元宝枫花芽分化及花开放过程研究

李 超，刘晓玲，叶红莲，刘 阳，苏淑钗*

(1 北京林业大学 林学院，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2 北京林业大学，国家能源非粮生物质原料研发中心，北京 100083)

元宝枫是槭树科槭属植物[1]，且为中国乡土树种[2]。近年来，元宝枫的经济价值逐渐引起社会的关注。元宝枫种子中蛋白质含量达27%，已超过大豆中蛋白质的含量[3]。元宝枫种子中也含有可达47%的油脂含量[4-6]，因此，2011年元宝枫籽油被国家卫生部批准为新资源食品[7]。元宝枫籽油中含有丰富的神经酸[4-6,8-9]。神经酸C24H46O2是神经细胞髓鞘中重要的脂肪酸，在维持大脑和神经系统功能方面有重要作用[9-11]。部分脱髓鞘疾病与神经酸的缺乏有关，如多发性硬化和肾上腺脑白质退化症等[12-13]，口服补充神经酸有益于这些疾病治疗和恢复[14-15]。神经酸一度通过鲨鱼油中提取或化学合成来获取，但这两种获取神经酸的方法有破坏海洋生态、步骤繁琐、副产物多等缺点[16]。元宝枫是少数含有神经酸的植物，且神经酸含量占元宝枫籽油脂肪酸组成的4.6%以上，因此，元宝枫是很好的神经酸资源植物[17]。

然而目前元宝枫主要作为造林和绿化树种，其树形、叶色及抗旱性能等是关注的重点，以元宝枫果实产量为目的、尤其针对元宝枫花器官的研究较少。槭属植物又有着非常复杂的性别和交配系统。De Jong根据槭属植物性别表达(sex expression)将槭属植物分为5个分类单元[18]：雌雄异株类(dioecious taxa)，包括梣叶槭系(Ser.Negundo)等；假雌雄异株类(Pseudo-dioecious taxa)，包括青楷槭系(Ser.Tegmentosa)等；不完全雌雄同株类(incompletely monoecious taxa)，包括扁果槭组(Sect.Hytiocarpa)等；雌雄异型异熟类(heterodichogamous taxa)，包括鸡爪槭组(Sect.Palmata)、桐状槭组(Sect.Platanoidea)等；二重雌雄异型异熟类(duodichogamous taxa)，包括粗柄槭系(Ser. Tonkinensia)等。雌雄异型异熟是指雌雄同株异花植物群体中存在雄花先熟个体和雌花先熟个体，一种交配类型的花粉可为另一交配类型的柱头授粉，然后交换角色[19-20]，是雌雄异熟的特例，在进化上被认为是雌雄同花向雌雄异株过渡的重要途径[18，20-21]。雌雄异型异熟是植物中比较少见的类型，目前仅在包括胡桃科、无患子科、樟科等10余科、20余属中有发现，而槭属植物中存在雌雄异型异熟中更为少见的二重雌雄异型异熟类型，即花部功能表达存在雄→雌→雄和雌→雄→雄的顺序性[22-24]。

目前针对元宝枫花性别和交配系统的研究较少。张朋等[25]研究认为元宝枫有单性花和两性花两种，两种花开花时间不同，且元宝枫花性别在花期内存在雌雄变化。胡青等[26]研究了元宝枫性别分化过程中雌蕊和雄蕊的选择性败育，发现可膨大结实的花中雄蕊花药不开裂，仅表现出雌性功能，但仍称仅具雌性功能的花为两性花。李艳菊[2]对陕西杨陵的元宝枫花芽分化进行了初步研究。这些研究并未完详尽阐释元宝枫的交配系统及花芽分化过程，因此我们对元宝枫花的开放过程和花芽分化过程与时期进行了研究，为针对元宝枫生产实践中花的调控提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验于2017年3月至2019年5月完成，用于观测和调查元宝枫花开放过程的试验树为北京市海淀区柏儒苑小区(116°20′45.11″E，40°0′33.53″N)内和北京市昌平区大东流苗圃(116°28′9.83″E，40°9′32.71″N)内的元宝枫植株。用于元宝枫花芽和花解剖和拍照的试验树为柏儒苑小区内10株约14年生的健壮无病虫害元宝枫植株。

