发酵剂抑制发酵肉制品中酪胺形成机制及效果的研究进展

董春晖，石 硕，钟 强，万 伟，李芳菲，夏秀芳,

（1.东北农业大学食品学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2.东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

发酵肉制品是指以畜禽肉为原料，经长期自然或人工操控发酵而成的一类肉制品，典型产品如金华火腿、西班牙火腿、哈尔滨风干肠、色拉米香肠和发酵鱼等。这些产品在加工中必不可少的一道工艺流程便是发酵。在发酵过程中，原料肉中的大分子蛋白质被降解为小分子多肽及氨基酸，有利于风味的形成及人体吸收；脂肪酸也被逐步分解、氧化，形成醛、酮等羰基化合物，羰基化合物进一步脱水、水解、环化生成内酯化合物，赋予肉制品良好风味。然而，发酵过程中存在的某些微生物可能会导致多种游离氨基酸发生脱羧，形成相应的生物胺[1]。其中，酪胺和组胺是发酵肉制品中产生的最主要的两种生物胺[2]。人体摄入大量的酪胺会引发偏头痛、高血压等健康问题[3]，并且酪胺的毒性比组胺更强[4]。因此，越来越多的研究开始关注如何减少发酵肉制品中的酪胺积累。

降低发酵肉制品中酪胺含量的方法主要包括提高原料质量、控制加工条件（如调整发酵温度及时间、使用发酵剂）或是添加化学或天然物质[5-7]，这些方法的目的都是为了控制影响发酵肉制品中酪胺形成的一个关键因素——产胺微生物的生长和繁殖。如添加香辛料及其提取物可以抑制产酪胺微生物的生长繁殖，从而安全、有效地减少产品中的酪胺含量[5]，但这些添加物因本身具有的特殊气味会掩盖或降低发酵肉制品的典型风味[8]。与添加香辛料或植物提取物相比，利用发酵剂在发酵过程中形成优势菌群、降低产品pH值等方式可以有效抑制产胺微生物的生长和繁殖[9]。一些发酵剂菌种还能产生细菌素及单胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO），细菌素可以更有效地抑制产胺微生物的生长繁殖，MAO则具有降解酪胺的作用[11]。除此之外，发酵剂还具有加强发酵风味、提高产品品质等作用[10]。可见，发酵剂不仅能降低发酵肉制品中的酪胺含量，还能保持发酵肉制品的典型风味和品质。因此，相比于其他控制酪胺含量的方法，应用发酵剂将具有更大的优势和更广阔的应用前景。

根据抑制酪胺的机制不同，发酵肉类食品的发酵剂可分为酪氨酸脱羧酶阴性菌种、产细菌素菌种和降酪胺菌种。选择这些发酵剂菌种生产发酵肉制品，可以减少酪胺形成、抑制产胺微生物生长繁殖、降解酪胺，从而控制各类发酵肉制品中酪胺含量，以减少因产品中酪胺过量积累而引发的人体健康问题。本文通过对发酵肉制品中酪胺的形成和影响因素、发酵肉制品中常用的发酵剂种类及特性，以及发酵剂抑制酪胺形成的作用机理及应用效果进行综述，旨在为应用发酵剂法降低发酵肉制品中酪胺积累、提高发酵食品安全性提供理论参考。

1 发酵肉制品中酪胺的形成机制及影响因素

1.1 酪胺的危害

酪胺在生物体内具有调节心率及细胞免疫等重要的生理功能[12]，但人体在摄入足量氨基酸的前提下，完全不需要通过外源性摄入获取酪胺[13]。与发酵肉制品中同样常见的组胺相比[14]，酪胺的细胞毒性更强（超过2.9 mmol/L的酪胺会对肠道细胞产生危害，而组胺浓度需达到5.0 mmol/L[4]）、毒性发挥速度更快（细胞经2.9 mmol/L的酪胺处理后细胞活性在几分钟内下降；而经5.0 mmol/L组胺处理2 h后细胞活性无变化[4]），且毒性会因其他生物胺（如组胺）的存在而增加[15]。从饮食中摄入过量的酪胺会引发偏头痛、神经失调、呼吸紊乱、高血压、胃肠疾病和过敏反应等症状[3]，严重时会导致中风、心脏病，甚至是休克，直接危害生命[14]；人体摄入少量的酪胺虽然可被体内的MAO代谢分解[16]，但这种代谢能力受遗传、生活环境（如摄入酒精或服用MAO抑制剂类药物）和生理环境（如胃肠疾病）等因素影响[17-18]，故很难建立统一的标准规定其最大摄入量[4]。目前，普遍认为食品中的酪胺含量应不超过100 mg/kg[19]，但鉴于人体代谢酪胺能力的不确定性，食品中的酪胺含量应尽可能降低。

