切叶蚁亚科蚂蚁的防御性生物碱

白 茹, 陈 立, 王文凯

(1.长江大学农学院, 湖北荆州 434025; 2.河北大学生命科学学院, 生命科学与绿色发展研究院, 河北保定 071002)

蚂蚁属膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是群集而居的社会性昆虫。防御(和进攻)是一种非常重要的集体行为(Leclercqetal., 2000)，因此蚂蚁将绝大多数化学分泌物用于防御和进攻(Schmidt, 1986)。蚂蚁体内共有39个腺体，分布在身体的各个区域，其位置与它们的功能直接相关(Billen and Morgan, 1998)。其中至少有6个不同的外分泌腺体为防御性化合物的来源，包括毒腺(poison gland)、杜氏腺(Dufour’s gland)、腹板腺(sternal gland)、上颚腺(mandibular gland)、臀腺(pygidial gland)、后胸侧板腺(metapleural gland)(Buschinger and Maschwitz, 1984)，但这些腺体并不一定同时存在于同一种蚂蚁体内。此外，这些腺体产生的化合物可能还有防御以外的其他功能，例如作为信息素用于信息交流。

在多数情况下，蚂蚁的化学防御主要用于对抗同种或异种其他竞争蚂蚁，主要是通过喷洒毒液或分散粘性分泌物来实现。有些蚂蚁则通过蛰刺行为将毒液注入入侵者或猎物体内，这种蛰刺行为是蚂蚁的一种重要防御、捕猎方式。大多数蚂蚁是机会主义者，捕食猎物行为有一定的随机性，所以蛰刺行为难以特化而用于捕食特定的猎物(Maschwitz, 1975)。两个与蜇刺相关的腺体分别是毒腺和杜氏腺。具蛰刺行为的蚂蚁的毒腺分泌物主要成分为生物碱；而不具蛰刺行为的蚂蚁的毒腺主要分泌甲酸；少数种类的毒腺分泌物由多肽和游离氨基酸组成(Attygalle and Morgan, 1984)。杜氏腺通常产生疏水性碳氢化合物、长链酯、酮或倍半萜烯衍生物(Attygalleetal., 1983; 尚玉昌, 2006)，行使多种生物功能，如报警、跟踪、领域标记、增强毒腺产物毒性等(朱家颖等, 2007; 朱会艳等, 2012; Chenetal., 2016)。

切叶蚁亚科(Myrmicinae)是蚁科的第一大亚科，也是进化程度较高的亚科之一。本亚科蚂蚁因有切割植物叶片并培育真菌作为食物的切叶蚁而得名，但绝大多数种类都没有此习性。目前在蚂蚁数据库中记录的切叶蚁亚科共有147个现生属，7 518个现生种(含亚种)(许益镌等, 2020)。本综述主要介绍切叶蚁亚科蚂蚁毒腺产生的生物碱，而其产生的蛋白类成分可以参考Schmidt(1986, 1990)和Touchard等(2016)。其他亚科的蚂蚁的毒腺产生的防御性生物碱可以参考Attygalle和Morgan(1984)。

1 切叶蚁亚科蚂蚁防御性生物碱组分及属种分布特征

1.1 哌啶和吡啶

在切叶蚁亚科中，哌啶和吡啶类生物碱是常见的毒液成分(Leclercqetal., 2000)，主要分布在火蚁属Solenopsis中，小家蚁属Monomorium、大蚁属Megalomyrmex和盘腹蚁属Aphaenogaster中也有少量分布，已鉴定的化合物有54种，其结构见图1-4。比如2-甲基-6-烷基哌啶是火蚁属毒液的典型特征，而2,5-二烷基吡咯烷类生物碱在小家蚁属毒液中占优势。不过也有例外，比如南非小家蚁Monomoriumdelagoensis的毒液中含有2,6-二烷基哌啶(化合物1-7)，这也说明小家蚁属和火蚁属存在一定的亲缘关系。