1.2 试验方法

自2018年6月11日起，每月取元宝枫外围固定方向枝条上的芽至2019年3月29日花序开放。取样的花芽中选取10颗测量花芽的长度、直径和重量，其余部分花芽置于含有FAA固定液的西林瓶中，抽气后保存用于制作石蜡切片，其中FAA固定液为38%甲醛、冰醋酸、70%酒精配比为1∶1∶18的混合液。2019年3月下旬花序开放后连续观察元宝枫开花过程，并于实验室对花序和小花进行解剖及拍照。

花芽分化过程观察采用常规石蜡切片法制作切片[26]，番红固绿染色，切片扫描后用Caseviewer软件进行观察、测量和拍照。

1.3 数据处理

采用Excel和SPSS 22.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 元宝枫花的性别

元宝枫花性别可分为雌能花和雄能花两种。雌能花(图1，a-c)雄蕊和雌蕊均具备，但雄蕊花丝较短，不足5 mm，花药呈近圆柱形，体积大，长可达3 mm，直径约1～1.5 mm，花药可产生花粉但直至小花授粉，果实发育后也并不开裂，而是直接萎蔫凋落，因而不表现出雄花的性别特征。雌蕊发达，明显高于雄蕊。子房体积大而饱满，厚约2～3 mm，宽约4～5 mm，花柱长2～3 mm，二裂柱头明显，长2～3 mm。子房、花柱、柱头在花发育过程中不断生长、延长，受精后柱头卷曲、子房膨胀明显并迅速生长出果翅(图1，c)。

雄能花(图1，d-i)雄蕊结构发达，花丝长，可超过10 mm，花药近扁球形，横纵径约1.5和1 mm左右，花药可产生成熟花粉并开裂散粉(图1，f)，表现出雄花的性别功能。根据雌蕊的形态可将雄能花分为Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型雄能花花盘中间有非常小的子房和花柱结构，不易观察。子房小而瘪，厚不足1 mm，长不足3 mm，开花后不再继续生长，子房亦无法完成受精并发育成果实，花期结束后随花一起脱落凋亡(图1，e)。Ⅱ型雄能花在形态上与Ⅰ型雄能花有所不同，子房比Ⅰ型雄能花子房更饱满，厚可达1 mm，花柱顶部出现二裂柱头(图1，h)，但同样无法完成受精发育成果实。

2.2 元宝枫开花过程

3月下旬(约3月27日)，大多数芽的苞片不再严密闭合，从顶部可见黄绿色花序及小花的花苞(图2，a)。此后花芽快速生长，花序冲破苞片，至3月末可见伞房花序形成5～7个分枝轴，花序轴顶部小花最先开放。4月2日，花序进一步生长，花序长约40 mm，宽约30 mm，各分枝轴顶部小花开放，形成元宝枫花序中第一批开放的小花。各分枝轴顶部小花下有2～4多小花，此时均未开放，处于花苞状态，且花苞体积根据在分枝轴上位置由顶部至底部依次减小，解剖可发现此时性别(雌能花、雄能花)已经决定(图2，h)。花序底部可见两个尚未展开的叶片。