1.2 酪胺的形成

发酵肉制品中酪胺的形成主要有3 种途径：原料肉、调味品和发酵过程（图1）。前两种途径主要通过酪胺的转移引起产品中的酪胺含量上升。原料肉和一些调味品[20]（如酱油、曲酒等）中的酪胺，随发酵肉制品的加工过程被转移至产品中，使最终成品中含有少量的酪胺。其中，原料肉品质欠佳引起其酪胺含量升高[5]。此外，动物组织中也含有少量的酪胺，这部分酪胺因在生物体内具有调节心率及细胞免疫等生理功能而存在[12]。

图1 发酵肉制品中的酪胺形成Fig. 1 Tyramine formation in fermented meat products

发酵肉制品中的酪胺主要通过产胺微生物的脱羧作用形成，它们使游离酪氨酸转化，引起产品中酪胺的积累[11]。原料肉中含有的游离酪氨酸及通过组织蛋白酶和外源性蛋白酶水解产生的酪氨酸，作为前体物质被转运进入产胺微生物。在酸性条件下，微生物体内的酪氨酸脱羧酶使酪氨酸脱羧形成酪胺并释放到发酵肉制品中，从而在发酵肉制品中形成酪胺并大量积累。因此，抑制发酵过程中的酪胺形成（即产胺微生物的生长）是避免发酵肉制品中酪胺大量积累的关键所在。

1.3 影响发酵肉制品中酪胺形成的因素

1.3.1 游离酪氨酸含量

由于游离酪氨酸是酪胺形成的前体物质，因此游离酪氨酸含量是影响酪胺形成的主要因素，发酵肉制品中较高的游离酪氨酸含量增加了酪胺形成的可能性。通常，游离酪氨酸的含量主要受原料肉品质及发酵过程的影响。

原料肉在贮藏过程中由于组织蛋白酶及微生物的作用，大分子蛋白质会发生降解，使原料肉中的肽类及游离氨基酸含量上升[21]。梁菡峪等[22]发现牛颈部肌肉在4 ℃和25 ℃条件下贮藏10 h后，肉中的游离酪氨酸含量分别增加至约50 mg/kg和30 mg/kg。这些酪氨酸极有可能在随后的发酵过程中被产胺微生物利用，使酪胺在产品中大量积累。如果继续延长原料肉的贮藏时间，酪氨酸含量开始呈现下降的趋势，酪胺含量逐渐增加[22]。Chong等[23]研究发现印度鲭鱼在25～29 ℃的环境温度下贮存20 h后，酪胺含量便积累到200 mg/kg，而冰温（0 ℃）贮藏20 h后，样品中的酪胺含量仅为25 mg/kg。Bover-Cid等[5]发现猪肉在4 ℃贮藏5 d后，肉中酪胺含量超过40 mg/kg；与新鲜原料肉制成的香肠相比，稍腐败的原料肉会使香肠中的酪胺含量上升2.5 倍（超过240 mg/kg）。因此，提高原料肉品质会减少原料肉中的游离酪氨酸含量及酪胺含量，使发酵肉制品中的酪胺水平下降。

在发酵阶段，肉中的组织蛋白酶和微生物产生的外源性蛋白酶均可使蛋白质水解，产生大量的酪氨酸，进而增加酪胺积累的风险。尤其是微生物的作用，如发酵过程中普遍存在的乳酸菌，不仅可以分泌蛋白酶使肉蛋白降解[10]，还可以通过降低pH值的方式使蛋白质发生水解[24]，并且乳酸菌引起的pH值下降还会增加肉中组织蛋白酶的活性[25]，进而加速蛋白质的降解和游离氨基酸的生成。然而，选用蛋白酶合成能力较弱的发酵剂菌种虽然可以减少酪氨酸含量，进而抑制产品中的酪胺形成，但控制蛋白质降解会影响产品典型风味物质的形成以及人体对营养物质的消化吸收[10]。因此，控制发酵过程中的酪氨酸含量不能作为减少肉制品中酪胺积累的有效方法，严格控制发酵肉制品的原料肉品质对于减少产品中的酪胺含量至关重要。