图1 小家蚁属中的哌啶类生物碱

图2 火蚁属和大蚁属中的哌啶类生物碱

图3 火蚁属中的四氢吡啶类生物碱

图4 火蚁属、收获蚁属和盘腹蚁属中的吡啶类生物碱

红火蚁Solenopsisinvicta毒液的主要成分为2-甲基-6-烷基或烯基哌啶(Jonesetal., 1990a; Chen and Shang, 2011)。这些哌啶生物碱有两个手性中心，存在立体异构现象，采用气相色谱与傅里叶红外光谱联用技术(GC/FTIR)鉴定为顺式和反式-二取代烷基哌啶类化合物(Garraffoetal., 1994)，其中顺式生物碱构型为(2R,6S)，反式构型为(2R,6R)(Leclercqetal., 1994)。通过硅胶柱层析法分离工蚁提取物和GC/MS鉴定，发现红火蚁毒液含有7种顺式和7种反式哌啶生物碱(化合物12-19和22-27)，它们的哌啶环6位侧链的长度为11, 13, 15和17个碳。美国本土的火蚁，包括热带火蚁Solenopsisgeminata、南方火蚁S.xyloni和沙漠火蚁S.aurea的毒液主要成分是顺式和反式-2-甲基-6-十一烷基哌啶[cis-C11(化合物12)和trans-C11(化合物13)]，而2-甲基-6-十三烷基哌啶[cis-C13(化合物14)和trans-C13(化合物15)]为次要成分(Brandetal., 1972; MacConnelletal., 1976)。一种南美火蚁Solenopsisglobularia的毒液中只存在顺式和反式-2-甲基-6-壬基哌啶(cis-C9和trans-C9)(化合物10和11)，其哌啶环6位侧链的长度为9个碳(MacConnelletal., 1976; Jonesetal., 1996b)。波多黎各和加利福尼亚贼蚁Diplorhoptrumsp.的毒液含有顺式和反式-2-甲基-6-壬基哌啶(化合物10和11)，顺式和反式-2-甲基-6-[(Z)-4-壬烯基]哌啶(化合物32和33)，它们的哌啶环6位侧链的长度均为9个碳(Jonesetal., 1996b; Gormanetal., 1998)。大蚁属贼蚁Megalomyrmexmondaboroides的毒液含有顺式和反式-2-甲基-6-壬基哌啶(化合物10和11)以及反式-2-庚基-6-甲基哌啶[trans-C7(化合物9)](Jonesetal., 1982)。黑火蚁Solenopsisrichteri的蚁后毒液含有微量的顺式和反式-2-甲基-6-庚基哌啶(cis-C7和trans-C7)，哌啶环6位侧链的长度为7个碳(化合物8和9)(MacConnelletal., 1974; Schmidt, 1986)。

红火蚁毒液生物碱成分并不存在地区差异(Chen and Shang, 2011)，但是存在明显的品级间差异，即工蚁和蚁后体内的生物碱成分显著不同，其中cis-C11(化合物12)是蚁后的主要生物碱成分，而工蚁最主要的生物碱成分是trans-C13(化合物15)、反式-2-甲基-6-十五烷基哌啶[trans-C15(化合物17)]、反式-2-甲基-6-十三烯基哌啶[trans-C13∶1(化合物23)]、反式-2-甲基-6-十五烯基哌啶[trans-C15∶1(化合物25)](Numata and Ibuka, 1987; Eliyahuetal., 2011)。

然而，热带火蚁的毒液生物碱成分并不存在明显的品级间差异，工蚁和蚁后的化学成分(化合物10-15, 20-23, 33和40)相同(Shietal., 2015)，主要是cis-C11(化合物12)和trans-C11(化合物13)。在蚁后品级，热带火蚁和红火蚁的蚁后产生几乎完全相同的生物碱成分。但是在工蚁品级和热带火蚁相比，红火蚁工蚁产生哌啶生物碱的侧链更长，并且防御性更强(Jouvenazetal., 1972)。

巴西火蚁Solenopsissaevissima的毒液主要含有2-甲基-6-十一烷基哌啶(C11)(化合物12, 13, 28和30)，2-甲基-6-十三烷基哌啶(C13)(化合物14, 15, 29和31)和2-甲基-6-十三烯基哌啶(C13∶1)(化合物45)。大多数火蚁毒液中的顺式和反式哌啶生物碱均只有一种构型，即分别为(2R,6S)和(2R,6R)；但是巴西火蚁毒液中的顺式和反式哌啶生物碱均有两种构型：顺式为(2R,6S)和(2S,6R)，反式为(2R,6R)和(2S,6S)(Pianaroetal., 2012; Araújoetal., 2018)。

