红光和远红光比例对盐胁迫下黄瓜幼苗生长和光合特性的影响

高星星，李若婵，温祥珍，苗妍秀

（山西农业大学园艺学院/山西省设施蔬菜提质增效协同创新中心，山西 太谷 030801）

土壤盐渍化抑制作物生长，制约农业可持续发展，已成为限制我国设施蔬菜生产的重要因素之一［1，2］。设 施 土 壤 盐 渍 化 往 往 是 由NaCl、Na2SO4、Ca（NO3）2等复合盐造成，其中以NaCl为主［3］。盐胁迫对植物具有毒害作用，会引起植物蛋白质和细胞膜的不稳定，对植株生长发育造成负面影响［4］。同时，盐胁迫还会引起植物一系列的生理代谢障碍，抑制叶片的净光合速率、降低色素含量和碳水化合物积累，破坏初级和次级代谢过程。Stoeva等［5］研究发现NaCl和Na2SO4抑制菜豆幼苗生长，显著降低叶片净光合速率（Pn）和叶绿素含量。Farooq等［6］研究发现盐胁迫引起豆类作物离子毒害，叶片光合效率降低，抑制植株生长和矿质元素吸收。Parvin等［7］研究发现盐胁迫显著降低番茄植株生物量、叶片叶绿素和类胡萝卜素含量，显著提高叶片Na+/K+、H2O2和脯氨酸含量。因此如何缓解盐胁迫给植物带来的伤害尤为必要。

光质是影响植株生长发育的重要光环境因素之一。红光和远红光比例（R/FR）不仅参与调控植物的光形态建成、光合作用和开花时间等生长发育过程，还可以有效缓解如高温、低温、盐害、干旱等非生物胁迫对植物的伤害［8，9］。Robin等［10］研究发现低R/FR显著增加白三叶草幼苗的下胚轴和叶片长度。Terézia等［11］研究表明低R/FR显著增加大麦叶片单半乳糖二酰甘油/二酰甘油的比值，有效增强大麦低温抗性。于捷等［12］研究发现低R/FR显著增加番茄叶片和根的渗透调节物质含量和抗氧化酶活性，并显著降低叶和根中MDA和活性氧含量，增强番茄的抗氧化能力。然而目前研究主要集中在R/FR对植株形态建成和抗氧化能力的影响方面，关于光合系统方面的调控机制还有待深入研究。

黄瓜（Cucumis sativusL.）是重要的设施蔬菜之一，具有产量高、营养丰富、效益好等特点［13］。由于黄瓜根系分布浅，对盐渍化环境较为敏感，设施栽培中常发生的盐渍伤害严重限制黄瓜植株生长发育［14］。因此，本试验以黄瓜为试材，分析了不同R/FR对盐胁迫下黄瓜植株生长、叶片光合作用和叶绿素荧光特性的影响，旨在为黄瓜抗盐高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与处理

试验所用黄瓜品种为“津春4号”。黄瓜种子经温汤浸种后，置于28℃培养箱中催芽，待种子“露白”，播种在装有1倍霍格兰营养液的水培箱里，置于人工气候室培养，培养条件为光周期12 h·d-1，光强280μmol·m-2·s-1，昼/夜温度26/18℃。

待黄瓜幼苗长至两叶一心时开始处理，重复3次：L7（对照），0 mmol·L-1NaCl，R/FR=7；L0.7，0 mmol·L-1NaCl，R/FR=0.7；H7，80 mmol·L-1NaCl，R/FR=7；H0.7，80 mmol·L-1NaCl，R/FR=0.7。红光和远红光使用LED灯管提供，红光的波长范围是620～700 nm，波峰是660 nm，远红光的波长范围是700～800 nm，波峰是730 nm。

1.2 测定项目和方法

1.2.1 黄瓜植株生长参数 处理第9天取样，株高和茎粗使用游标卡尺测量，叶面积采用LI-3000C叶面积测量仪（美国LI-COR公司）测量；然后将黄瓜植株放入105℃烘箱杀青30 min，80℃烘干48 h，分析天平称量全株干重。每个处理重复3次。

1.2.2 黄瓜叶片光合参数 处理第9天，使用LI-6400XT（美国LI-COR公司）便携式光合仪测定黄瓜幼苗第2片真叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及蒸腾速率（Tr）。测定时选择透明叶室，光强为280μmol·m-2·s-1，叶温25℃，相对湿度50%～70%。

1.2.3 黄瓜叶片PSⅡ最大光化学效率 处理第9天，取黄瓜植株第2片真叶，暗适应30 min后，使用手持叶绿素荧光仪Fluor Pen FP110（捷克FluorCam公司）测定PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）。

1.2.4 黄瓜叶片生理指标 处理第9天，采集黄瓜植株第2片真叶，测定光合色素、可溶性糖和淀粉含量。叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量使用95%乙醇提取，紫外分光光度法测定；可溶性糖和淀粉含量使用蒽酮比色法测定［15］。每处理重复3次。

1.3 数据分析

采用IBM SPSS 21软件进行方差分析，Duncan’s法进行多重比较（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 R/FR对盐胁迫下黄瓜植株生长指标的影响

从表1可知，与L7处理相比，L0.7处理的株高、茎粗、叶面积以及全株干重分别显著增加13.37%、11.06%、15.73%和17.86%；H7处理的株高、茎粗、叶面积和全株干重分别显著减少12.07%、9.54%、14.63%和11.90%；H0.7处理的叶面积和全株干重显著减少，分别减少8.15%和10.71%，而株高和茎粗与L7处理的相当。与H7处理相比，H0.7处理显著增加了黄瓜幼苗的株高、茎粗和叶面积，增幅分别为13.73%、10.79%和7.60%，但全株干重增加不显著。