1.3.2 酪氨酸脱羧酶在酪氨酸形成的基础上，一些产胺微生物可以产生酪氨酸脱羧酶，使酪氨酸脱羧形成酪胺。发酵肉制品中的这些产胺细菌多为革兰氏阳性菌，如肠球菌、乳酸菌、乳球菌、葡萄球菌等[14,26]；一些革兰氏阴性菌也可能增加酪胺含量，如肠杆菌[27]。这些产胺细菌可能存在于原料肉或调味料中，也可能存在于产品加工环境中[12]，或存在于添加的发酵剂中[28]，之后分别通过配料、污染和接种进入发酵肉制品中，使发酵肉制品中的酪氨酸发生脱羧，导致酪胺含量增加。

作为发酵食品中主要的优势菌群，乳酸菌的产胺能力倍受关注。乳酸菌具有多种生物胺合成能力，尤其是酪胺[29]。Alfaia等[30]发现乳酸菌在发酵香肠中具有酪胺等生物胺形成的作用；Poveda等[31]也报道了相似结果，认为酪胺的形成与发酵过程中乳酸菌的大量繁殖有关。然而不仅是乳酸菌，同样在发酵体系中较为常见的葡萄球菌也具有酪胺形成能力[30,32]。因此，这些能产生酪氨酸脱羧酶的微生物使肉制品在发酵期间产生酪胺，并不断积累。

1.3.3 环境因素

肉制品在加工过程中的一些环境因素（如温度、盐含量、pH值）也会影响产品最终的酪胺含量，这些环境因素不仅决定着微生物的整体代谢，也影响着酪氨酸脱羧酶的活性。

1.3.3.1 温度

温度是影响酪胺形成的最重要因素。微生物的生长代谢在较高的温度下会更加活跃，因此温度上升通常会导致产品中酪胺含量的上升。Wang Shuai等[7]发现与低温发酵（15 ℃或20 ℃）相比，发酵鱼中的酪胺含量会因发酵温度上升（25 ℃或30 ℃）而增加2.5 倍。

降低发酵温度可以抑制产酪胺微生物的生长繁殖，从而减少产品中酪胺含量，但降低发酵温度会明显减缓肉中蛋白质、脂肪的分解速率，使风味物质形成受阻、含量减少，最终影响产品品质。与之相比，降低发酵肉制品的贮藏温度可以有效减少酪胺生成，且对产品的品质影响较小。Komprda等[33]发现低温（8 ℃）贮藏发酵香肠中的酪胺水平显著低于室温（22 ℃）贮藏。因此，通过降低环境温度减少酪胺积累的方式更适用于产品的贮藏过程，而不适用于发酵阶段的酪胺控制。

1.3.3.2 食盐含量

增加发酵肉制品中食盐含量可有效降低产品的酪胺含量。Roseiro等[34]发现6% NaCl能极显著地抑制发酵香肠中酪胺含量的增加；这可能是因为NaCl对细菌生长具有抑制作用[35]。而Gardini等[36]认为增加钠离子浓度还能降低脱羧酶活性，说明增加盐含量是降低产品中酪胺含量的有效手段。然而，提高食盐含量对耐盐产胺微生物生长的抑制作用有限，并且高盐食品还会引起高血压等问题[37]。此外，由于产品的食盐添加量多由其加工工艺决定，食盐用量会影响产品风味[38]，故不提倡将添加食盐作为控制发酵肉制品中酪胺含量的有效手段。

1.3.3.3 pH值

产品的pH值也会影响酪胺含量，一般认为酸性条件可以降低产酪胺细菌的生长速率，从而有利于酪胺含量的控制。王德宝等[39]发现在发酵香肠中接种植物乳杆菌和肉葡萄球菌可有效减少发酵过程中的酪胺形成，这与复配发酵剂使产品pH值及水分活度的快速下降有关。然而，降低环境的pH值也可能有利于酪胺的合成，因为酪氨酸脱羧酶在酸性条件（最适pH值为5.5）下的活性最高[40]。此外，一些革兰氏阳性菌（如乳酸菌）为适应酸胁迫、维持生存而合成碱性胺类物质[36]，因此，低pH值也会增加此类微生物的酪胺合成能力。

