例析“多因一效”类遗传问题的解题思路

广东 刘建峰

(作者单位：广东省汕头市澄海苏北中学)

一种性状的遗传并非都只受一对基因的控制,也可能会受到许多对基因的影响。许多基因影响同一单位性状的现象称为“多因一效”。

在生物界,“多因一效”现象很普遍，例如玉米糊粉层的颜色涉及7对等位基因等。有关研究表明，控制一种性状的多对基因之间存在着相互作用，且主要有6种类型：互补效应、积加效应、重叠效应、显性上位作用、隐性上位作用和显性抑制作用，各自的遗传特点如表1所示。

表1

本文拟通过对几道典型的基于自由组合定律与“多因一效”的遗传题进行分析，归纳、总结该类问题的解题思路，以期为读者提供参考。

【例1】某植物红花和白花这对相对性状同时受多对等位基因控制(如A/a、B/b、C/c……),当个体的基因型中每对等位基因都至少含有一个显性基因时(即A_B_C_……)才开红花，否则开白花。现有甲、乙、丙、丁4个纯合白花品系，相互之间进行杂交，杂交组合、后代表现型及其比例如图1所示。

图1

根据杂交结果回答问题：

(1)这种植物花色的遗传符合哪些遗传规律？

(2)本实验中，植物的花色受几对等位基因的控制？为什么？

【解析】借助数学模型(3/4)n或(1/4)n进行简单的统计分析(在实际的分析推导中，考虑F2总份数是4n更简洁，n为等位基因的数目)。由乙×丙组合产生的F2中，红色与白色的比例为81∶175，可知81+175=256=44。由乙×丁组合产生的F2中，红色与白色的比例为27∶37，对比表1可快速确定为其中的“互补效应”。笔者在教学中发现，本题的思维误区是学生容易将题干信息“后代表现型及其比例”忽略或理解为“后代表现型及其个体数”而展开数据统计处理，导致“陷入泥潭”，不仅耗费大量的时间，而且会作答错误。乙×丙杂交组F2的表现型数据与甲×丁杂交组F2的表现型数据完全一致，第1、2、6杂交组F2的表现型单一，没有出现相关数据。这些信息也暗示着相关数据应该不可能是实际实验个体数的数据，而应该是经过数学统计处理后所占的比例。

结合图解中的6个杂交组合进行假说推理，也可以得出控制花色的等位基因的数量。

①由杂交组合甲×乙、甲×丙、丙×丁的结果可知，甲与乙、甲与丙、丙与丁三组都至少有一对相同的隐性基因，相关假设如表2所示。

表2

②由杂交组合乙×丁产生的F1为红色，F1自交产生的F2中红色∶白色=27∶37可知，控制花色的等位基因数不止上述假设的3对。如果乙为AABBcc,丁为aaBBCC，则不可能产生F2中红色∶白色=27∶37的结果，故应该至少还有一对等位基因参与。进而将上述表格调整为表3或表4。

表3

表4

③用乙×丙、甲×丁杂交组合的实验结果进行检验，最终的假设成立。

【解题策略】需要注意的是，如果独立遗传的两对或更多对等位基因控制一对相对性状，不能简单地根据“具有相对性状的纯合体亲本杂交，F1表现出的亲本的性状为显性性状，未表现出的亲本的性状就为隐性性状”或“杂合体自交后代出现性状分离，新出现的性状为隐性性状”等说法贸然判断性状间的显隐性关系。

【例2】某科研人员野外考察时,发现了一种闭花授粉植物。该植物的花色有红、粉、白三种颜色(若花色由一对等位基因控制，用A/a表示;若受多对等位基因控制,用A/a、B/b……表示)；茎干的无刺、有刺(用R/r表示)是另一种性状。为了研究上述性状的遗传,用红色有刺植株(甲)、白色有刺植株(乙)、白色无刺植株(丙和丁)进行如表5所示的实验。

表5

回答下列问题:

(1)茎干有刺属于________性状,花色基因的遗传遵循________定律。

(2)第一组杂交实验中，F2中粉色有刺基因型为________。

(3)对表中三组杂交实验分析推测，实验中没有出现红色无刺类型和粉色无刺类型，原因可能是控制无刺的基因纯合时，控制红色和粉色的基因不能表达。现有第三组杂交实验的F1红色有刺植株若干，可用测交实验验证此推测：

①第三组杂交实验的F1基因型为________；测交实验时用该F1与基因型为________的个体杂交。

②若测交后代基因型有________种，表现型及比例为________，则支持该推测。

【解析】组别二和组别三的亲代均为有刺和无刺，F1均为有刺，结合题干信息“茎干的无刺、有刺(用R/r表示)”，F2表现型比均为3∶1可知，有刺为显性(R)；由组别一或组别三F2的表现型比例可知，控制花色的基因不止一对，表现为自由组合；由组别一的F2表现型比例为9∶6∶1以及P、F1、F2均表现为有刺可知，控制有刺的基因型为RR；而粉色有刺占6份，参考9∶3∶3∶1可知，粉色基因型为aaB_、A_bb。

上述分析可以解释组别一和组别二，却无法解释组别三的F2表现型比例。如果结合(3)的假设“控制无刺的基因纯合(rr)时，控制红色和粉色的基因不能表达”进行分析就可以作答了。