a.正开放的雌能花俯视图(左)；b.正开放的雌能花正视图；c.受精后花瓣闭合的雌能花，柱头和雄蕊均变黄萎蔫，花药不开裂；d.Ⅰ型雄能花；e.Ⅰ型雄能花发育停滞的雌蕊；f.雄能花已经开裂散粉的花药；g.散粉后花瓣逐渐闭合的雄能花；h.分化出花柱结构的Ⅱ型雄能花；i.Ⅱ型雄能花的花药可开裂散粉图1 元宝枫花的性别a. Top view of the functional female flower in full bloom (left); b. Front view of functional female flower in full bloom; c. After fertilization, the stigma and stamen of the functional female flower with closed petals turned yellow and wilted, and the anther did not crack; d. Type Ⅰ functional male flower; e. Pistil with stagnant development of type Ⅰ functional male flower; f. The anthers of functional male flower were already dehiscent; g. Functional male flower with gradually closed petals after pollination; h. Type Ⅱ functional male flower with stigma; i. The anthers of type Ⅱ functional male flower with stigma can crack and disperse pollenFig.1 Sex of Acer truncatum flower

a. 3月26日至4月3日，花芽萌发、花序生长、顶花开放至第一批小花开放过程；b. 4月8日至9日第一批小花集中脱落；c.第一批小花已脱落、第二批小花盛开，第二批小花为雌能花，4月10日；d.第二批小花(雌能花)闭合后不脱落，第三批小花盛开，第三批小花为雄能花，4月14日；e.第三批小花脱落后，已经授粉的雌能花果翅快速生长，4月16日；f.第一批第二批小花均为雄能花、第三批小花为雌能花的特例，4月14日；g.3月27日，同花序上顶花与其下小花解剖图，此时可见雄能花与雌能花子房和花丝长度均有明显区别；h.3月30日，花序上某分枝轴上小花解剖图，可见不同位置小花性别表现差异明显；i.4月5日，同分枝轴不同位置小花发育进程差异大，顶花已经开放，其下小花尚未发育完成；j.4月7日，第一批小花开放后闭合尚未脱落，第二批小花尚未开放，解剖可发现子房饱满，花丝短，为雌能花；k.第二批小花闭合、果翅快速生长后不脱落，第三批小花(雄能花)陆续开放，4月13日图2 元宝枫雄先行花序开花过程a. From March 26 to April 3, flower bud germination, Inflorescence Growth, top flower opening to the first batch of florets opening process; b. The first batch of florets shed from April 8 to 9; c. The first batch of florets had fallen off, the second batch of florets are in full bloom, the second batch of florets are functional female flowers, on April 10; d. The second batch of florets (functional female flowers) did not fall off after closing, the third batch of florets were in full bloom, and the third batch of florets are functional male flowers, on April 14; e. After the third batch of florets fell off, the pollinated female flowers and fruit wings grew rapidly, on April 16; f. The first and second batch of florets are functional male flowers, and the third batch of florets are functional female flowers; g. On March 27, the anatomical map of the top flower and its lower floret in the same inflorescence showed that the ovary and filament length of functional male and female flowers were significantly different; h. On March 30, the anatomical map of the florets on the axis of a branch of the inflorescence showed that there were significant gender differences in florets at different positions; i. On April 5, the development process of florets in different positions of the same branch axis was different, the top flower had opened, and the lower floret had not yet developed; j. On April 7, the first batch of florets closed and did not fall off, while the second batch of florets did not open; k. The second batch of florets closed and the wings did not fall off after rapid growth. The third batch of florets (male flowers) opened one after another on April 13Fig.2 Flowering process of inflorescence of in A. truncatum of protandrous type

第一批开放的小花有雄能花和雌能花两种，每株元宝枫类型固定，即全部花为先开雄能花或先开雌能花。因此，根据第一批开放的小花的性别可将元宝枫植株分为两种，即雄先型和雌先型。雄先型植株花开放顺序为雄能花→雌能花→雄能花，雌先型植株花开放顺序为雌能花→雄能花→雄能花，因此元宝枫具有二重雌雄异型异熟的特征。雌先型与雄先型的比例在研究中3个不同的地点为1∶1.6至1∶3.7(表1)，即雄先型的个体总是多余雌先型的个体。