综上所述，通过调整温度、食盐含量或pH值的方式能够控制发酵肉制品中的酪胺含量，但这些环境因素在抑制微生物生长、降低酪氨酸脱羧酶活性方面的最佳条件可能不同[36]，这也是控制发酵肉制品中酪胺积累的困难所在。

2 发酵剂及其抑制发酵肉制品酪胺形成的机制

2.1 发酵剂的种类及功能

发酵剂是经人工筛选、培养并添加到发酵食品中的一种微生物制剂。在肉制品加工中，常见的发酵剂主要是乳酸菌和凝固酶阴性葡萄球菌等。它们能在发酵过程中形成菌群优势、稳定有益微生物菌群比例、抑制不良微生物生长，使产品避免发生氧化严重、风味不稳定、质量不可控等问题。表1列举了在不同发酵肉制品中所使用的菌株及其作用，可见发酵剂具有抑制产品氧化、加强发酵风味、提高产品安全性等功能。因此，应用发酵剂抑制发酵肉制品中的酪胺形成还具有提高产品品质和感官特性的优势。

表1 发酵剂在不同发酵肉制品中的功能Table1 Functions of starter cultures in different fermented meat products

2.2 发酵剂抑制酪胺形成的机制

应用发酵剂可以降低发酵食品中的酪胺含量。如图2所示，发酵剂主要通过3 种方式抑制发酵肉制品中的酪胺形成，即阻断酪胺形成、降解酪胺和抑制产胺微生物的生长代谢。

图2 发酵剂抑制发酵肉制品中酪胺形成的机理Fig. 2 Mechanism for the inhibition of tyramine formation in fermented meat products by starter cultures

2.2.1 阻断酪胺的形成

细菌的生物胺合成能力不仅存在种属差异，还具有菌株差异[49]，因此发酵剂可以是影响酪胺形成的主要因素。可通过筛选并使用不产生酪氨酸脱羧酶的发酵剂菌种，利用菌种自身形成的种群优势能降低肉中酪氨酸脱羧酶的含量，从而使酪氨酸发生脱羧的机率下降，进而阻断产品中的酪胺形成。Saelao等[50]发现使用不产生酪胺的乳酸乳球菌可以减少泰国发酵虾中的酪胺含量。Kim等[51]也认为使用不产生生物胺的发酵剂是降低食品中生物胺含量的有效方式。目前，研究中的发酵剂通常有两种类型——商用发酵剂和自筛发酵剂。前者在投入使用前会对菌株进行生物胺合成能力的测试，所以使用商用发酵剂就可阻断酪胺的形成[52]；而从产品中自筛菌株用以开发新型发酵剂时应充分注意菌种的酪胺合成能力。因此，通过使用不具有酪胺合成能力的发酵剂菌种以阻断酪胺形成，这些酪氨酸脱羧酶阴性菌株如具有其他降酪胺特性，则可提高其降低发酵肉制品中酪胺含量的能力。

2.2.2 MAO对酪胺的降解

一些菌种还能产生MAO，分解产品中已经形成的酪胺[53]。其机制在于，菌种合成的MAO可使酪胺经脱氨作用分解成醛，生成的醛进一步被还原成相应的酸，然后转移到细胞中进行代谢[54]。通过MAO分解酪胺的食品微生物并不少见，例如，Guarcello等[55]发现许多用于生产乳酪的发酵剂都具有降解生物胺的能力，并且菌株中含有胺氧化酶的相关基因。在肉制品发酵剂中，一些乳酸菌和凝固酶阴性葡萄球菌也可以产生MAO[56]，从而降解酪胺。孙霞[57]从四川香肠中分离出3 种具有酪胺降解能力的发酵剂菌株，分别为屎肠球菌R2、粪肠球菌R6和松鼠葡萄球菌P11，这说明可以通过筛选适宜的乳酸菌和凝固酶阴性葡萄球菌，用以降低发酵肉制品中的酪胺含量。

然而，由于基因表达的差异及MAO种类的不同，不同菌种或菌株对酪胺的降解能力存在差异。Callejón等[58]发现不同菌株对酪胺的降解能力不同，酪胺降解率为0～43%不等；同时利用蛋白质活性电泳表征了不同菌株的MAO，发现在白腐菌、法式乳杆菌CRL678、植物乳杆菌J16、植物乳杆菌LB132、植物乳杆菌LB291和乳酸片球菌CECT5930中存在着不同的MAO或不同的MAO亚基，这可能是不同菌株间酪胺降解能力各不相同的原因。因此，筛选并应用具有高效酪胺降解能力的发酵剂菌株可有效降低发酵肉制品中的酪胺含量。