除顺式和反式-2-甲基-6-烷基或烯基哌啶外，在红火蚁的工蚁和蚁后中还发现Δ1,2和Δ1,6-2-甲基-6-烷基或烯基脱氢哌啶(Chen Jetal., 2009, 2010; Yuetal., 2014)，其中包括7种Δ1,6-脱氢哌啶(化合物41-47)和6种Δ1,2-脱氢哌啶(化合物34-36和38)(Chen and Fadamiro, 2009)。

除了哌啶类化合物成分，采用固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术(SPME-GC-MS)在红火蚁的毒液中还发现10种2-甲基-6-烷基或烯基吡啶。通过化学合成确定了3种吡啶类生物碱的结构，包括2-甲基-6-十一烷基吡啶(化合物48)、2-甲基-6-十三烷基吡啶(化合物49)和2-甲基-6-十五烷基吡啶(化合物50)(Chenetal., 2019)。

收获蚁属Messor蚂蚁的毒液含有烟草型生物碱，其中Messormediorubra含有4种生物碱，以2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)为主要成分以及微量的2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)和2-(3′-吡啶)-1-(N-甲基)哌啶(化合物53)；半红收获蚁M.semirufus和乌檀收获蚁M.ebeninus中化合物48的含量也高达90%以上；M.rugosus含大量的2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)和微量的2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)；M.bouvieri含有90%的2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)和10%的2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)；沙地收获蚁M.arenarius含有2-(3′-吡啶)-1-(N-甲基)哌啶(化合物53)(Cruz-Lópezetal., 2006)。

另外，2-(3′-吡啶)-Δ1,2-哌啶(化合物51)、2-(3′-吡啶)哌啶(化合物52)和2-(3′-吡啶)-1-(N-甲基)哌啶(化合物53)以及2,3′-联吡啶(化合物54)还存在于盘腹蚁属Aphaenogasterfulva,A.tennesseensis,A.rubis和A.tennesseensis的毒腺中(Wheeleretal., 1981; Leclercqetal., 2000)。

1.2 吡咯烷和吡咯啉

虽然在一些火蚁属和大蚁属的毒液中发现了2,5-二烷基吡咯烷和相应的1-吡咯啉类化合物(Pedderetal., 1976; Blumetal., 1980; Jonesetal., 1982)，但是吡咯烷和吡咯啉类生物碱是小家蚁属蚂蚁毒液的典型特征(Leclercqetal., 2000)，已发现该类生物碱有65种，化学结构见图5～6。

图5 小家蚁属和大蚁属中吡咯类生物碱

图6 细胸蚁属蚂蚁中的N-烷基-3-甲基吡咯烷

贼蚁Solenopsis(Diplorhoptrum)和粘蚁Solenopsis(Euophthalma)能够通过微小的隧道进入火蚁和其他种类蚂蚁的巢穴抢夺食物。它们的毒液成分包括带2, 4, 5, 6和7个碳的饱和烷基侧链的反式2,5-二烷基吡咯烷(化合物55-58)、带2, 5和7个碳的饱和侧链的反式-2,5-二烷基吡咯啉(化合物88-91)，以及N-甲基-2-丁基-5-戊基吡咯啉(化合物108)(Pedderetal., 1976; Jonesetal., 1979; Numata and Ibuka, 1987)。

澳大利亚小家蚁Monomoriumrothsteini,M.sordidum和M.carinatum毒液的生物碱成分包括13种反式2,5-二烷基吡咯烷(化合物59, 60, 67, 68和81-86)、反式-2-乙基-5-[(Z)-4-十三烯基]吡咯烷(化合物87)和4种1-吡咯啉(化合物92-95)。这些化合物对白蚁工蚁具有毒杀活性(Jonesetal., 1982, 2010)。

欧洲小家蚁Monomoriumspp.的毒液成分有两种1-吡咯啉(化合物96和97)和3种吡咯烷(化合物61-63)生物碱(Bacosetal., 1988; Leclercqetal., 2000)。