2.2.1 雄先型花序开放过程图2显示，雄先型的第一批开放小花为雄能花。小花开放后花药即开裂散粉，会在3～5 d后花瓣闭合，并在4月8、9日集中脱落，此时树下可见大量的落花(图2，b)。在第一批小花闭合至脱落时期，第二批次小花开始开放。第二批次开放的小花为雌能花，子房饱满，柱头高于花瓣(图2，c)。雌能花花期约4～6 d，后期也会花瓣闭合，但小花并不脱落。第二批小花开放的同时，花序下的叶片也快速生长，叶柄伸长，叶片展开，叶片可宽至4 cm。

第二批小花闭合的同时，第三批小花开放(图2，d)。第三批开放的小花与第一批开放的小花一致，均为雄能花，3～5 d后花瓣闭合，最后集中脱落。第三批小花开放的同时，第二批开放的小花(即雌能花)子房快速发育，果翅生长迅速，至第三批小花花瓣闭合时，第二批小花的花瓣也陆续凋落，花丝花药和花柱枯萎，而果翅可长达3.5 mm(图2，e)。至4月14-16日，随着第三批小花逐步脱落和第二批小花的花器官凋落，元宝枫花期结束，进入果实生长期，叶片也生长至正常大小，宽约8～11 cm。此外，本研究还发现雄先型中存在第一批次和第二批次开放的小花均为雄能花、第三批开放的小花才为雌能花的类型(图2，f)，但仅发现一元宝枫株具此类型特征，且除不同性别小花开放顺序外，其余特征与正常雄先型并无差异。

2.2.2 雌先型花序开放过程图3显示，雌先型元宝枫植株与雄先型在花芽分化、开花物候期、小花结构与功能方面均无差别，主要差别为不同性别的小花开放顺序。雌先型的元宝枫花序同样各分枝轴的顶花第一批开放，第一批小花为雌能花(图3)。4～6 d后花瓣闭合，但小花不脱落，同时第二批次小花开放(图3，f、g)。第二批开放的小花为雄能花，开放后花药开裂传粉，之后花瓣闭合、小花脱落。第三批小花开放、传粉、闭合和脱落的过程与第二批小花一致，仅时间更为靠后。与雄先型不完全相同的是，雌先型的元宝枫花序第二批小花与第三批小花界限不十分明确，第二批小花开放、脱落和第三批小花开放重叠时间较长，部分树两批小花的界限不十分分明。

2.3 元宝枫花芽分化过程

元宝枫新梢和果台副梢在4月末至5月上旬开始出现花芽原基。芽原基在5月上旬体积较小，长约2.10 mm，直径约1.45 mm，且被两侧叶柄包裹(图4，a)。芽原基通体绿色，芽鳞片尚未分化完成。至6月中旬，芽体积膨大，不再被叶柄完全包裹，可从侧面看清芽体。多层芽鳞片已分化，且外层鳞片由顶部至基部逐步呈褐色，各层鳞片可分离(图4，b)。芽内部可见椭球型生长锥。生长锥随着芽外部尺寸生长而伸长和直径增加，顶部逐渐变平(图4，d)。7月中旬芽开始进入生理分化期(图4，e)，外观整体变褐色(图4，c)。7月下旬，混合芽的叶片和花序轴原基可见(图4，f)，小花原基分化剧烈，至8月中旬，可见花序轴顶花和其下部分小花(图4，g、h)，花序轴顶花已分化出花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基，而花序轴最下小花仅分化出花瓣原基。至9月中旬，雄蕊原基花丝和花药已各自分化(图4，i)，花药的四个角隅处细胞分裂较快，并分出成体积较大的孢原细胞。孢原细胞通过有丝分裂产生造孢细胞和周缘细胞。至10月下旬，造孢细胞已分化为次生造孢细胞，药室内壁、中层和绒毡层也形成(图4，j-l)。雌蕊原基逐渐分化出胚珠(图4，k)。