2.2.3 抑制产胺微生物的生长代谢

发酵剂抑制酪胺形成还与抑制产胺微生物的生长繁殖以及干扰其代谢有关，这主要归功于一些发酵剂菌株的代谢产物（如过氧化氢、弱有机酸、细菌素等）所具有的抑菌作用。比如细菌素可依靠其自身的膜活性或者阳离子特性连接细胞，溶解细胞壁，最后杀死细胞[59]，从而抑制产胺微生物的生长。Saelao等[60]发现能产生Nisin-Z的乳酸乳球菌KTH0-1S能在体外抑制金黄色葡萄球菌、粪肠球菌D0KS13和魏斯氏乳酸菌D0KS11的生长[50]，在产品中也能起到抑制其生长的作用，从而降低产品中的酪胺含量。除此之外，一些不产生细菌素的发酵剂由于菌株具有产酸或产过氧化氢能力，也可抑制产胺微生物的生长，这在应用发酵剂控制产品酪胺含量的研究中也有报道。Sun Qinxiu等[61]使用植物乳杆菌和木糖葡萄球菌发酵哈尔滨风干肠，发现在发酵期间产品中的肠杆菌生长受到抑制，生物胺的含量显著下降。姜维[11]发现在接种发酵剂的鱼肉肠中，肠杆菌属和假单胞菌属细菌的生长均受到抑制。可见，发酵剂能通过细菌素、类细菌素等小分子代谢产物抑制产胺微生物的生长，从而控制产品中的酪胺含量。

不仅如此，发酵剂还可干扰产胺微生物的代谢（合成酪胺能力），然而，其作用机制尚不明确，可能是发酵剂菌株的某些代谢物发挥作用。Toy等[62]在合成培养基中发现了相似的结果，嗜热链球菌NCFB2392的无细胞上清液能抑制金黄色葡萄球菌的酪胺合成，且抑制率最高达98%。这说明无细胞上清液中含有的各种代谢物成分影响了致病菌的代谢。因此，发酵剂可能通过代谢产物抑制产胺微生物的生长繁殖及酪胺合成，从而减少发酵肉制品中的酪胺含量。

3 发酵剂减少发酵肉制品中酪胺含量的作用效果

近年来，基于发酵剂在抑制酪胺形成中的作用，国内外学者应用不同的发酵剂菌种控制肉制品中酪胺含量。如表2所示，通过使用不产生酪胺、产生细菌素或能降解酪胺的发酵剂菌株，不同发酵肉制品中的酪胺含量均可被有效降低。

表2 发酵剂抑制发酵肉制品中酪胺形成的效果Table2 Effect of starter cultures on the inhibition of tyramine formation in fermented meat products

3.1 酪氨酸脱羧酶阴性菌株的应用

酪氨酸脱羧酶阴性菌株阻断了酪氨酸的脱羧过程，因而使发酵肉制品中的酪胺含量有效降低。Sun Qinxiu等[61]在哈尔滨风干肠中接种了植物乳杆菌和木糖葡萄球菌，发现产品在发酵过程中的酪胺含量显著下降23%，而且发酵剂中肠杆菌属细菌的数量也较对照组（自然发酵组）降低。类似地，王德宝等[39]以植物乳杆菌和肉葡萄球菌复配生产发酵香肠，发现产品中的酪胺含量显著下降至22.54 mg/kg，远小于Brink等[19]认为的酪胺安全阈值（100～800 mg/kg），并且接种发酵剂使风味物质总含量显著高于自然发酵香肠。可见，应用酪氨酸脱羧酶阴性菌株能在发酵时形成种群优势，进而抑制不良菌群的生长，使产品中的酪胺含量得到有效控制，并能促进风味物质形成。

