径下发生转移和扩展，未来的气候生态位中心将向年均温和最暖季降雨量移动。杉木生态位重叠情况如图4所示，当前和未来不同条件下最基本的虚线背景是不重叠的，气候生态位的变化方向与背景气候变化相同，代表性浓度路径8.5 相对于代表性浓度路径2.6，气候生态位的变化尺度（图4 实线红色箭头）更大，表明RCP8.5 能够引起杉木产生更大的生态位转移。重叠指数D 是气候空间中物种量化的生态位指标，如图5b所示，在两种代表性浓度路径下生态位重叠指数均呈现不断下降的趋势，且RCP8.5 情景下的生态位重叠率下降更为明显，表明未来全球气候增温幅度对杉木的生态位转移有明显的影响。生态位重叠越大，生态需求越接近，生态位重叠的大小反映了植物利用资源的相似性。不断降低的生态位重叠表明，杉木在未来气候变化的过程中生态位发生了较大的转移。

图4 未来不同气候背景下的杉木生态位变化使用PCA-env 方法计算多元气候空间，PC1 和PC2 代表主成分分析（PCA）的前两个轴；绿色和红色阴影表示不同气候和空间下物种出现的密度，蓝色表示重叠；实线和虚线分别表示100%和50%的可用环境空间；红色箭头显示了杉木的气候生态位（实线）和背景范围（虚线）的中心是如何在两个范围之间移动的Fig.4 Future niche changes of C.lanceolata under different climatic backgroundThe PCA-env method is used to calculate the multivariate climate space，PC1 and PC2 represent the first two axes of principal component analysis（PCA）；The green and red shadings represent density of species occurrences in current and future scenario，and blue means overlap；The solid and dashed contour lines illustrate 100% and 50% of the available environmental space，respectively；Red arrows mark how the climatic niche（solid line）of C.lanceolata and the center of the background range（dashed line）move between the two ranges

图5 杉木高度适生区面积和生态位重叠率的变化Fig.5 Changes of niche overlap rate and highly suitable area for C.lanceolata

3 讨论

20世纪以来温室效应的不断累积导致全球变暖加剧，引发全球生物多样性断崖式的下降，气候与植物的相关性研究逐渐成为全球变化生态学的重点。植物物候与气候变化紧密相关，后者通过改变生态系统的结构和功能间接影响植物的生长季和地理分布。同时，生态系统的碳汇和蒸散发能力会随着温度的升高而增加，继而改变整个生态系统的能量交换。预测气候变化对植物适生区和生态位的影响将有利于植物的合理引种和资源保护。

杉木适应性强，具有重要的经济和药用价值，被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》，准确模拟和预测杉木适生区和生态位对气候变化的响应具有重要意义。当前随着生态环境统计模型和地理信息技术的发展，物种分布模型在气候对植物的适生区和生态位的研究方面得到广泛应用。研究发现传统观赏植物芍药（）主要分布在安徽省、河南省和湖北省，年平均气温、蒸气压和年降水量是影响芍药分布的主要环境因子。榨菜（var.）主要集中分布在华中、西南和华东地区，在未来气候变暖影响下其适宜生境面积整体上将略有增加。但未来伯乐树（）地理分布范围可能会发生不同程度的收缩，其中RCP8.5 情景下生境破碎化最为严重。ecospat软件包可以在连贯的空间分析中提供新颖的工具和方法来支持对物种生态位和分布的建模，实现不同范围或时间段之间的物种生态位量化和比较。使用ecospat软件包来评估桦木的生态位动态变化，发现该物种当前情景和未来情景的所有成对比较的生态位重叠程度均较低，表明气候生态位在未来情景中将发生变化，并将适应不同的环境条件。苔草属（）自定殖南美洲以来，随时间变化而导致的生态位转移与物种当前的遗传结构一致，但同时发现气候变化很可能会导致适宜寒冷气候的物种在未来降低其适应环境的能力。

垂直分布的上限常随地形和气候条件的不同而有差异。在中国东部大别山区，福建戴云山和四川峨眉山均为杉木的重要分布区，这与MaxEnt模型对杉木当前分布的预测结果一致。杉木为亚热带树种，喜温暖湿润，水湿条件的影响大于温度条件，故杉木的适生区主要分布在年降水量800～2 000 mm 的地区，充足的水分保证了杉木的正常生长。当未来气候呈现温度增加、降水量不变的情景时，湖南省马尾松（）种植区域适当向东扩展，当未来气候呈现降水量增加、温度不变或二者均增加的情景时，种植区域适当向北扩展，这也体现了水分对乔木树种分布的重要影响。在未来气候变暖的影响下，杉木高度适生区面积明显减少且呈现向低纬度方向发展的趋势。同样，河北省3 个优势树种华北落叶松（var.-）、蒙 古 栎（）和油松（）的分布面积在气候变化的影响下显著缩小，幅度均超过3%，3 个树种在经纬度方向上的分布变化虽然不大但均有向高海拔地区迁移的趋势。未来翅果油树的适生区面积同样有不同幅度的缩减，其分布区在吕梁山南部表现出向纬度方向的轻微波动，而中条山地带则发生向海拔方向的迁移。未来温度升高的背景下可能不利于乔木适生区分布的扩张，在人造林建设时应考虑到其适生分布和面积变化趋势，在提高森林生产力的同时，构建健康稳定的森林生态系统。

除气候因素和海拔因素外，地理屏障的阻隔以及树种的病虫害都会影响杉木树种的分布情况，代表性浓度路径下温室气体排放还受到宏观政策调控和人类活动的影响。引种栽培、用地类型改变以及道路和工矿的建设等人为活动都将可能促进或阻碍物种的迁移和适生区分布格局的改变。同时土壤科学多集中在有限地理范围内的成分研究，土壤对气候变化的响应并不敏感，加上人类活动的影响是复杂的，很难用模型来模拟气候变化下土壤变化。这两种因素是此类文章的典型局限性，需要在以后的研究中进一步完善。

4 结论

基于杉木的分布点和不同时段的环境气候数据，利用MaxEnt 模型和ecospat 软件包分析了杉木适生区和生态位对未来气候变化的响应，主要结论包括：

（1）年均温、昼夜温差日均值和最干月降雨量是影响杉木分布的最主要环境变量，三者累计贡献率达到60%以上。

（2）杉木在当前气候条件下的潜在适生区总面积为219.67 万km，约占国土总面积的22.88%，主要分布在我国800 mm等降水量线以东的地区

（3）未来气候变暖的影响下，杉木适生区在不同代表性浓度路径的分布将沿着经纬度方向有一定程度的迁移。除中度适生区分布范围有所扩大外，高度和低度适生区面积均呈现不断减少的趋势。

（4）主成分分析（PCA）表明，未来杉木气候生态位在不同时段不同代表性浓度路径下发生转移和扩展，气候生态位中心在气候变暖的影响下向年均温和最暖季降雨量移动。未来杉木生态位重叠指数均呈现不断下降的趋势，且RCP8.5 情景下的生态位重叠率下降更为明显，表明未来全球气候增温幅度对杉木的生态位转移有明显的影响。