水稻叶面积指数与产量关系研究进展

何 迷，李小波，黄 静，黄光福

（云南大学资源植物研究院，昆明 650091）

0 引言

大米养活了世界上约一半以上的人口，而水稻作为重要的粮食作物，其产量高低在影响人们日常生活对食物需求的同时也关系着国家粮食安全[1-2]。根据国际稻米研究所的数据，2025 年我们将需要8 亿t 大米[3]。中国作为世界上最早栽培水稻的国家之一，在长期栽培中，培育出了许多优良品种并形成了独具特色的稻作技术。杂交水稻的诞生为世界的粮食安全和平稳发展做出了重大贡献[4]，然而杂交水稻的发展受到诸多因素的制约。提高作物产量可从改良株型和杂种优势利用两方面进行。在水稻成熟的整个过程，实际上就是干物质的累计和分配的过程，高的生物产量是实现高产的关键[5]。杨胜荣等[6]相关研究表明，可通过提高生物产量（如增加茎蘖数量，提高叶面积系数，提高光合效率等）来选育杂交水稻新组合，从而达到高产的目的[7]。可见，将二者结合将会是培育杂交水稻的最佳途径。叶片作为水稻器官建成的物质基础，将会直接影响到水稻对于光能的利用有效性。叶片中光合作用量占据整个植株光合作用量的90%，是栽培、育种等过程中的重要指标，同时也是在水稻栽培的过程中管理、病虫害预防等的重要参考标准[8]。由于各叶位叶片出生、死亡的时间及着生部位不同，对器官生长所起的作用也各不相同[9]。徐富贤等[10]研究表明，杂交中稻各叶位叶片对头季稻和再生稻产量形成作用的趋势是一致的，即倒1叶＞倒2叶＞倒3叶＞倒4叶及以下叶，但其作用程度不同。所谓的叶面积指数指的是在1 m2土地面积上植物叶片的总面积和土地面积的比值，也称叶面积系数。它主要是对植物表面物质和能量之间转换、植物生长情况、植物产量的一个重要指标，同时也是栽培措施的一个重要参考指标[11]，在植物遥感、气候模型等多个方面的研究中起到重要作用[12-13]。合适的叶面积指数为植物各个器官资源的平衡奠定了基础[14-20]，其大小影响光合速率的高低即决定了产量的高低，因此水稻等高产类植株一定要有一个合适的最大叶面积指数[21-25]。在本次研究中，通过对水稻叶面积指数和产量之间的关系进行阐述，为高产水稻适宜叶面积指数的预测以及合理株型、冠层结构的调控等提供理论依据，最终为水稻产量的提高提供合理的数据支撑及栽培技术支持。

1 分蘖期水稻叶面积指数与产量的关系

莫家让[26]指出，在水稻生育期中群体结构比较合适的叶面积指数分蘖期为3 左右，杂交水稻在分蘖盛期以后的叶面积指数常常高于一般品种；潘圣刚等[27]研究结果表明超高产栽培水稻叶面积指数分蘖盛期为3.0～3.5左右，费聪等[28]相关研究结果表明‘甬优538’、‘秀水134’分蘖期最适叶面积指数分别在6 左右和5左右，与产量显著相关。张林青[29]研究结果显示，分蘖期叶面积指数适宜值与叶片数量多少有关，合理的分蘖临界叶龄期的叶面积指数适宜值为1.8～2.2，4 叶以上叶面积指数适宜值为1.6～1.8，同时表明大于等于3叶的茎蘖叶面积指数在总叶面积指数的占比直接决定分蘖临界叶龄期叶面积指数的大小。朱秋明等[30]研究结果表明分蘖期叶面积指数与水稻单位面积的总穗数、穗粒数均呈正相关关系，和千粒的质量和结实率都呈现出负相关的关系；而胡磊等[31]研究表明叶面积指数与早稻穗粒数和千粒质量均无相关性，其可能是千粒质量和穗粒数是早稻品种本身的遗传特性。以上研究表明，不同品种的杂交稻在分蘖期最佳的叶面积指数不同，同时与叶片数量多少和品种本身特性等有关，但最终结果都表明叶面积指数和产量都表现出二次方程关系。在水稻分蘖期提高最适叶面积指数对提高产量具有重要作用。

2 拔节期水稻叶面积指数与产量的关系

张巍巍等[32]研究结果表明：水稻处于拔节时期最合适的叶面积指数——‘牡丹江32’在5.0左右，‘牡响1号’在11.0左右。费聪等研究表明‘甬优538’、‘秀水134’等在拔节的时候，最适当的叶面积指数均在8 左右。张林青等[33]研究结果表明在拔节的时候，最适当的叶面积指数的大小主要取决于4 叶及其以上茎蘖数，为3.9～4.2。拔节期，最适当的叶面积指数随4叶及其以上茎蘖数的增多而增大，但只有茎蘖数最适宜时，叶面积指数才能达到最大值，其叶面积指数的适宜值为3.5～3.8。在朱秋明等研究中，在水稻拔节期，叶面积指数和单位面积总穗数、穗粒数呈现出正关联，和千粒质量与结实率之间表现出负关联，同分蘖期相似。