新西兰小家蚁Monomoriumantarcticum的毒液有6种吡咯烷生物碱(化合物57和60-64)和9种吡咯里西啶生物碱(化合物120-126, 128和129)(Jonesetal., 1988)。新西兰小家蚁Monomoriumantipodum的毒液中反式-2-乙基-5-壬基吡咯烷(化合物67)和反式-2-乙基-5-(10′-十一烯基)吡咯烷(化合物68)的比例为1∶1(Donetal., 2001)。另外，在宽节小家蚁Mononmoriumlatinode中发现了N-甲基-2-丁基-5-庚基吡咯烷(化合物109)(Jonesetal., 1982)。

小黑蚁Monomoriumminimum的毒液含有饱和和不饱和2,5-二烷基吡咯烷(化合物69-71)、不饱和2,5-二烷基吡咯啉(化合物98-100)、不饱和N-甲基-2,5-二烷基吡咯烷(化合物110-111)以及两种胺(Jonesetal., 1982; Langeetal., 1989; Wang and Chen, 2015; Chenetal., 2016)。

非洲小家蚁Monomoriumspp.的毒液含有9种反式-2,5-二烷基吡咯烷(化合物56, 57, 61和72-77)和4种1-吡咯啉(化合物101-104)，其中在Monomoriumnotulum中发现的2-烷基-1-吡咯啉是第一个从蚂蚁毒液中发现的单取代1-吡咯啉(化合物111)(Ritter and Persoons, 1975; Jonesetal., 1982, 1989, 2003)。加勒比海蚂蚁Solenopsisazteca工蚁的唯一生物碱成分是化合物111，这种化合物和其他类似的化合物都可以作为生物合成的前体，用于合成2,5-二烷基吡咯烷(Jonesetal., 1988, 2003)。

大蚁属和小家蚁属的亲缘关系近，这两类蚂蚁的毒液都以吡咯啉和吡咯烷类生物碱作为主要化合物。例如，分布在新热带区的狮大蚁Megalomyrmexleoninus,M.goeldii和M.modestus的毒液成分主要是反式-2,5-二烷基吡咯烷(化合物56, 57, 77和80)(Jonesetal., 1991a, 1991b; Leclercqetal., 2000)；M.mondabora毒液生物碱成分主要是化合物63, 77和反式-2-庚基-5-[8′-氧代壬基]吡咯烷(化合物113)(Adamsetal., 2015)；哥斯达黎加大蚁M.foreli的毒液主要含有4种生物碱成分(化合物57, 101, 106和107)，其中2-丁基-5-[(E)-1-庚烯基]-5-吡咯啉(化合物106)和2-丁基-5-[(E,E)-1,3-庚二烯基]-5-吡咯啉(化合物107)是曲型的蚂蚁来源的吡咯啉类生物碱(Jonesetal., 1991b)。

切叶蚁亚科细胸蚁属蚂蚁Harpagoxenussublaevis,Leptothoraxacervorum,L.muscorum和Doronomyrmexgoesswaldi含有独特的N-烷基-3-甲基吡咯烷(化合物114-119)，这些N-烷基-3-甲基吡咯烷C-3的绝对构型为R(Koobetal., 1997)。

1.3 吡咯里西啶

切叶蚁亚科蚂蚁毒液中的吡咯里西啶生物碱很罕见，主要分布在小家蚁属中，该类化合物仅有10种被鉴定(图7)。最早从北美贼蚁Solenopsisxenovenenum中发现(5Z,8E)-3-庚基-5-甲基吡咯里西啶(化合物121)(Blumetal., 1980)。随后从新西兰蚂蚁Chelanerantarcticus中鉴定出(5E,8Z)-3-(1-壬基-8-烯)-5[(E)1-丙基-1-烯]吡咯里西啶(化合物125)(Jonesetal., 1986)，从新西兰小家蚁和史氏小家蚁Monomoriumsmithii的毒液提取物中鉴定出3,5-二烷基吡咯里西啶(化合物120-126, 128和129)与2,5-二烷基吡咯烷(化合物57, 66, 69和79)(Jonesetal., 1988)。

图7 火蚁属、小家蚁属和大蚁属中的吡咯里西啶类生物碱

大蚁属Megalomyrmexsilvestrii毒液的主要成分有(5Z,8E)-3-丁基-5-己基吡咯里西啶(化合物124)和(5E,8E)-3-丁基-5-己基吡咯里西啶(化合物127)，但(5E,8E)-3-丁基-5-己基吡咯里西啶是Megalomyrmexmodestus的毒液中的唯一生物碱成分(Jonesetal., 1991a; Adamsetal., 2015)。