3.2 产细菌素菌株的应用

一些能够产生细菌素的发酵剂菌株可以有效抑制不良产胺微生物的生长，进而减少产品中的酪胺积累。Saelao等[50]将能产生Nisin-Z的乳酸乳球菌KTH0-1S接种至泰国发酵虾中，发现可减少产品中31%的酪胺积累；与不产生细菌素、仅为酪氨酸脱羧酶阴性菌株的乳酸乳球菌相比，能产生细菌素的菌株能更有效地减少发酵虾中的酪胺含量，这与Nisin-Z对粪肠球菌等产酪胺微生物的抑制作用有关。除此之外，能产生细菌素的发酵剂还可用于控制低盐发酵肉制品中产生的酪胺积累。Zhang Ying等[65]发现，与单独接种木糖葡萄球菌相比，在低盐发酵香肠中接种植物乳杆菌LPL-1和木糖葡萄球菌可使酪胺含量下降6%，降低产品的生物胺积累风险。由于降低食盐含量使产品不良微生物更易生长繁殖，开发这类产细菌素的发酵菌株对实现减盐理念而言意义重大。因此，菌株代谢产物的抑菌作用使发酵剂的应用前景更加广泛，这为解决发酵肉制品因降盐而导致的生物胺问题提供了新的解决思路。在发酵肉制品领域，产细菌素发酵剂菌种的筛选及应用仍有待研究。

3.3 降酪胺菌株的应用

除了利用代谢产物的抑菌作用，还可以应用能够合成MAO的发酵剂菌种降解酪胺，从而有效地降低产品中的酪胺含量。研究发现，植物乳杆菌普遍具有MAO活性[58]，这说明应用含有植物乳杆菌的发酵剂通常能够降低发酵肉制品中的酪胺含量[35,61]。许女等[66]应用筛选出的植物乳杆菌CP3与清酒乳杆菌M4共同发酵鱼肉香肠，发现产品中的酪胺含量降低88%，这可能与所用菌种为酪氨酸脱羧酶阴性菌株或与其产生的细菌素有关。

除植物乳杆菌外，其他的一些发酵剂菌种也具有降解酪胺的功能。姜维[11]筛选出一株耐盐生物胺降解菌——汕头盐单胞菌SWA25，并将其应用于黄鲫鱼鱼露的发酵过程中，发现使用这种发酵剂可减少产品中59%的酪胺含量；随后又将该菌株与植物乳杆菌CICC20718复合制备鲢鱼肉发酵香肠，发现产品中的酪胺含量下降了77%。这说明筛选具有降解酪胺功能的发酵剂菌种能有效地降低发酵肉制品中的酪胺含量，并且发酵剂在不同产品中均能起到降解酪胺的作用。此外，Zaman等[67]发现肉葡萄球菌FS19和解淀粉芽孢杆菌FS05也具有降解酪胺的能力，应用于鱼露发酵后可使产品中的酪胺含量分别下降22%和11%。可见，这些具有MAO活性的发酵剂菌株能够降解产品中原有或发酵过程中产生的酪胺，但发酵条件、产品特性的不同都有可能影响其降解特性，因此筛选高效的酪胺降解菌仍然面临挑战。

综上，这些研究充分证实了应用发酵剂在抑制发酵肉制品中酪胺形成的可行性和有效性。若能筛选出同时具有以上特点的发酵剂菌株，不仅可以阻断酪胺的形成、抑制不良产胺微生物的生长，还可通过MAO降解酪胺，这对发酵肉制品中的酪胺控制可能更加有效。

4 结 语

发酵肉制品中的酪胺来源复杂、影响因素众多，因此产品中易产生大量的酪胺积累。通过筛选并应用合适的发酵剂可减少发酵肉制品中的酪胺含量，尤其是某些能产生MAO及细菌素等代谢产物的发酵剂菌种，它们不仅能降解酪胺，而且能够抑制其他产胺微生物的生长及代谢，从而有效地控制发酵肉制品中的酪胺积累。

目前，大多数应用发酵剂控制产品酪胺的研究不够深入，即只涉及对多种生物胺含量的测定，还有一些问题亟待解决：1）发酵剂的种类仍有待筛选和开发。筛选并评估酪氨酸脱羧酶阴性、MAO阳性且能产生细菌素的菌株，并在发酵肉制品体系中验证其对控制酪胺形成的可行性，从而开发出效果卓越、种类丰富的发酵剂菌种；2）发酵剂菌株与产胺微生物间的相互作用仍有待研究。通过微生物共培养及基因测序技术，可以探究发酵剂菌株对产胺微生物生长及代谢的影响，建立发酵肉制品中酪胺形成与菌群结构的关系；3）发酵剂在降低产品中酪胺含量的同时，也会影响产品的风味、质地等食用品质。运用高新检测技术和感官评估等手段，可以表征降酪胺菌株对产品品质特性的影响，以更好地评价发酵剂的实际性能和作用。