贺兰山冲积扇荒漠草地拟步甲生态位及种间关联
2021-08-18杨贵军
杨贵军, 王 源, 王 敏, 贾 龙
(1.宁夏大学生命科学学院, 银川 750021; 2.宁夏大学农学院, 银川 750021)
生态位反映物种对资源环境的利用能力及其在群落中的功能，种间关联指群落内不同物种在空间分布上的相互关联性(Sfenthourakisetal., 2006)，这种联结性与物种对生活环境的适应性密切相关。生态位和种间联结性是由物种对资源的利用能力和差异而引起，必然存在一定的关联性(胡成业等, 2015)，将生态位和种间联结性结合在一起，能够更全面有效地反映群落的构成、不同物种的联系、群落的演替方向及动态变化，对揭示群落演替和群落进化具有重要的意义(张明霞等, 2015; 张苗苗等, 2018)。目前运用生态位理论及种间联结性分析多见于植物群落(刘润红等, 2020)、游泳动物(胡成业等, 2015; 张苗苗等, 2018)、甲壳类(刘惠等, 2019)和脊椎动物类群(王桂明等, 1996; Kolbeetal., 2008; 韩晓凤等, 2020)，在昆虫方面，多关注同域分布(黄琼瑶等, 2009)和害虫-天敌营养级(师光禄等, 2003)的种间竞争关系，而以地表节肢动物为主的相关研究却并不多见。
拟步甲隶属于昆虫纲鞘翅目(Coleoptera)，在干旱和半干旱地区广泛分布，我国已知2 000余种，其中近600种分布在荒漠半荒漠地区(任国栋等, 2016)，成虫除少数种类啃食植物嫩芽、叶和花器外，多以地表枯枝落叶或其他节肢动物粪便为食，是荒漠半荒漠生态系统中具有高丰富度和生物量的大型腐食动物(Ayal, 2007)，幼虫取食植物根系，而本身也是其他动物的猎物(Saji and Al-Dhaheri, 2011)，因此，拟步甲昆虫对维持荒漠半荒漠生境的生物多样性和生态系统功能具有重要作用(任国栋和于有志, 1999; Ayal, 2007)。张大治等(2012)研究认为拟步甲是生境退化的指示性昆虫，Lescano等(2017)指出在荒漠地区分布的拟步甲昆虫因其生态环境的脆弱性而存在灭绝风险，所以荒漠半荒漠生境的拟步甲昆虫种类备受关注。
贺兰山位于阿拉善高原与银川平原之间，地理坐标为38°13′-39°30′N, 105°41′-106°41′E，西坡在内蒙古自治区阿拉善盟境内，东坡属宁夏回族自治区的石嘴山市和银川市。山体平均海拔约2 000 m, 最高峰海拔3 556 m, 与东麓山前平原的海拔高差在1 000～2 000 m之间。河流出山后, 在贺兰山东麓形成了宽约10 km的冲积扇带(莫多闻等, 1999)。冲积扇带植被为典型的荒漠草原，受干旱、暴雨等独特的气候和山地特征以及黄河冲积平原人类活动的影响，生态系统十分脆弱，对自然和人为干扰较敏感(梁存柱等, 2012)。山麓冲积扇荒漠草原带是拟步甲昆虫的主要分布生境(杨贵军等, 2011)。本研究在贺兰山东麓插旗口设置监测样地，在小尺度空间范围内调查和分析拟步甲群落组成、种群生态位及种间关联，以期客观地揭示拟步甲群落的种间关系，为贺兰山冲积扇荒漠草地生境拟步甲昆虫群落构建机制研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 样地设置及调查
