浙江忍冬属植物新资料

陈征海 谢文远 鲁益飞 刘胜龙 金孝锋

（1. 浙江省森林资源监测中心，杭州 310020；2. 浙江大学生命科学学院，杭州 310058；3. 浙江凤阳山-百山祖国家级自然保护区凤阳山管理处，龙泉 323700；4. 杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州 311121）

忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬属（L.）主要分布于北美洲、亚洲、欧洲和非洲北部的温带和亚热带地区，其在亚洲向南可达菲律宾群岛和马来西亚南部。关于该属植物的分类，目前分歧仍然很大，《中国植物志》记载全世界约200 种，我国有98 种，广布于全国各地，而以西南部种类最多；记载全世界约180 种，我国有57种，其中特有种23种；2020年国际植物名称索引（The International Plant Names Index）和WCSP（World Checklist of Selected Plant Families 2020）接受的名称160 个；物种2000（Species 2000 & ITIS Catalogue of Life）则有接受名193 种。造成这一现象的原因，主要是各家对种的概念、分类性状等把握不同所致。

大花忍冬（）复合种主要分布于中国南部及周边地区，是我国忍冬属分类问题突出的类群之一。以往文献记载浙江有大花忍冬（（D.Don）Spreng.）、异毛忍冬（var.Hsu et H.J. Wang）、灰毡毛忍冬（Hand.-Mazz.）、细毡毛忍冬（Hemsl.）和 菰 腺 忍 冬（Miq.）；则将灰毡毛忍冬并入大花忍冬，将异毛忍冬并入细毡毛忍冬。目前对于该复合种种间关系的研究，依据分子序列分析也未能取得令人满意的结果，而依然依赖于形态学证据。

笔者在编撰《浙江植物志》（新编）忍冬科的过程中，依据现有标本特别是模式标本的相关性状，结合现有标本的分布数据，对大花忍冬复合种尤其是浙江所涉及类群的学名、模式标本、原始文献等进行了较为系统的梳理和考证，现将初步结果报道如下。

1 模式标本与原始文献梳理

文献记载浙江产的细毡毛忍冬，系徐炳声先生等基于‘’号标本所确定的。笔者查阅了该号标本，其产地是四川。另外，细毡毛忍冬主产于华中地区，其花枝的节间长，花序梗纤细，下部者可长达4 cm；菰腺忍冬分布广泛，其小枝、叶柄、叶片、花序梗均被先端弯曲的柔毛，叶片下面密被腺体。两者形态特征明显，容易鉴别。据此，笔者着重对较为混乱的大花忍冬（（D. Don）Sprengel）和相关异名异毛忍冬和灰毡毛忍冬的模式标本、原始文献等进行了重新梳理（见表1）。

（D.Don）Spreng.的基名是D. Don，其模式标本采自尼泊尔。目前其下包含了多个异名（见表1）。可分为三类（分别编号为Ⅰ类、Ⅱ类和Ⅲ类），其中Ⅰ类群产于尼泊尔，Ⅱ类群产于印度，Ⅲ类群产于我国西南部和南部。

由表1 可知，Ⅰ类的苞片十分细长，长度超过或近等长于萼裂片；萼裂片同样很狭长，且与萼筒等长；花冠细长（见图1：A～B）。Ⅱ类的叶片卵圆形，革质，叶背面连同叶柄、萼齿与萼筒均密被白色绒毛；花序紧密；苞片近叶状，长超过萼筒连同萼齿长度的1 倍以上，或钻形而略长于萼齿（见图1：C～D）。Ⅰ、Ⅱ类的上述特征，均未见于国产的Ⅲ类中。

图1 L.macrantha和L.leschenaultia模式标本照片Fig.1 Photographs of type specimens of L.macrantha and L.leschenaultia

Ⅲ类群更为复杂，依据叶片背面毛被和网脉特征可分为两亚型（称为ⅢA 型和ⅢB 型）：ⅢA 型叶片下面被厚绒毛层，不可见底，网脉强度隆起（见表1）。其中ⅢAa（见图2：A～B）和ⅢAb 特征基本一致，其小枝、叶柄被开展长糙毛，叶片下面脉上疏被长糙毛；ⅢAc 的则未见此特征，且叶片狭长。ⅢB 型叶片下面无绒毛层，可见底，网脉不强度隆起（见表1）。其毛被变异多样，其中ⅢBa 较为特别，其小枝、叶柄被长糙毛；叶片上面仅中、侧脉被伏贴糙毛，下面伏贴糙毛状长柔毛，脉上尤密；花序梗短；苞片披针形，约与萼筒近等长（见图2：C～D）。ⅢBb、ⅢBc、ⅢBd三者的花冠筒较短，其它形态特征也较为一致，与ⅢBa不同。ⅢBe、ⅢBf两者的毛被较少，或可视为ⅢBb的寡毛类型，但花冠筒明显较长。