表1 不同试验地元宝枫雌先型与雄先型植株比例

a. 雌能花先开放，4月4日；b.即将开放的雌能花，4月1日；c.分枝轴顶部的雌能花盛开时，其下小花尚未开放，解剖后可根据雄蕊雌蕊相对形态判断小花性别；d. 受精后的雌能花柱头卷曲，花柱变黄，果翅果翅伸长，花药不开裂，花丝花药逐渐萎蔫；e.即将开放的雄能花，可见花药黄色，花丝长，雌蕊小，子房瘪；f. 第一批小花与第二批小花开放之间状态，即分枝轴顶部的雌能花盛开后闭合后、其下小花尚未开放前，4月8日；g.雌能花授粉后果翅快速伸长至花瓣外，4月11日；h.雌能花授粉后果翅快速伸长至花瓣，4月12日；i.花期完全结束，进入果实生长期，4月20日图3 元宝枫雌先行花序开花过程a. The functional female flowers opened first on April 4; b. The functional female flowers opened, on April 1; c. When the functional female flower at the top of the branch axis was in full bloom, the lower floret was not yet open. After dissection, the sex of floret can be determined according to the relative morphology of stamen and pistil; d. After fertilization, the stigma of the functional female flower curled, the stigma turned yellow, the wing of the fruit wing elongated, the anther did not crack, and the filament anther gradually wilted; e. The anthers were yellow, the filaments were long, the pistils were small, and the ovaries were shriveled; f. Between the first and the second batches of florets, that is, after the functional female flower at the top of the branching axis was in full bloom and closed, before the lower florets opened, on April 8; g. After pollination, the wings of the functional female flowers elongated rapidly to the outside of the petals; h. After pollination, the wings of functional female flowers elongated rapidly to petals, on April 12; i. The flowering period completely ended and the fruit growth period began on April 20Fig.3 Flowering process of inflorescence of in A. truncatum of protogynous type

休眠期结束后，随着树液流动(3月3日)，芽开始萌动，花药中次生造孢细胞开始进行有丝分裂，在3月中旬时花药内形成大量的小孢子母细胞(图5，a-f)。小孢子母细胞开始进行减数分裂，经过二分体等时期，至3月21日，多数花药内处于被胼胝质分隔和包围的四分体小孢子状态，四分体的四个子细胞呈四面体排列(图5，g-i)。此时尚看不到雌能花与雄能花的差异，小花雌蕊尚未进行胚囊的发育。随后小花花药的绒毡层开始分泌胼胝酶，小孢子间的胼胝质开始溶解，至3月26日，胼胝质完全溶解，细胞质浓厚、核位于中央的单核花粉从四分体中独立出来(图5，j、k)。此时已临近花期，花药变得更为狭长，胚珠中可见大孢子母细胞，雌配子体开始发育(图5，l)。

2.4 花芽分化过程内外部尺寸变化

图6显示，花芽长度和直径在6月上旬至7月下旬快速增长，分别从3.13 mm、2.06 mm增长至4.74 mm和2.91 mm，之后继续增长，但在第二年花芽膨大前增幅较小。花芽长度和直径的增长并不完全同步，6月下旬至7月初花芽以伸长生长为主，直径增幅较小，而7月初至7月中旬，花芽以增粗生长为主，长度增幅较小。花芽重量表现出了与体积不同的增长规律，休眠期前的增加呈阶梯型，8月上旬和9月下旬是两个增重明显的时期，分别对应花芽内部的花序原基分化和雄蕊雌蕊的分化。小花原基8月中旬出现后，花芽内花序轴长度和顶花直径呈现平缓但较为稳定的增长。

