中国新记录——毛齿藓短蒴变种(新拟)

祖丽米热·买买提依明，刘永英，美合日班罕·艾则孜，买买提明·苏来曼*

(1 新疆大学 生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046；2 焦作师范高等专科学校，河南焦作 454001)

毛齿藓属(TrichodonSchimp.)因蒴齿二裂至近基部，细弱如毛发而得名[1]。该属是牛毛藓科(Ditrichaceae)的一个小属，模式种毛齿藓[TrichostomumcylindricumHedw. =Trichodoncylindricus(Hedw.) Schimp.]最初因蒴齿形态的相似性被置于丛藓科(Pottiaceae)的毛口藓属(TrichostomumBruch)[2]。因有二裂近基部成线状的蒴齿等孢子体特征，部分学者(如Grout、Nyhlom、Noguchi和Ignatov等)[3-6]将该属的种置于牛毛藓属(DitrichumTimm.)。基于叶形等配子体特征的差异，多数学者(如陈邦杰、曹同和贾渝等)[1,7-16]认为毛齿藓属应为独立属。有待后续更多证据进一步明确该类群的系统位置，本研究暂支持后者的观点。

毛齿藓属先后记录有4种，Ireland把产于加拿大的TrichodonborealisWilliams归并为来自挪威的T.oblongusLindb.的异名，并把后者作为T.cylindricus的变种[17]。至此，该属全世界有2种1变种[11-13, 18]，即毛齿藓原变种(T.cylindricusvar.cylindricus)、毛齿藓短蒴变种[T.cylindricusvar.oblongus(Lindb.) Podp.]和中国特有种——云南毛齿藓(T.muricatusHerzog)。此前，中国已记录该属有2种[14, 19-20]。

本次在新疆阿克苏托地区的木尔峰国家级自然保护区发现的毛齿藓短蒴变种确定了该分类单位在中国的分布，毛齿藓属在新疆为首次报道，扩展了其地理分布范围，丰富了中国牛毛藓科的研究资料。

1 材料和方法

1.1 材 料

研究标本为买买提明27783、24478b，于2014年8月24日，采自新疆阿克苏地区，托木尔峰国家级自然保护区，塔格拉克，44°46′54.96″ N，80°24′01.27″E，冰冻土生，海拔2 267 m；买买提明31413，于2018年6月19日，采自铁兰河流域，41°45′53″N，80°19′25″E，潮湿土生，海拔2 610 m。所有凭证标本存放于新疆大学标本馆(XJU)和焦作师专标本馆(JZNC)。

1.2 方 法

首先借助SZM 45B2解剖镜(宁波舜宇仪器有限公司)和Olympus 804593显微镜(日本奥林巴斯有限公司)对采集所得的标本采用经典学分类方法进行鉴定，然后选取具有代表性的结构利用Nikon Eclipse Ni图像采集和处理系统中对叶片、叶细胞和芽胞等结构进行显微照相。将解剖的孢子体结构粘贴在样品台上，喷金镀膜后在LEO 1430VP型扫描电镜(德国蔡司公司)下进行观察和拍照。

2 观察结果

2.1 形态特征

毛齿藓短蒴变种(新拟)(图1-2)

Trichodoncylindricusvar.oblongus(Lindb.)Podp., Consp. Musc. Eur. 97. 1954.

—TrichodonoblongusLindberg, Öfvers. Kongl. Vetensk.-Akad. Forh. 21: 226. 1864. —TrichodonborealisWilliams, The Bryologist 14: 5. 1911.

植物体散生或丛集，淡绿色至黄绿色，高4～6 mm。假根棕色，表面具细疣(图1，J)。茎直立，单一，具中轴(图1，I)。叶1.5～2.3×0.2～0.4 mm，茎上部叶较大，密集着生，下部叶较小，稀疏着生；基部宽，鞘状，向上突然狭缩成线状披针形(图1，C)，湿时强烈背仰，干时卷曲；叶缘平展，上部有细锯齿；中肋单一，贯顶，充满叶上部，背面粗糙(图1，D)；横切面有数个大型主细胞，远轴面有微弱的厚壁细胞束分化，近轴面不分化(图1，K)。叶细胞光滑，中上细胞长方形至长圆形(图1，E-F)，20～40×6～9 μm，肩部边缘常为短方形至不规则多角形(图1，G)；鞘部细胞狭长方形(图1，H)，(25)40～90×6～10 μm。假根生芽胞红棕色至黄棕色，圆球形，表面光滑，多细胞组成，直径约 80 μm(图1，J)。雌雄异株；苞叶较营养叶稍大。蒴柄直立至稍弯曲，平滑，红棕色，长4.7～6 mm；孢蒴短柱状至长梨形，直立至稍倾立，稍弓形弯曲，干时平滑，灰棕色，长1.3～2.2 mm(图1，B、图2，A)；环带由1～3列大型细胞组成，卷曲；蒴盖圆锥形，有长喙，高约0.5 mm；蒴齿单层，16片，线状披针形，直立，红棕色，高约260 μm，在近基部2裂(图1，L、图2，A)，中下部表面有细疣形成的纵条纹(图2，B-C)，齿片干时内弯。孢子球形，直径约13 μm，表面密被不规则颗粒状疣(图2，D-F)。蒴帽头巾状，光滑。