图9 脊红蚁属毒液中吲哚里西啶类生物碱

1.4 吲哚里西啶

吲哚里西啶生物碱主要包括3,5-二烷基吲哚里西啶和吡咯并[2,1,5-cd]吲哚里西啶(图8和9)，共鉴定出18种化合物，是脊红蚁属蚂蚁和火蚁属贼蚁毒腺分泌物的主要成分，小家蚁属中也有少量分布。3,5-二烷基吲哚MonomorineI(化合物130)是最早从法老蚁Monomoriumpharaonis毒腺中鉴定的吲哚里西啶类生物碱(Ritteretal., 1973; Jonesetal., 1984)，它的绝对构型为3R,5S,9S(Royer and Husson, 1985)。另外，从波多黎各贼蚁Diphorhoptrumspp.中发现了吲哚里西啶(化合物131-134)(Jonesetal., 1996a)，从加利福尼亚贼蚁Diphorhoptrumsp.中发现了吲哚里西啶(化合物135和138)(Gormanetal., 1998)。史氏小家蚁毒液分泌物含有化合物136(Jonesetal., 1990b)。

图8 火蚁属、小家蚁属和脊红蚁属中吲哚里西啶类生物碱

非洲脊红蚁Myrmicariaeumenoides的毒腺分泌物含有生物碱化合物138和139(Franckeetal., 1995)。另一种非洲脊红蚁Myrmicariaopaciventris的毒腺分泌物含有3类生物碱：第1类生物碱可以看成是由15个碳原子排成一排形成吲哚里西啶衍生物的“单体”，而另外2类是由这种C15N基本骨架组成的“二聚体”和“三聚体”(Schröderetal., 1996)。第1类吲哚里西啶(化合物140-142)是采自肯尼亚的脊红蚁M.opaciventris的主要生物碱成分，而化合物143-145含量较少，很可能是化合物140-142的氧化产物。“二聚体”C30N2类吲哚西啶衍生物146对空气非常敏感，在室温下仅1 h就有90%以上的分解。“三聚体”C45N3类吲哚西啶衍生物147是迄今为止从昆虫中分离出的最复杂的生物碱。化合物147对空气也非常敏感，在室温下仅1 h就有50%以上的分解(Schröderetal., 1996)。

1.5 其他含氮化合物

除上述生物碱外，从切叶蚁亚科蚂蚁毒液中还分离到其他含氮化合物，共鉴定出7种脂肪胺(图10)，主要分布在小家蚁属中。对小黑蚁M.minimum的工蚁和蚁后的防御分泌物进行分析，发现5种脂肪胺:癸胺(化合物148)、十二胺(化合物149)、9-癸烯胺(化合物150)、N-亚甲基癸胺(化合物151)和N-亚甲基十二胺(化合物152)(Wang and Chen, 2015; Chenetal., 2016)。从花居小家蚁Monomoriumfloricola的蚁后和工蚁中分离出(Z)-7-十四烯胺(化合物153)和(Z)-9-十四烯胺(化合物154)(Jonesetal., 1996a)。

图10 小家蚁属中脂肪胺

2 切叶蚁亚科蚂蚁防御性生物碱的功能及应用展望

切叶蚁亚科的蚂蚁毒液主要由水不溶性的生物碱和少量蛋白质组成(Chen and Fadamiro, 2009)。毒液的毒性高，进入皮肤后，引起皮肤殷红、起水疱，严重时会导致休克死亡(Caldwelletal., 1999; Jetteretal., 2002)。毒液赋予了蚂蚁显著的生态优势，使其在与其他物种竞争时具有一定的优势，并能够成功入侵并定殖的重要武器。一旦入侵到新的环境，往往造成生态失衡、生物多样性降低等负面生态效应(Vinson, 1997; Korzukhinetal., 2001)，对农业生产造成极大的经济损失。