图2 L.guillonii和L.hirtiflora模式标本照片Fig.2 Photographs of type specimens of L.guillonii and L.hirtiflora

2 国产类群的处理建议

基于上述观察研究，我们对国产大花忍冬复合种的分类提出下列结论和建议：

（1）中国不产（D. Don）Spreng.，且与印度类群也不相同。国产类群可分为2类，其中叶片背面无绒毛、网脉不强度隆起类群最早的合格名称是Champ. ex Benth.；叶片背面具绒毛、网脉强度隆起类群最早的合格名称是

H.Lév.。

（2）叶片背面具绒毛、网脉强度隆起的国产类型中，与异毛忍冬（var.）的形态基本一致；灰毡毛忍冬（）除了无开展长糙毛、叶片较狭长外，其它形态特征与前者差异不大，宜作种下等级。

（3）叶片背面无绒毛、网脉不强度隆起的国产类型暂时可以划分为3 类，分别以，和为代表，相互关系有待深入研究。

3 浙江类群的分类处理

基于上述观察和比较研究，并综合国内外学者对大花忍冬复合种的分类观点，我们对浙江产大花忍冬复合种处理如下：

表1 大花忍冬复合种（L.macrantha complex）及相关异名模式标本的形态比较Table 1 Comparison on the morphological characters of the type specimens of L.macrantha complex and related synonyms

续表1 Continued table 1

3.1 菰腺忍冬

Miq. in Ann. Mus. Bot.Lugd.-Bat. 2：270. 1866；P.S. Hsu et H.J. Wang in P.S. Hsu，Fl. Reipubl. Popul. Sin. 72：239. 1988；L.L. Yu in C.Z. Zheng，Fl. Zhejiang 6：162. 1993；Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，Fl. China 19：639. 2011.：Japan，Kyushu，Nagasaki，Jun 1862，Oldham 689（holotype：K）.

本种幼枝、叶柄、叶片下面及上面中脉、花序梗均密被上端弯曲的短柔毛；叶片厚纸质，上面通常黣暗，无光泽，背面灰绿色，决不被毡毛，密被橙红色、黄色稀近无色的蘑菇状腺体。萌发枝或在光照不充足的生境，幼枝、叶柄、叶片两面常被开展糙毛。

新变型（见图3）

图3 红花菰腺忍冬A.花枝；B.叶片背面Fig.3 Lonicera hypoglauca f.pulchraA.Flowering branch；B.Abaxial surface of leaf

f.Z.H. Chen，W.Y. Xie et X.D. Mei，f.nov.Fig.3

This new form differs from f.in its purple flowers.

：China.Zhejiang（浙江），Lin’an（临安），Gaohong Town（高虹镇），Shuitaozhuang Reservoir（水涛庄水库），climb a canopy by roadside near the reservoir，alt. 260 m，16 May 2019，Z.H. Chen（陈征海）LA19051603（holotype：ZM；isotypes：ZM）.

Paratypes：China. Zhejiang（浙江），Lin’an（临安），Gaohong Town（高虹镇），Shuitaozhuang reservoir（水涛庄水库），climb a canopy by roadside near the reservoir，alt. 260 m，2 Jun. 2019，L. Chen（陈林），Z.H.Chen（陈征海）LA19060203（ZM）；Jingning（景宁），Chengzhao（澄照），alt. 525 m，1 Jun.2020，Z.H. Chen（陈征海）et X.D. Mei（梅旭东）JN20060103（ZM）.

与模式变型菰腺忍冬f.不同在于花冠紫红色。

3.2 异毛忍冬

H. Lév. et Vaniot in Bull.Soc. Bot. France 51：144. 1904；P.S. Hsu et H.J.Wang in P.S. Hsu，Fl. Reipubl. Popul. Sin. 72：240.1988，pro syn. sub nom.（D.Don）Spreng.；Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，Fl.China 19：638.2011.≡var.（H.Lév.et Vaniot）Lauener et D.K. Ferguson in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 32（1）：100. 1972.：China，Guizhou，Pin-fa，1015（holotype：E；isotype：E）.

var.Hsu et H.J.Wang in Acta Phytotax. Sin. 17（4）：81. 1979，et in P.S.Hsu，Fl. Reipubl. Popul. Sin. 72：241. 1988；L.L.Yu in C.Z. Zheng，Fl. Zhejiang 6：163. 1993，syn.nov.Q.E.Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，Fl. China 19：638. 2011，pro syn. sub nom.（D. Don）Spreng.，syn. nov. ≡var.（Hsu et H.J. Wang）B.K.Zhou，Fl. Sichuanica，11：159. 1994，syn. nov.： Guangxi，Damiaoshanxian，Jiuwandashan，Bendongxiang，Qiuyashan，alt.1150 m，T.Chen 1150（holotype：IBSC，n.v.）.