研究样地设置在贺兰山东坡插旗口冲积扇荒漠草地，地理坐标为38.754°N和106.091°E。地面植被主要有猪毛蒿Artemisiascoparia、短花针茅Stipabreviflora、白莲蒿Artemisiasacrorum、刺旋花Convolvulustragacanthoides、冠芒草Enneapogonborealis、松叶猪毛菜Salsolalaricifolia和猫头刺Oxytropisaciphylla等。以20 m为间隔将200 m×200 m样地划分为100个正方形单元格，共计121个网格交叉点，交叉点海拔范围为1 244～1 261 m。采用巴氏罐法采集拟步甲成虫，于2019年5-10月每月中旬在每个单元格交叉点布设1个诱捕桶作为陷阱(直径12.5 cm, 高13 cm)，诱捕桶置于土坑内，保持桶口与地面齐平, 诱捕桶内加入引诱剂(醋、糖、酒精和水质量比为2∶1∶1∶2)约500 mL(杨益春等, 2017; 倪娟平等, 2018)，诱捕桶放置7 d，收集成虫并置于75%酒精内，带回室内鉴定并统计数量。
1.2 数据处理
1.2.1生态位宽度及生态位重叠：生态位宽度指数应用Shannon-Wiener公式(Shannon and Weaver, 1963):
式中rs(i,j)为物种i和j之间的秩相关关系，N为样方数，xik和xjk分别是i和j在样方k中的秩次。
2.2.3种间相关性：Spearman秩相关分析结果(表4)显示，在45个种对中，10对具有显著的联结性，占总种对数的22.22%，其中，4个种对为极显著正相关，4个种对为显著正相关，2个种对为显著负相关，正负相关种对比为1.65。
生态位重叠指数应用Pianka公式(Pianka, 1973):
式中，Bi为生态位宽度，Bi取值范围为[0, R]。Qik为生态位重叠指数，其值介于[0,1]，其值越大代表物种生态位重叠越高，Wathne等(2000)认为，当生态位重叠值大于0.6时，种间生态位重叠较为显著。Pij=nij/Nij，代表种i在第j个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例，其中在计算时间生态位宽度、时间生态位重叠时，j表示某个调查月份；在计算空间生态位宽度、空间生态位重叠时，j表示某个样点。R为总样点数或总调查月份次数。
1.2.2总体关联性分析：根据物种是否在某样点内出现，建立二元数据矩阵，采用方差比率法(Schluter, 1984)，通过计算物种间联结指数(VR)来测定所研究群落的总体关联性，用W检验关联的显著性。种间总体关联性计算公式为:
1.2.3种间关联分析:(1)种间关联显著性：通过χ2来测定(王伯荪和彭少麟, 1985)，公式为:
对样点数据进行整理，建立2×2联列表，式中，a是两个物种都出现的样方数；b和c分别是仅出现物种1、物种2的样方数；d是两个物种都不出现的样方数。当ad>bc时为正联结，反之为负联结。χ2<3.841(P>0.05)，则表示种对联结不显著；若3.841<χ2<6.635(0.01
2.1.1生态位宽度：表1为拟步甲群落组成和种群时空生态位宽度。6次调查共捕获拟步甲成虫1 086头，隶属于7属10种。在全年的6次调查中，克小鳖甲Microderakraatzikraatzi、弯胫东鳖甲Anatolicapandaroides和平坦东鳖甲Anatolicaplanata为优势种,个体数量分别占总个体数量的27.16%, 21.73%和26.52%。同种拟步甲的空间生态位宽度呈现月变化。平坦东鳖甲的空间生态位宽度变化范围最大，克小鳖甲和弯胫东鳖甲次之，类沙土甲Opatrumsubaratum最小。克小鳖甲空间生态位宽度以5月最大，8月和9月次之，其他月份较低。弯胫东鳖甲和平坦东鳖甲空间生态位宽度以5月最大，10月次之，7月最低。在整个调查时间内，平坦东鳖甲、弯胫东鳖甲和克小鳖甲空间生态位宽度在4.00以上，磨光东鳖甲Anatolicapolitapolita、小圆鳖甲Scytosomapygmaeum和裂缘圆鳖甲Scytosomadissilimarginis空间生态位宽度在3.50～4.00之间，粗背伪坚土甲Scleropatrumhorridumhorridum、弯齿琵甲Blapsfemoralis、阿笨土甲Penthicusalashanicus和类沙土甲O.subaratum生态位宽度值小于1.00，其中类沙土甲生态位宽度最小。