2.1 防御性生物碱的功能

了解毒液的化学成分是研究其功能的基础，对蚂蚁毒液成分的鉴定及其生物活性已有报道。红火蚁的毒液生物碱对人类病原体具有明显的抗菌活性，可作为抗微生物剂(Jouvenazetal., 1972)，例如：当浓度为0.5 μg/mL时，(2S, 6S)-solenopsin B(化合物31)和(2S, 6R)-isosolenopsin B(化合物29)对肺炎链球菌Streptococcuspneumoniae、金黄色链球菌Staphylococcusaureus和粪肠球菌Enterococcusfaecalis均有抑制作用；浓度为5 μg/mL时，(2R, 6S)-isosolenopsin B(化合物14)对嗜麦芽窄食单胞菌Stenotrophomonasmaltophilia和粪肠球菌Enterococcusfaecalis有抑制作用；Solenopsin A(化合物12)可以抑制铜绿假单胞菌Pseudomonasaeruginosa的群体感应，从而调节毒力因子的产生和生物膜的形成(Parketal., 2008; Sullivanetal., 2009)。火蚁毒液中的哌啶生物碱对于植物性细菌也有明显的抑制效果，当浓度达到75.3 μg/mL时，可以完全抑制番茄细菌性溃疡病菌Clavibactermichiganensissubsp.michiganensis(Lietal., 2013)。毒液中的哌啶类生物碱成分对真菌(新型隐球菌Cryptococcusneoformans、白色念珠菌Candidaalbicans和水牛瘤胃源烟曲霉菌Aspergillusfumigatus)也有较强的抑制作用(Yanetal., 2017)。毒液还具有杀虫特性，对黑腹果蝇Drosophilamelanogaster、家蝇Muscadomestica、白蚁Kaleotermessp.、棉铃象甲Anthonomusgrandis、斜纹夜蛾Spodopteralitura幼虫和稻象鼻虫Sitophilusoryza都有很高的毒杀活性(Blumetal., 1958; Laietal., 2010)。火蚁的毒液还可以作用于寄生虫，例如：半抑制浓度(IC50)火蚁素(solenopsin)对美洲锥虫的毒性高于治疗美洲锥虫病(Chagas disease)的首选药物苄硝唑，但蚁类生物碱的选择性较低；当用生物碱处理锥虫后，火蚁素能诱导锥虫体内细胞自噬和程序性细胞凋亡，从而减少寄生虫在巨噬细胞中的增殖(Costa Silvaetal., 2020)。因此，火蚁素具有可能作为新型天然药物用于治疗寄生虫病。火蚁寄生性蚤蝇Pseudacteoncurvatus,P.obtusus和P.tricuspis可以利用火蚁的毒液成分进行寄主定位和识别，这些毒液生物碱成分对寄生蝇具有显著的引诱活性和电生理活性(Chen and Fadamiro, 2007; Chen Letal., 2009; Ajayietal., 2020)。

2.2 应用展望

关于火蚁毒液成分的研究已十分透彻，在生物活性方面的研究也已取得重要进展。有关生物碱成分杀虫活性的已有报道带给我们如下启发：不同生物碱成分之间的组合是否有增效作用？针对火蚁毒液生物碱成分的生物活性方面的研究还比较少，还需要测试更多的对象，以确定毒液生物碱的抗菌谱、杀虫谱和其他方面的生物活性谱。毒液生物碱成分的作用机制是什么？深入分析火蚁毒液成分的结构-活性关系，可能会设计新的化学结构，开发新的杀菌剂和杀虫剂等药物。火蚁毒液成分的生物学和生态学功能方面的研究还有助于深入了解膜翅目昆虫毒液的分子进化。

火蚁生物碱在药学领域也有极大的潜力，可以作为合成药物的先导化合物开发新药。异火蚁毒素Isosolenopsin A能引起人体组织的坏死，对人的神经系统和心血管生长有抑制作用，可作为一氧化氮的抑制剂(Yietal., 2003)；火蚁素对小鼠胚胎的磷脂酰肌醇3-激酶信号和血管生成具有明显的抑制活性，可作为治疗癌症的潜在先导药物(Arbiseretal., 2007)；哌啶类生物碱(化合物13, 23, 25和31)具有抗病毒、抗肿瘤、抗辐射及抗凝血的作用，有的还具有强烈的心血管或神经生理学效应(Yehetal., 1975; Kochetal., 1977; Readetal., 1978; Lind, 1982; Javorsetal., 1993)。关于火蚁毒液成分的生物活性方面的研究还较少，还需要用现代分析和组学技术揭示火蚁毒素结构和功能的多样性，研究前景还很深远。