由27+18+3+16=64=43可知，F1的基因型为AaBbRr，自交子代F2中红色有刺为A_B_R_=3/4×3/4×3/4=27/64；白色有刺为aabbR_=1/4×1/4×3/4=3/64；白色无刺为rr=1/4；粉色有刺为A_bbR_+aaB_R_=2×1/4×3/4×3/4=18/64。在此基础上，对(3)的问题，学生便可以快速准确地作答。

【解题策略】由组别一的F2红色有刺∶粉色有刺∶白色有刺=9∶6∶1可知，花色的遗传受两对独立遗传的基因控制且特点符合“积加效应”。明确红色(A_B_)、粉色(A_bb、aaB_)、白色(aabb)的可能基因型后，发现组别三无法解释。结合(3)中假说“控制无刺的基因纯合时，控制红色和粉色的基因不能表达”，参考孟德尔对豌豆实验假说的演绎方法，即可快速得出答案。

【例3】(2021年，湖南省普通高中学业水平选择性考试，第17题)油菜是我国重要的油料作物，油菜株高适当的降低对抗倒伏及机械化收割均有重要意义。某研究小组利用纯种高秆甘蓝型油菜Z，通过诱变培育出一个纯种半矮秆突变体S。为了阐明半矮秆突变体S是由几对基因控制、显隐性等遗传机制，研究人员进行了相关试验，如图2所示。

图2

回答下列问题：

(1)根据F2表现型及数据分析，油菜半矮秆突变体S的遗传机制是________，杂交组合①的F1产生各种类型的配子比例相等，自交时雌雄配子有________种结合方式，且每种结合方式概率相等。F1产生各种类型配子比例相等的细胞遗传学基础是________。

(2)将杂交组合①的F2所有高秆植株自交，分别统计单株自交后代的表现型及比例，分为三种类型，全为高秆的记为F3-Ⅰ，高秆与半矮秆比例和杂交组合①、②的F2基本一致的记为F3-Ⅱ，高秆与半矮秆比例和杂交组合③的F2基本一致的记为F3-Ⅲ。产生F3-Ⅰ、F3-Ⅱ、F3-Ⅲ的高秆植株数量比为________。产生F3-Ⅲ的高秆植株基因型为________(用A、a；B、b；C、c……表示基因)。用产生F3-Ⅲ的高秆植株进行相互杂交试验，能否验证自由组合定律？________。

【解析】本题以油料作物油菜的株高改良为生产实践目标要求，以阐明半矮秆突变体S是由几对基因控制、显隐性等遗传机制为探究目的，以研究人员的三组实验为真实情境，考查学生解决实际生产问题的能力。

对比实验①和实验②，无论正交还是反交，统计F2中高秆∶半矮秆均约为15∶1(42)，据此可判断高秆相对于半矮秆为显性，且半矮秆突变体S是由两对基因控制的，秆高的遗传特点表现为“重叠效应”。假设两对基因分别用A、a和B、b表示，则杂交组合①的F1产生的配子类型为AB、Ab、aB、ab，自交时雌雄配子结合的方式有4×4=16种，而F1产生各种类型配子比例相等的细胞遗传学基础为减数分裂时同源染色体分离、非同源染色体自由组合，且不同基因型的配子活力相当。

实验①的F2高秆可分别表示为A_B_、A_bb、aaB_。若将分别统计单株自交后代的表现型及比例分为三种类型，全为高秆的记为F3-Ⅰ，则对应F2的基因型可能为1/16 AABB、1/8 AABb、1/8 AaBB、1/16 AAbb、1/16 aaBB；高秆与半矮秆比例和杂交组合①、组合②的F2基本一致的记为F3-Ⅱ，则对应F2的基因型应为1/4 AaBb；高秆与半矮秆比例和杂交组合③的F2基本一致的记为F3-Ⅲ，则对应F2的基因型应为1/8 aaBb、1/8 Aabb。若用aaBb、Aabb相互杂交，在自由组合的情况下预期产生子代高秆与半矮秆的比例为3∶1，而存在连锁的情况下预期产生子代高秆与半矮秆的比例也为3∶1，所以不能通过该实验来验证自由组合定律。

【解题策略】由本题①、②的杂交结果分析，快速确定遗传机制并明确符合“重叠效应”特点后，由于“重叠效应”具有“两对或多对独立遗传的基因对表现型能产生相同的影响，F2产生15∶1的比例”这一特点，在分析F3-Ⅰ、F3-Ⅱ、F3-Ⅲ三种情况所对应的F2的基因型种类及比例时，可以将8种符合条件的基因型归类来确定比例，同时还可以用15/16进行检验，避免出现分析遗漏等错误。

通过上述几道典型试题不难看出，在分析涉及“多因一效”的遗传题目时，往往需要在遵循自由组合定律的前提下，利用模型(4n)首先判断出控制特定性状的基因数量，进一步结合遗传特点、表现型比例分析，明确“多因一效”的作用类型，通过基因型或表现型的分类归纳，结合题目具体问题，利用题目设置的条件解决可能存在的矛盾和冲突，逐步明确思路，最终准确解答。