时间生态位宽度以小圆鳖甲最大(1.50)，平坦东鳖甲和类沙土甲在1.00以下，其他种类在1.00～1.50之间。时空二维生态位中，小圆鳖甲、裂缘圆鳖甲、克小鳖甲和弯胫东鳖甲生态位宽度在5.00以上，平坦东鳖甲、磨光东鳖甲、弯齿琵甲和粗背伪坚土甲生态位宽度在3.52～4.14之间，阿笨土甲和类沙土甲在2.00以下。
2.2.1总体关联性：根据方差比率可以求出VR=1.31, 说明在独立零假设的情况下，拟步甲物种间关系总体上呈现正关联(表3)，通过统计量W来检验VR的显著程度，W值为157.97，不在置信区间[96.60, 147.67]范围内，表明种间总体关联性显著。
2.1.4 阳性药环丙沙星的配制 准确称取一定量的环丙沙星盐酸盐一水合物，用0.5%羧甲基纤维素钠配制为3 mg/mL的环丙沙星溶液。
加强环保工程管理体系的构建，从以下几方面进行：（1）要加大国家宏观管理力度，制定与环保相关的法律法规，给予环保工程建设一定的制度性保障，彰显出法律效应；（2）能源企业要加强与社会环保部门之间的联系，尤其在生产和原材料等方面，要加强节能、环保手段的应用，确保良好的节能环保效果[2]；（3）能源企业还要加强环保设备的购进，确保水资源良好的净化效果；（4）在制定环保监督和管理标准时，要将环保理念充分体现出来。而且工程监管部门要加强监管队伍的构建，严格监督和管理施工全过程。
(4)Ochiai指数(OI)和Dice指数(DI):公式分别为：
这两个指数的值域均为[0, 1]，越接近1，表明种对的正联结程度越高(Cárdenasetal., 2014)。
1.2.4种间相关性分析：采用Spearman秩相关系数定量检验种间关系(张金屯, 2011)，公式为：
②坡面修整、清理：先将坡面的松石、不稳定的土体清除；磨平坡面锐角岩体部分以免划破生态袋表面；坡面有渗水处做好导水盲沟。每级坡顶、平台修建截水沟防止雨水对坡面的直接冲刷。
采用Excel 2019软件计算生态位宽度值、生态位重叠值和种间联结性相关指数，采用SPSS23.0软件进行χ2检验，Spearman秩相关系数分析计算，应用PAST4.03软件对拟步甲生态位宽度和Spearman秩相关系数计算结果进行聚类分析，并根据Spearman秩相关系数聚类结果划分生态种组。
2 结果
2.1 拟步甲种群生态位
(2)联结系数(AC)：当ad≥bc,AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)；当bc>ad且d≥a,AC=(ad-bc)/(a+b)(b+c)；当bc>ad且a>d，AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d)。AC取值范围[-1, 1]，AC值越接近1，说明正联结性越强；越接近-1，说明负联结性越强；AC=0，说明物种间完全独立(王伯荪和彭少麟, 1985)。
表1 拟步甲群落组成和种群空间、时间和时空生态位宽度