分蘖期与拔节期是水稻生长过程中的第一个阶段，和抽穗期间的叶面积指数大小密切相关。但高产不仅与适宜的叶面积指数相关，还与叶面积组成相关，因此开展生育前期叶面积指数组成的研究对产量的提高有一定的指导意义。同时，在实际水稻栽培生产中，充分发挥并利用4 叶以上大分蘖的优势，可以提高水稻群体质量，保证产量。

3 孕穗期水稻叶面积指数与产量的关系

孕穗期是水稻营养生长和生殖生长并进的时期，在根、茎、叶继续生长的同时进行穗的分化和形成，是决定穗大、粒多的关键时期，直接影响产量的形成。孕穗期，水稻叶面积指数同样也呈现出上升的趋势，当水稻的叶面积指数增大的时候，水稻面积的总穗数、穗粒数也随着提高，千粒质量、结实率都呈现出降低的趋势。随着生育期的推进，虽有部分叶片衰落，但可通过栽培技术措施来调节最适叶面积指数，从而保持水稻高产[34]。费聪等研究中，孕穗期‘甬优538’最适叶面积指数在10 左右，‘秀水134’在12 左右。莫家让指出，孕穗至抽穗期叶面积指数达最大值5.5～7.5。由此可见，在孕穗期有适宜的最大叶面积指数，协调好水稻叶片营养物质的转运及分配，对提高产量至关重要。

4 抽穗开花期水稻叶面积指数与产量的关系

有研究表明开花期水稻叶面积指数达到最大值，水稻进入生殖生长旺季。此时，叶面积指数与水稻单位面积的总穗数、穗粒数整体呈正相关的关系。抽穗期的叶面积指数与抽穗前的群体物质生产呈极显著相关[35-36]。朱雪兰[37]研究表明叶面积指数的最大值与测定时期有关，总体上呈现出生育前期不断增加，抽穗期达到峰值，生育后期不断减小的趋势[38]；薛亚峰等[39]研究结果表明在水稻抽穗的时候，叶面积指数和产量彼此间呈现出二次方程关系，且相关性达显著水平，说明可通过将冠层中叶面积指数的合理分配设计为顶部第二叶最大，其次是第三和第四叶来使水稻获得高产[40]。

5 灌浆期水稻叶面积指数与产量的关系

研究表明：灌浆期，对于‘牡丹江32’来说，最佳叶面积指数是4.0左右，‘牡响1号’在6.0左右；‘甬优538’在7左右，‘秀水134’在8左右。不同品种的水稻灌浆期最适叶面积指数不同，可根据品种特性调节叶面积指数，增大光合效率，提高生物产量积累量从而提高经济产量，但灌浆期最适叶面积指数不宜过大。

6 成熟期水稻叶面积指数与产量的关系

研究表明：‘牡丹江32’成熟期最佳的叶面积指数在6.0 上下浮动，‘牡响1 号’在7.0 左右。乳熟期稻穗的同化产物迅速积累，是籽粒形成的关键时期，当叶面积指数越大，单位面积的总穗数也就越大，结实率和千粒质量越小。水稻在成熟期的时候，叶面积指数增大将会促进水稻产量的提高，可是因为在这一时期整体干物质量会受到叶片光合面积的影响，另外因为转运物质量的影响，在成熟时期水稻的产量和叶面积指数的相关系数是较小的。朱德峰等研究表明叶面积指数决定了成熟期的干物质产量，同时也决定了冠层光合的强度。