表1 R/FR对盐胁迫下黄瓜植株生长指标的影响

2.2 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片光合参数的影响

与L7处理相比，L0.7处理显著提高黄瓜叶片的Pn、Ci、Tr和Gs，分别增加18.71%、4.46%、65.38%和68.52%；H7处理的Pn、Tr和Gs显著降低，分别降低18.48%、11.54%和10.71%，而Ci显著增加3.73%；H0.7处理的Pn显著减少12.54%，而Ci、Tr和Gs显著增加14.47%、61.54%和66.45%。与H7处理相比，除Pn提高不显著外，H0.7处理显著提高了盐胁迫下的Ci、Tr和Gs，增幅分别为10.36%、82.61%和86.42%。

图1 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片光合参数的影响

2.3 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片PSⅡ最大光化学效率的影响

从图2可知，与L7处理相比，L0.7处理的Fv/Fm与之相当，而H7和H0.7处理显著降低，分别降低6.85%和5.14%。与H7处理相比，H0.7处理的Fv/Fm显著增加1.83%。

图2 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片Fv/Fm的影响

2.4 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片色素含量的影响

由图3可知，与L7处理相比，L0.7处理显著提高黄瓜叶片中的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量，增幅分别为43.01%、20.76%、17.26%和19.95%；H7处理则显著降低叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素的含量，分别降低22.04%、12.77%、20.61%和17.17%；H0.7处理各指标与L7差异不显著。与H7处理相比，H0.7处理提高了黄瓜叶片中的色素含量，且对叶绿素a+b和类胡萝卜素含量的提高效果达显著水平，分别提高17.74%和14.63%。

图3 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片色素含量的影响

2.5 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片碳水化合物积累的影响

由图4可知，与L7处理相比，L0.7处理增加了黄瓜叶片中的可溶性糖和淀粉含量，其中淀粉含量显著增加116.07%；H7处理则显著降低了黄瓜叶片中可溶性糖和淀粉的含量，分别降低51.40%和41.04%；H0.7处理显著降低了黄瓜叶片中可溶性糖含量，降幅17.95%，但对淀粉含量的影响不显著。与H7处理相比，H0.7处理显著提高了黄瓜叶片中的可溶性糖和淀粉含量，增幅分别为68.84%和69.60%。

图4 R/FR对盐胁迫下黄瓜叶片碳水化合物积累的影响

3 讨论

盐胁迫严重影响植株的正常生长发育，易造成植株矮小、生长发育缓慢等问题。于捷［16］研究发现，在100 mmol·L-1NaCl胁迫条件下，番茄植株的全株鲜重和干重均显著降低。刘凤兰等［17］研究发现NaCl胁迫显著降低黄瓜幼苗的株高、叶面积和地上部鲜重。然而，有研究发现，提高红光与远红光比例，能够显著提高番茄株高和全株鲜重［18］，增加天竺葵和金鱼草的株高和总叶面积［19，20］。本 研 究 结 果 也 表 明，80 mmol·L-1NaCl胁迫显著降低了黄瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积和全株干重，但低R/FR（0.7）处理能够明显降低盐胁迫对黄瓜幼苗生长发育的抑制作用。

光合作用是植物吸收光能并将其转化为碳水化合物的过程，对植株生长发育起关键作用。叶绿素是植物叶片中重要的光合色素，在光合作用捕获并传递光能中起重要作用。盐胁迫能够显著降低植物叶片的光合色素含量和光合速率［21-23］，但低比例红光-远红光处理能够有效缓解这种抑制作用，促进光合产物积累，提高植株耐盐性，从而保障植物的生长发育［24］。本试验中，盐胁迫显著降低了黄瓜幼苗叶片中的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量及Pn、Tr和Gs，但增加低R/FR处理后叶片中的光合色素含量、Ci、Tr、Gs、可溶性糖和淀粉含量显著提升，说明低R/FR有利于盐胁迫下光合作用顺利进行和碳水化合物积累，与前人的研究结果一致。这主要是因为植物体内吸收红光和远红光的光受体——光敏色素在感受低R/FR后，由Pfr型转化为Pr型，激活了光敏色素的非线性信号传递链，并诱导信号转导中间体和关键调节因子如COP1、HY5、PIF3等激活光反应基因，进一步参与调控光合作用等过程［25］。

Fv/Fm能灵敏地反映植物叶片的光合状态，在正常生长条件下，叶片Fv/Fm约为0.78～0.80，在逆境胁迫下则显著降低。已有研究证明，盐胁迫能够抑制植株叶片PSⅡ活性，降低PSⅡ实际光化学效率（ФPSⅡ）和Fv/Fm［26-28］。本研究结果也表明，80 mmol·L-1NaCl胁迫下黄瓜幼苗叶片的Fv/Fm显著降低，但增加低R/FR处理后Fv/Fm显著提升。这可能是因为低R/FR能缓解黄瓜叶片PSⅡ的受损程度，有效减轻光抑制，有利于叶片光合作用［29］。

4 结论

盐胁迫抑制了黄瓜幼苗的光合特性和干物质积累，显著影响了植株的生长发育；低R/FR处理则能有效缓解这些不良影响，促进黄瓜植株生长、提高叶片光合特性，增加叶片碳水化合物含量，提高黄瓜植株耐盐性。