联结系数(AC)和共同出现百分率(PC)可以反映种间联结性相对强弱。由图2可知，AC值在[0.6, 1],[0.3, 0.6],[0, 0.3], 0,[-0.3, 0],[-0.6,-0.3]和[-0.6, 1]的种对数量分别占总数的6.67%, 20.00%, 33.33%, 2.22%, 17.78%, 2.22%和17.78%。其中，小圆鳖甲-弯胫东鳖甲AC值为0，处于完全独立的状态。正负关联种对比为1.59。类沙土甲分别与弯胫东鳖甲、平坦东鳖甲、磨光东鳖甲的种对AC值大于0.6，存在明显的正关联性。种对裂缘圆鳖甲-弯齿琵甲、裂缘圆鳖甲-类沙土甲、小鳖甲-粗背伪坚土甲、平坦东鳖甲-阿笨土甲、磨光东鳖甲-粗背伪坚土甲、弯齿琵甲-阿笨土甲、弯齿琵甲-粗背伪坚土甲、阿笨土甲-类沙土甲和类沙土甲-粗背伪坚土甲的负关联性较高。共同出现百分率PC值超过0.6的种对为克小鳖甲-弯胫东鳖甲和克小鳖甲-平坦东鳖甲；种对PC值没有在[0.4, 0.6]范围；PC值在[0.2, 0.4]范围的种对有14个，占总数的31.11%，有一定的关联性；PC值在[0, 0.2]范围的种对有29个，占总数的64.44%，存在微弱关联性。
基层水利的特点主要体现在：一是面广量大，直接服务广大群众，尤其是广大农民、农业生产及农村发展；二是业务综合性强，涉及多领域多方面；三是工程类型多，公益性与经营性并存；四是区域差异性大，问题各不相同。
图1 拟步甲物种生态位宽度聚类分析
2.1.2生态位重叠：由表2可知，10种拟步甲空间生态位重叠值均小于0.60，其中, 大于0.30有7个种对，主要集中在克小鳖甲、弯胫东鳖甲和平坦东鳖甲之间; 其中21个种对的生态位重叠值小于0.10，占总对数的46.67%。19个种对的时间生态位重叠值大于0.60，占总对数的42.22%，这些种间生态位显著重叠，其中大于0.80的有7个种对，集中在小圆鳖甲、裂缘圆鳖甲和克小鳖甲之间、以及弯胫东鳖甲、平坦东鳖甲和磨光东鳖甲之间；生态位重叠值≤0.60的有26对，占总对数的57.78%，重叠值最小的种对为类沙土甲-粗背伪坚土甲。
表2 拟步甲物种时间和空生态位重叠值
2.2 拟步甲种群间关联
(3)共同出现百分率(PC): 公式为:PC=a/(a+b+c)，PC值域为[0, 1]，越接近1，表明正联结程度越高，两物种共同出现或共同不出现的可能性越大，两物种生态习性和对环境的需求越一致(Cárdenasetal., 2014)
2.2.2种间联结性：根据χ2统计量结果(表3)，在45个种对中，共有27个种对表现出正联结，正负联结种对比为1.39，显著相关的种对占比为13.33%，呈显著正联结的种对为裂缘圆鳖甲-粗背伪坚土甲、平坦东鳖甲-磨光东鳖甲、磨光东鳖甲-类沙土甲、弯齿琵甲-类沙土甲，呈显著负联结的种对为裂缘圆鳖甲-弯齿琵甲、克小鳖甲-类沙土甲。裂缘圆鳖甲-弯胫东鳖甲、磨光东鳖甲-阿笨土甲种对种群间无联结。
对10种拟步甲昆虫的生态位宽度进行聚类分析，可将其分为3组：第1组生态位宽度值较高，分布范围广且数量较大，由克小鳖甲、弯胫东鳖甲、小圆鳖甲和裂缘圆鳖甲组成；第2组包括平坦东鳖甲、磨光东鳖甲、弯齿琵甲和粗背伪坚土甲；第3组生态位宽度值较低，分布范围窄且数量少，包括阿笨土甲和类沙土甲(图1)。
实验组患者的并发症发生率为10.00%，常规组患者的并发症发生率为32.50%，两组数据比较，差异具有统计学意义（P＜0.05），见（表1）。
OI指数可以克服点联结系数AC值受d值影响导致误差偏大的问题。由图2可见，种对裂缘圆鳖甲-平坦东鳖甲、克小东鳖甲-弯胫东鳖甲、弯胫东鳖甲-平坦东鳖甲的OI值大于0.6，说明这些种对有非常紧密的关联性，相伴出现几率最大。24个种对OI值集中在0.2～0.6，关联程度一般。18个种对的OI值非常小，关联程度较低，基本独立出现。DI指数显示，种对克小东鳖甲-弯胫东鳖甲、弯胫东鳖甲-平坦东鳖甲的DI值大于0.6；18个种对DI值集中在0.2～0.6，25个种对的DI值小于0.2。
随着市场竞争越来越激烈，企业自身需要不断发展，物资供应工作价值取向的首要任务已由过去的及时供应转变为安全、及时、经济。物资供应部门成为了降低企业成本，提高企业效率，增强企业市场竞争力的重要部门。降低物资储备，减少积压物资的产生就显得尤为重要。下面就企业物资造成的原因进行分析并提出改进对策。