7 总结

FACE 条件下，叶面积指数是一个连续变化的过程，符合水稻生长发育进程，在抽穗之前，水稻在生长过程中，水稻群体的叶面积指数逐渐增大，在孕穗到抽穗期达到峰值，水稻抽穗之后叶片会逐渐的成熟至衰老，此时叶面积指数会逐渐的降低，表现出单峰的曲线[41-42]。而上述数据表明，水稻生育前期的产量会因为叶面积指数的增加而增加，到生育期的某一时期达到最大值（与品种、栽培条件等有关），随后即使叶面积指数继续增加，产量也不会增加，即叶面积指数和产量之间呈现二次方程关系，大量的数据结果表明水稻的叶面积指数和产量之间基本呈现出正态分布的情况，另外在研究结果中显示，产量和水稻生长的各个环节的叶面积指数之间都有着一定的立体结构[43]。然而胡法龙[44]研究结果中，‘中龙香1 号’各时期的叶面积指数与产量均呈负相关，与前人研究结果有异，其可能是水稻分蘖能力差异所造成的，由此得出分蘖能力强的水稻品种生育前期叶面积指数大不利于高产。在栽培的时候应该将重心放在控制上，而分蘖能力弱的水稻品种生育后期在叶面积指数都有利于促进产量提高，在水稻栽培的过程中选择合适的方式可以有效的提高齐穗期绿叶面积。研究也表明不同品种水稻的最适叶面积指数随生育时期的不同而不同，因此，提出了在水稻的不同生育时期保持最适叶面积指数是提高产量的有效途径。叶面积指数与产量形成的关系主要表现在：（1）利于碳水化合物的积累；（2）利于光能利用率的提高；（3）其他条件相同时，叶面积指数达到相当数值的田块，其叶片不管是在光合强度上还是在植株的生长率上都相对较高；（4）叶面积指数的合理变化往往反映了栽培密度、水肥管理等的合理性；（5）叶面积指数相当的稻田，能合理利用地力，在一定程度上阻止杂草蔓生，降低田里水分蒸发。

8 展望

水稻的叶面积指数与产量密切相关，不局限在时间关系，还有空间关系，我们可从时间线和空间线两条主线来研究有关水稻高产的问题。水稻群体最适叶面积指数是客观存在的，在育种上提高最适叶面积指数和在栽培上使叶面积指数趋近最适值具有同等的重要性[45]。林贤青[46]选择使用雨水，根据实际环境在一定程度上降低水量的灌溉，对于土壤的氧化还原电位进行提升，促进地下部根系和地上部植株生长，从而使株型得到有效的改变。控制植株之间的合理间距，从而保证后期透光性，提高叶片生理功能和叶面积指数，来实现水稻的节水高产。魏永华等[47]通过研究水分、N元素对于叶面积指数的影响，认为两者对于叶面积指数具有一定的积极影响，土壤中合理的水分会提高叶面积指数。较高的氮吸收和剑叶含氮量可以促进冠层光合强度。施氮的速度和时机对水稻产量的影响至关重要[48]。在各氮肥条件、湿润+浅水+干湿交替三者灌溉结合的情况下，杂交水稻的叶面积率、光合速率较高，叶倾角较低，都有效的促进了杂交水稻的透光率，有效的提高了下层叶片的光合作用，更大程度的提高了水稻群体的结穗率，且抽穗期水氮互作效应最大[49]，可见合理的灌水方式和施肥条件对改善叶面积指数、增强叶片光合作用有重要作用，尤其是在抽穗期对高产起到关键作用。黄礼英[50]研究表明在减氮条件下，相对较长的绿叶面积持续期、较优的冠层结构等能增加杂交稻花后干物质积累，使其保持高产，可见在施肥方面，氮肥减量后移，降低水稻生产成本的同时我们可以通过培育叶面积适宜的高光效群体、调整冠层结构等方法使水稻保持高产[51]。刘军等[52]对大穗型水稻品种高产机制和产量形成特点进行分析，结果表明大穗型水稻在齐穗期具有更高的叶面积指数。李小朋等[53]研究表明在株行距为15 cm×30 cm和20 cm×25 cm配置下，水稻获得稳产高产，在15 cm 株距时，叶面积指数变化规律与高度呈S 型曲线[54-57]，在20 cm 株距时，叶面积指数随着行距的增加而增大，抽穗后叶面积的衰减速度随株行距的增加而下降[58]，但处理间差异不显著，同时对于植株之间的距离进行控制，优化冠层结构，降低倒伏危险，保障水稻高产质优。向珣朝等[59]通过双株寄栽留苗的单株叶面积和叶面积指数在分蘖初期和分蘖盛期均高于其他处理。徐一兰等[60]研究表明早、晚稻的各生育时期，抛栽叶面积指数＞手插叶面积指数＞机插叶面积指数，可根据实际生产情况采取不同的栽培方式来提高各生育时期的叶面积指数。播种移栽时期、水稻类型（早稻、中稻、晚稻、再生稻、多年生稻）的选择等也是突破产量的相关途径[61-62]。

随着科学技术的发展，近年来有关叶面积指数的研究侧重于遥感、遥感数据与水稻生长模型的结合用于水稻区域产量预测、对实测产量进行回归等方面[63-66]，这对于保证粮食安全具有重要意义，同时对于精准农业的发展也具有促进作用。由于不同品种、不同生育时期叶面适宜积指数均不同，所以对高产水稻适宜叶面积指数的预测有一定难度，相信科技的发展会使我们突破局限，完成农业史上的第三次革命。