幼枝被开展长糙毛和疏腺毛，后可几脱净；叶柄被开展长糙毛；叶片卵状长圆形或长圆形，上面通常无毛，光亮，下面密被绒毛，疏生腺体，脉上疏具长糙毛，成叶网脉显著隆起呈蜂窝状；花冠外面具倒向短糙毛和疏短腺毛。

灰毡毛忍冬（拟大花忍冬） 新地位与新组合

var.（Hand.-Mazz.）Z.H. Chen et X.F.Jin，comb.et stat.nov.

Basionym：Hand. -Mazz. in Symb. Sin. 7（4）：1050. 1936；P.S. Hsu in Acta Phytotax. Sin. 11（2）：203. 1966；P.S. Hsu et H.J. Wang in P.S. Hsu，Fl. Reipubl. Popul. Sin. 72：244. tab. 61：4-6. 1988；L.L. Yu in C.Z. Zheng，Fl.Zhejiang 6：163. fig. 6-206. 1993. Q.E. Yang et al.in C.Y.Wu，P.H.Raven et D.Y.Hong，Fl.China 19：638. 2011，pro syn. sub nom.（D. Don）Spreng.：China，Hunan，in monte Yün-schan prope urbem Wukang，in silvis，alt. 600 m，19 Jul.1918，H.R.E. Handel-Mazzetti 710（holotype：WU；isotype：A）.

与异毛忍冬模式变种var.不同在于幼枝、叶柄、花序梗被薄绒毛，连同叶片背面脉上均无长糙毛；叶片较狭长，叶缘强度反卷。

浙江的类群花冠外面有长腺毛而与湖南的模式稍有不同。

3.3 华大花忍冬 新种（图4～5）

图4 华大花忍冬A.花枝；B.嫩枝叶；Ca.1年生小枝；Cb.2年生小枝；Da.叶片上面；Db.叶片背面毛被与腺体；Dc.叶片缘毛；E.花蕾；F.花序；G.苞片、小苞片与花萼；Ha.花柱；Hb.花柱中段毛被Fig.4 Lonicera sinomacranthaA.Flowering branch；B.Twig；Ca.One-year old branchlet；Cb.Two-years-old branchlet；Da.Adaxial surface of leaf；Db.Abaxial surface of leaf with tomentum and glandular trichomes；Dc.Trichomes on the leaf margin；E.Flower bud；F.Inflorescence；G.Bract，bracteole，calyx；Ha.Style；Hb.Trichomes on the middle part of style

Z.H.Chen，L.X.Ye et X.F.Jin，sp.nov.Fig.4，5

This new species is similar to，but differs in having branches，petioles and peduncles with densely spreading grayish long stiff hairs and adpressed stiff hairs（. branchlet and petiole covered with short tomentum，rarely stiff-hairs，except twig covered with stiff-hairs）；leaf blade oblong-lanceolate to narrowly lanceolate，（3-）8-10（-13）×（1.5-）2-3 cm，apex long-acuminate（. leaf ovate or ovateoblong，6-9（-11.5）×2.5-5 cm，apex acuminate or acute），both surfaces with sparsely adpressed long stiff hairs，margin long ciliate，abaxially light green，sessile orange glands less sparse（. adaxially only midvein pubescent，abaxially glaucous and frequently brown-mottled，pubescent or short stiff-hairy，with densely large sessile orange glands，margin not ciliate），corolla up to 9 cm（.3.5-4.5 cm long）.

：China. Zhejiang（浙江），Longquan（龙泉），Fengyang Shan（凤阳山），a flat place near the mountain top，in thickets under forest，flowers fragrant，corolla white or yellow，ca. 9 cm long，28 Jun. 1977，Anonymous 353［holotype：HHBG（HZ054458）；isotypes：HHBG（HZ054452，HZ054453，HZ054459）］.