将10种拟步甲划分为3个生态种组(图3)，第1生态种组Ⅰ包括克小鳖甲、弯胫东鳖甲、平坦东鳖甲和磨光东鳖甲，其中弯胫东鳖甲、平坦东鳖甲和磨光东鳖甲三者两两之间呈极显著正相关，克小鳖甲分别与弯胫东鳖甲、磨光东鳖甲呈显著正相关。第2生态种组Ⅱ包括裂缘圆鳖甲、阿笨土甲和粗背伪坚土甲，三者之间呈不显著正相关。第3生态种组Ⅲ包括小圆鳖甲、弯齿琵甲和类沙土甲，弯齿琵甲和类沙土甲之间呈显著正相关。
图3 拟步甲昆虫Spearman 秩相关系数星座图
3 讨论
3.1 生态位宽度与生态位重叠
本研究结果显示，在贺兰山洪积扇荒漠草地200 m×200 m空间尺度下，全年6次调查共捕获拟步甲成虫个体1 086头，隶属7属10种(表1)，种类组成反映了贺兰山山地低山半荒漠区系特征(杨贵军等, 2011)，优势种克小鳖甲、弯胫东鳖甲和平坦东鳖甲均属于鳖甲族，是典型的强旱生种类，琵甲类和土甲类拟步甲属于半旱生种类，在半荒漠区海拔以上的区域和冲积扇下银川平原边缘分布。生态位宽度反映物种对资源环境利用状况，生态位宽度值越大，活动的范围越广泛，对环境变化的适应能力也越强(刘润红等, 2020)。在全年调查时间内，平坦东鳖甲、弯胫东鳖甲和克小鳖甲空间生态位宽度最大，粗背伪坚土甲、弯齿琵甲、阿笨土甲和类沙土甲生态位宽度值较小(表1)。拟步甲种类多食干燥腐败的植物种子、叶和根以及其他节肢动物粪便等，幼虫取食植物根系，因此空间选择上更倾向于较多地表枯落物的微生境(McIntyre, 1997)，而且优势种类具有最宽的生态位。同种拟步甲的空间生态位宽度呈现月度变化，平坦东鳖甲的空间生态位宽度变化范围最大，克小鳖甲和弯胫东鳖甲次之，类沙土甲最小。物种时间生态位和时间生态位变化不一致，小圆鳖甲最大，平坦东鳖甲较小。拟步甲成虫群落组成具有较明显的时间异质性, 可能与不同种类的生物学特性、季节性活动规律以及研究地气候环境有关。生态位宽度的聚类分析反映群落中物种的分布，克小鳖甲、弯胫东鳖甲、小圆鳖甲和裂缘圆鳖甲生态适应力较强，是广生态位种，能更好地利用环境资源，在时空生态空间资源竞争中占较大优势。
我们家不看电视已经2年多了，打开电视只有白花花看不清的中央一台。甄小美说的“看电视”，指的是看碟——每个周五、周六晚上，一起吃爆米花、拥在沙发上看碟。偶尔遇到她生病要在家里待一天，或我必须不受打扰地在某件事上集中精神时，她也可以看碟，但只能是20～30分钟。一年多来，这样的例外情况很少，我们家基本维持了“周末看电视”的规则。但近1个月来，甄小美再三挑战这个规则。有时早上刚起床，有时放学刚回家，有时睡觉前，几乎每天都是一句话：“妈妈，我要看电视。妈妈，我要看电视……”
生态位重叠反映了利用资源和环境的相似程度(王桂明等, 1996)。本研究结果显示，种对空间生态位重叠不显著，生态位宽度较大优势种克小鳖甲、弯胫东鳖甲和平坦东鳖甲之间生态位重叠值介于0.39～0.43之间, 生态位重叠值较小(表2)。一般认为，空间生态位宽度较高的种类与其他种存在激烈竞争, 生态位重叠值也比较大，相反则生态位重叠值较小(丁丽丽等, 2016)。生态位重叠是种间竞争的基础，但非充分条件(胡成业等, 2015)。Wise(1981)进行的Eleodesobscures移除试验证明，在拟步甲群落中，成虫之间的竞争可能不是主要的种间关系。此外，拟步甲种群间生态位重叠可能和研究空间尺度有关，有待进一步验证。拟步甲种对的时间生态位重叠值介于0～0.98之间，19个种对的时间生态位重叠显著(表2)，表明物种成虫发生时间具有较大相似性。
3.2 种间联结性和生态种组