a. 5月初花芽原基，无鳞片；b.6月中旬花芽，开始出现鳞片；c.10月中旬，花芽被多层鳞片覆盖；d.尚处于生理分化期的花芽，6月14日；e-f.进入形态分化的花芽，7月14日-7月27日；g-h.花序和小花原基分化期，8月15日-8月29日；i.雄蕊和雌蕊分化期，9月18日；j-l.胚珠分化期，孢原细胞出现，10月22日A．花药；Gc. 生长锥; Ip. 花序原基；Br. 苞片；Pe. 花瓣原基；Sp. 雄蕊原基；Ova. 子房；Ovu. 胚珠；Ac. 孢原细胞图4 元宝枫花芽芽内分化过程a. At the beginning of May, the primordium of flower bud had no scales; b. In the middle of June, flower bud began to appear scales; c. In the middle of October, the flower buds were covered by multi-layer scales; d. Flower bud in physiological differentiation stage, on 14 June; e-f. Flower bud into morphological differentiation, from 14 July to 27 July; g-h. Primordium differentiation of inflorescence and floret, from 15 August to 29 August; i. Differentiation stage of stamen and pistil, on 18 September; j-l. Ovule differentiation stage and archesporial cell appeared, on 22 October; A. Anther; Gc. Growth cone; Ip. Inflorescence primordium; Br. Bracts; Pe. Petal primordium; Sp. Stamen primordium; Ova. Ovary; Ovu. Ovules; Ac. Archesporial cell.Fig.4 Flower bud differentiation of Acer truncatum

休眠期结束、芽开始萌动时，花芽长度、直径、重量和小花直径在3月中旬前增长缓慢，在3月17日后增长迅速。花序轴长度的生长比花芽外部形态和顶花直径的增长更早，在3月6日即开始迅速生长。至3月29日，花芽的长度、直径和重量分别为10.53mm、6.11 mm和57.2 mg，花序轴长度和顶花直径分别为7.21 mm和2.29 mm。

a. 花芽即将萌动，内部结构与休眠期前相同，3月3日；b-d.花药中次级造孢细胞出现，3月6日；e-f.小孢子母细胞二分体时期，3月15日；g-h.小孢子母细胞四分体时期，3月18日；i.花药中胼胝质逐步溶解；j-k.单核花粉形成，3月21日；l.大孢子母细胞出现，3月26日.A．花药；Ssc. 次生造孢细胞；Ta. 绒毡层；Ova. 子房；Ovu. 胚珠；Pr Ⅱ. 二分体时期；T. 四分体；P. 花粉；Msp. 大孢子母细胞图5 元宝枫花芽芽外分化过程a. The internal structure of flower bud was the same as that before dormancy on March 3; b-d. Secondary sporogenous cells appeared in anthers, on March 6; e-f. Prophase Ⅱ stage, on 15 March; g-h. tetrahedral stage, on March 18; i. Callose dissolved gradually in anthers; j-k. Mononuclear pollen formation, on 21 March; l. Megasporocyte appeared, on March 26.A. Anther; Ssc. Secondary sporogenous cell; Ta. Tapetum; Ova. Ovary; Ovu. Ovules; Pr Ⅱ. Prophase phase Ⅱ; T. Tetrahedral; P. Pollen; Msp. MegasporocyteFig.5 Flower bud differentiation of A. truncatum before dormancy stage

3 讨 论

花性别、花开放过程和花芽分化时期是经济林生产和栽培、调控措施的重要依据[25-28]。以往有研究认为元宝枫分雄花和两性花[25-26]。本研究认为以往研究中根据形态将元宝枫分为雄花和两性花的方法存在局限性，连续观察和解剖结果表明元宝枫每朵小花仅表现出单一的性别功能，故应以小花的具体性别功能为依据，将元宝枫花划分为雄能花和雌能花。元宝枫具有雄→雌→雄和雌→雄→雄两种类型的植株，是典型的双重雌雄异型异熟现象，与同属槭属的色木槭相同[24]。

图6 元宝枫花芽分化及生长过程中尺寸及重量变化Fig.6 Changes of size and weight during flower bud differentiation and growth of Acer truncatum