A.株丛；B.植物体；C. 叶；D. 叶尖；E. 叶上部细胞；F. 叶中部细胞；G. 叶肩部细胞；H. 叶基部细胞；I. 茎横切；J. 芽胞；K. 叶片横切；L. 蒴齿图1 毛齿藓短蒴变种显微形态结构图(凭证标本：买买提明·苏来曼27783)A. Habitat; B. Plant; C. Leaves; D. Leaf tip; E. Upper leaf cells; F. Medial leaf cells; G. Cells of shoulder; H. Basal leaf cells; I. Transverse section of stem; J. Tuber; K. Transverse section of leaf; L. Peristomal teethFig.1 Morphological characters of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp. (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27783)

2.2 毛齿藓属分种及亚种检索表

基于本次新纪录的毛齿藓短蒴变种，毛齿藓属的3个分类单位在中国均有分布。

1. 无假根生芽胞；叶基部略呈鞘状，叶缘除叶尖部和鞘部外其余部分背卷

云南毛齿藓Trichodonmuricatus

1. 有假根生芽胞；叶基部明显呈鞘状，叶缘平展

2

2. 蒴柄较长，5～27 mm；孢蒴长圆柱形

毛齿藓原变种Trichodoncylindricusvar.cylindricus

2. 蒴柄较短，3～7 mm；孢蒴长椭球形

毛齿藓短蒴变种Trichodoncylindricusvar.oblongus

A. 孢蒴；B. 蒴齿基部纹饰；C. 蒴齿中部纹饰；D. 孢子近轴面；E. 孢子远轴面；F. 孢子表面纹饰图2 毛齿藓短蒴变种孢子体超微结构图(凭证标本：买买提明·苏来曼27783)A. Capsule; B. Ornamentation in basal portion of peristomal teeth; C. Ornamentation in medial portion of peristomal teeth; D. Adaxial surface of spore; E. Abaxial surface of spore; F. Exine ornamentation of sporeFig.2 Scanning electron micrographs of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp. (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27783)

图3 毛齿藓短蒴变种的世界分布图Fig.3 World distribution of Trichodon cylindricus var. oblongus (Lindb.) Podp.

3 讨 论

3.1 毛齿藓短蒴变种与近缘类群的区别

无论基于配子体或孢子体形态特征，毛齿藓短蒴变种与牛毛藓科的许多类群十分相似，在野外很难区分。在牛毛藓科中，毛齿藓属的叶鞘部以上背仰、仅在叶横切上主细胞的远轴面有厚壁细胞束，区别于其他属的叶直立或近直立、叶横切上主细胞的近轴面和远轴面均有厚壁细胞束[21]。毛齿藓属的叶基部鞘状、孢蒴干时表面光滑、蒴齿内弯，区别于系统关系最近的牛毛藓属的叶基部不形成鞘状、孢蒴干时有明显纵沟槽、蒴齿直立[22-23]。

3.2 分布和生境

此前，毛齿藓短蒴变种被认为是一个北极的物种[12]，仅分布于加拿大、美国和挪威，生于空旷和人为干扰地的冰冻或潮湿土壤上[12, 17, 24-26]。由图3可见，该种在北半球的70°N附近零星分布。本次报道的该变种分布在中国新疆托木尔峰国家自然保护区的塔格拉克和铁兰河流域，该保护区是中国最大的现代冰川区，也是古冰川遗迹保存最完整的地区。两个分布地分别地处高海拔的冰川覆盖区和冰川边缘地带，虽然地理上南移了近30°，但是与北欧和北美的寒地生境极其相似。由此可见，这一罕见物种属北极-高山分布类型，表现出了明显的欧洲-亚洲-北美洲间断分布模式，可作为研究气候变化、海陆变迁的重要材料。