半常绿木质藤本。1～3年生枝、叶柄和花序梗均被开展的灰色长糙毛和弯曲的短糙毛；小枝幼时红褐色或紫红褐色，老枝赭红色。叶片厚纸质，长圆状披针形至狭披针形，稀狭卵状披针形，长（3～）8～10（～13）cm，宽（1.5～）2～3 cm，顶端长渐尖，基部近圆形或微心形，稀楔形，两面疏生近伏贴的长糙毛，中脉上兼具短糙毛，边缘有长糙睫毛，下面淡绿色，散生无柄的橘红色或淡黄色腺体；叶柄长3～7 mm。花浓香，双花腋生，常于小枝端密集成多节的伞房状花序；花序梗长0.5～5 mm；苞片、小苞片和萼齿均被糙毛；苞片条状披针形，长3～10 mm，较萼筒长；小苞片卵形或三角状卵形，长1～1.2 mm；萼筒长约2 mm，无毛，萼齿长三角状披针形，长约1 mm，长超过宽；花冠白色，后变黄色，纤细，长7～9 cm，外面被开展腺毛，唇形，筒长为唇瓣的2～2.7倍，内面密被白色柔毛，唇瓣内面中下部有疏柔毛，上唇裂片长圆状卵形，连同下唇均反卷；雄蕊和花柱均超出花冠，花丝与冠筒分离部分无毛，花柱中段疏被斜上展柔毛。果实黑色，近球形，直径约5 mm。花期6～7月，果期9～12月。

图5 华大花忍冬A.花枝；B.茎（示毛被）；C.花（花冠筒展开）；D.苞片、小苞片与花萼Fig.5 Lonicera sinomacranthaA.Flowering branch；B.Stem（covered with tomentum）；C.Flowe（ropening corolla）；D.Bract，bracteole，calyx

Paratypes：China.（浙江），（遂昌），Niangniangba（娘娘坝），Zhenlong Shan（真龙 山），1979，Anonymous 578（HHBG）；Jiulong Shan（九龙山），on the way from Dayanqian（大岩前）to mountain top，forest margin of fire isolation zone，alt. 1 550 m，5 Jul. 1991，Y.L Xu（徐跃良），Z.Wei（韦直）et F.G. Zhang（张方钢）1125（ZM）.（龙泉），Fengyang Shan（凤阳山），on the way from Shangweiqiao（上圩桥）to Fengyangjian（凤阳尖），A. Flowering branch；B. Stem（covered with tomentum）；C. Flower（opening corolla）；D. Bract，bracteole，calyx alt. 1 618 m，31 May 2020，Z.H.Chen（陈征海）et L.X. Ye（叶立新）LQ20053101（ZM）；the same locality，Z.H. Chen（陈征海），S.L.Liu（刘胜龙）et L.Chen（陈林）LQ20071702（ZM）；the same locality，in the broad-leaved forest on slope，alt.1 400 m，9 Sep.1972，ZM（浙博）3580（ZM）；the same locality，Dasai（大赛），alt. 1 400 m，18 Jul.1972，Zhejiang Med.Pl.Exped.（浙江药用植物志编写组）1529（ZM）；the same locality，Shipaigoukeng（石牌沟坑），stream side，alt. 1 000 m，7 Jul. 1987，Y.B. Zhang（张韵冰），F.G. Zhang（张方钢）et Y.L.Xu（徐跃良）5460（ZM）；Maoshan（昴山），under forest on slope，alt. 1 140 m，flowers pale yellow，fragrant，29. Jun. 1958，S.Y. Zhang（章 绍 尧）2914（HHBG）.（庆元），Baishanzu（百山祖），21 Oct. 1984，Anonymous 0261（HHBG）；the same locality，roadside，2 Jul. 1987，Y.B. Zhang（张韵冰）et Y.L. Xu（徐跃良）5441（ZM）；Sishan（四山），Shanxi Village（山溪村），Yuanhouwan（园后塆），Anonymous 8451（ZM）.（文成），Shiyang（石垟），on rocks under forest near Nanxi（南溪），flowers yellow，1 Jul. 1959，S.Y. Zhang（章绍尧）6571（HHBG，NAS，PE）；the same locality，in thickets by stream，flowers pale yellow or golden，2 Jul.1959，S.Y. Zhang（章 绍 尧）6599（HHBG，NAS，PE）.（苍南），Jüxi（莒溪），under bamboo forest，alt. 650 m，25 Nov. 1959，Anonymous 24685.（江西），（武宁），Longdakeng（龙打坑），20 Sep.1938，G.Y. Xiong（熊耀国）1239（LBG）.（福建），Chong’an（崇安），Guadun（掛墩），alt.1 400 m，23 Aug.1979，Wuyi Exped.（武夷山考察队）00872（FJSI，PE）.

大花忍冬复合种分类检索表