本研究表明，元宝枫的花芽分化属于夏秋分化间断建成型，雌雄配子体分化完成发生于第二年春季开花前，与无患子科的文冠果[29]及同属槭树科槭属的红翅槭[30]等相似。李艳菊针对陕西杨陵地区元宝枫花芽分化过程的研究认为元宝枫花序原基形成于6月下旬，花萼原基形成期为7月上旬[2]，本研究结果表明元宝枫的花序原基分化晚于7月下旬，小花原基的分化在8月之后。这种差异可能为不同地区环境条件及不同年份差异导致[31]。此外，李艳菊的研究中并未提供各分化时期图片，因此可能与本研究中分化时期分化进程的征存在差异。

张灵芝等[24]对色木槭的研究表明，色木槭大孢子母细胞在形成大孢子四分体前雌花与雄花结构并无差异，这与本研究中大孢子母细胞时尚无法分清雌能花与雄能花的结果一致，也与胡青等研究中发现元宝枫雄花雌蕊败育发生在大孢子母细胞减数分裂形成4个大孢子后的结论一致[26]。钝叶柃、桂花等植物上的雄花、雌花、两性花也是在雌雄蕊分化期至雌雄蕊成熟期间才产生差异，性别产生差异的方式也是雄花芽中雌蕊原基发育过程中停滞[32-33]。这表明元宝枫的性别决定与其他植物存在一定共性，而元宝枫花序中的小花开放顺序、位置与性别有关的特点，使得元宝枫成为较为理想的研究花器官发育和性别决定机制的材料[34-35]。本研究中元宝枫在3月中旬雄能花与雌能花尚不可区分，均有雌蕊和雄蕊结构，处于两性期，而在3月末对小花进行解剖时可见雄能花与雌能花出现了分化和发育方向的分歧，据此可判断雄能花雌蕊发育停滞的时间在3月下旬，而该时间早于胡青等研究中雄花雌蕊败育发生的4月中旬[26]，可能原因为不同年份物候期存在差异。

元宝枫不同交配类型比例的研究较少，本研究中不同地点的雌先型/雄先型植株比例在1∶1.6至1∶3.7之间，但由于可能受人工干扰较多，可能偏离了自然状态下的分布。张朋等通过4年连续观测发现到同一批元宝枫植株花期先两性花与先开雄花的比例在1∶1.8至1∶3.3之间波动[25]，比例上与本研究相近，但由于该研究中观察到元宝枫年际间花性的变化，且其研究中的两性花与本研究中的雌能花定义有出入，所以尚不能认为研究结论一致。Renner等研究中也观察到元宝枫存在花性可变的现象[36]，de Jong的研究中也发现，部分槭属树种的雄先型植株不出现雌花，且部分植株雄花花期持续时间变异大，这导致了不同的雄先型植株之间也存在互相授粉的可能性，进而影响了群体的性别比[18]。其他树种方面，有日本核桃林中发现雌先型植株数量多余雄先型，二者比例约2.56∶1[37]，而在美国山核桃、糖槭等树种上两种交配类型的比例接近1∶1[38-39]。因此，不同交配类型(雌先型/雄先型)在不同物种中的比例在各研究中各有不同，尚无明确结论。但失衡的不同交配类型植株比例会导致此类树种规模繁殖效率低下。Gleeson[40]认为单独的无性系造林会因为单一的交配类型影响树木的种子果实产量过低甚至为0。姚小华等[41]研究认为影响薄壳山核桃产量的原因之一为雌先型的薄壳山核桃植株数量少和雌雄花期不相遇，洑香香等研究认为雌雄异熟现象导致了青钱柳零星分布的青钱柳林分中的青钱柳种子饱满度较低[42]，张朋等[25]研究认为年际间的性别动态变化导致了元宝枫种子产量的波动。因此，元宝枫栽植和利用时应考虑不同类型的植株配置和互相授粉的可能性，新品种选育中应考虑雌先型和雄先型的特性，元宝枫自然状态下两种类型性别比例及其机制也需进一步研究。