种群间总体联结性体现了群落演替的阶段及其稳定性，并在一定程度上反映物种间的相互关系及其与环境间的关系(房飞等, 2012)。本研究结果表明拟步甲物种总体联结性呈显著正相关，说明群落相对稳定，种群间具有互利共存的关系。χ2检验、联结系数(AC)和Spearman秩相关分析表明(表3和4; 图2)，物种间正负关联种对比都大于1，物种间总体关联性呈显著正关联，群落处于相对稳定状态。研究结果中显著相关和极显著相关的种对占比较低，χ2检验和Spearman秩相关分析未发现极显著负联结种对(表3和4)，说明它们的种间竞争并不激烈。联结系数(AC)、共同出现百分率(PC)、OI指数和DI指数与χ2检验结果虽然存在一定差异，但是总体上基本一致，特别是OI指数和DI指数的拟合度基本一致(图2)。当χ2检验中种间关联性不显著时，AC,PC,OI指数和DI指数都可以较准确地反映出种对联结程度的相对强弱，AC分析中，正负联结种对占比提高到1.59。PC,OI指数和DI指数表明，优势种克小鳖甲、弯胫东鳖甲和平坦东鳖甲种间主要呈显著正关联。种间联结性和生态位重叠是由物种共同利用资源而引起，存在一定的关联性(胡成业等, 2015)。本研究结果显示，优势种间空间生态位重叠并不显著，但是值较大，说明正联结性显著的种对，其生态位重叠值相应也较高。
首先计算处理新风所需要的总冷量，再扣除冷冻水输入的冷量，得到机组制冷系统和热管热回收产生的冷量，计算机组制冷性能系数。
种间联结性缘于物种对环境需求的异同，生态种组的划分在一定程度上可以反映出不同物种对不同微环境的适应(Dombois and Ellenberg, 1986)。本研究根据种间Spearman秩相关分析的结果将拟步甲划分为3个生态种组(图3)。生态种组的划分结果显示，第1生态种组是迁移能力较强的强旱生种类，克小鳖甲、弯胫东鳖甲和平坦东鳖甲是本研究中的优势种类，弯胫东鳖甲、平坦东鳖甲和磨光东鳖甲属于东鳖甲属Anatolica，呈极显著正相关(图3)，这是因为分类学上关系较近的物种在生态适应存在趋同性(杨贵军等, 2010)，植物群落谱系研究中指出亲缘关系较近的物种由于竞争排斥无法共存于同一个环境，表现为负关联(刘巍和曹伟, 2013)，高玮等(1997)研究认为亲缘关系较近的鸟类也存在着激烈的竞争，本研究结果与上述观点不一致。张光明等(2003)研究表明榕果小蜂同属内种间联结性表现正或负联结关系不确定；倪娟平等(2018)对阔叶红松林小尺度空间地表甲虫种间关联的研究认为，亲缘关系较近的同属(科)物种间并不存在较多显著的负相关关系。第3生态种组种类的迁移能力略强于第2组种类，而第2组可能更多喜欢沙质土壤，两组昆虫常2～6头聚集藏匿于砾石下。
党的十七届三中全会提出“发展现代农业，必须按照高产、优质、高效、生态、安全的要求，加快转变农业发展方式，推进农业科技进步和创新”的要求。现代农业产业规划以农业发展为本，不断创新农业发展模式，以农业为主导的田园综合体才能得到更好的发展。
种间关联具有尺度依赖性，一般认为，小尺度空间资源有限，种间竞争可能会更激烈(Hortal, 2010)，此外，昆虫的扩散能力可能影响群落组成和分布格局(Tonkin, 2016), 进而影响种间关系，拟步甲的鳖甲类和琵甲类腹部体积和腿部长度较长，扩散能力较强(De Los Santosetal., 2000)，虽然本研究中每种拟步甲的地表扩散能力并不清楚，但我们可以推断，这些种类尤其是优势种的迁移距离可能大于200 m范围。拟步甲种间联结性测定的准确性跟研究空间尺度和昆虫扩散能力也应存在关联，至于影响程度究竟如何，还有待进一步研究。此外，琵甲类、土甲类多为晚上活动型，鳖甲类多为白天活动型，拟步甲昼夜活动节律的差异导致时间生态位的分化也影响种间关联。
