羊肚菌栽培中常见问题及对策探讨*

刘绍雄，王明月，李建英，刘春丽，尚陆娥，李雪松，李 霖，罗孝坤**

（1.云南省供销合作社科学研究所，云南 昆明 650221；2.中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221；3.云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，云南 昆明 650201）

羊肚菌（Morchella spp.）是世界性分布的名贵食用菌，为羊肚菌属真菌的统称[1-4]，因其味道鲜美、风味独特、口感脆嫩、营养丰富，深受广大消费者的青睐，成为世界公认的、独具魅力的高端食材，市场价格居高不下。近年来，随着羊肚菌栽培技术的不断发展，其栽培稳定性不断提高，产量屡创新高。与其他食用菌相比，羊肚菌栽培投入相对不高，栽培管理较为简单，产品市场价格高。因此，在行业、网络自媒体的大力推广宣传下，羊肚菌产业在全国范围内迅猛发展，成为了食用菌栽培品种中的明星品种，在脱贫攻坚、乡村产业发展中也做出了重要的贡献。

羊肚菌的栽培方式与传统食用菌栽培方式有较大差别。羊肚菌适应出菇区域广，对土壤要求不严格，甚至在非常贫瘠的地块上仍能出菇[5]；在栽培过程中，似乎管理随意也能出菇，且第一次栽培的新地块易获得成功。这让很多初入行者感觉羊肚菌很容易栽培，回报率较高，使得大部分人在对羊肚菌没有充分了解的情况下就想一蹴而就。然而，实际栽培中羊肚菌对温度、水分的要求较为苛刻，其“娇气”“脆弱”的特性常让从业者力不从心，造成经济损失的情况比比皆是。同时，羊肚菌栽培中无性孢子、菌核及外援营养袋等因素对羊肚菌生活史和出菇的影响尚未研究透彻，导致广大从业者对羊肚菌栽培常感到战战兢兢，不知如何应对。管理方法更是花样百出、张冠李戴，最后造成管理失败，严重制约了羊肚菌产业健康、快速、高质量的发展。因此，通过总结羊肚菌栽培中常见问题，深入分析问题原因并提出解决对策，以期能为广大羊肚菌栽培从业者提供参考。

1 菌种老化、退化

菌种退化，即食用菌生产中出现品种优良性状减退或消失、产量降低、品质下降的现象[1，6-7]，其实质是遗传物质发生了可遗传的变异。菌种老化是菌种随着继代培养时间的增加，菌丝生长速度逐渐减慢，甚至发生死亡等生理机能衰退的现象[8-9]。研究表明，羊肚菌部分子囊孢子萌发后存在生长停滞现象[10]。刘璐[11]研究发现，转接后的羊肚菌发生明显退化，退化菌种的线粒体发生了变化。在实际生产中发现，羊肚菌菌丝在培养基上生长速度较快，通常3 d～4 d就能长满试管（直径1.8 cm） 或培养皿（直径9 cm），15 d～20 d可长满原种瓶（750 mL） 或栽培袋（直径14 cm～17 cm）。快速生长有可能导致快速老化。刘伟等[12]研究发现羊肚菌菌丝的快速老化是一个普遍现象，继代培养代数越多，老化速度越快，具体表现为菌核数量下降、产生的色素增加、菌丝生长速度下降和菌落边缘不整齐。因此，羊肚菌栽培生产菌种应尽量减少继代培养，从而减少菌种老化、退化的风险。在生产实践中，一般采用当年分离菌株，通过出菇试验后进行菌种制备和规模化栽培。

2 无性孢子与菌核

2.1 无性孢子

无性孢子又称分生孢子，因其在栽培过程中会覆盖于土层表面，像一层白霜，被称为“菌霜”，见图1。

如图1所示为菌霜，是羊肚菌栽培过程中无性孢子在土层表面形成的白色霉状物，目前研究表明这种无性孢子难以萌发，被认为是非传统意义上的分生孢子[1，13-16]。在栽培中，菌霜通常在播种2 d～3 d后在土层表面出现，随着时间的延长数量增多。生产实践和研究表明，目前可实现人工栽培的羊肚菌品种，如梯棱羊肚菌（M.importuna）、六妹羊肚菌（M.sextelata）、七妹羊肚菌（M.eximia）、红褐羊肚菌（M.rufobrunnea）[16]等在栽培中均能形成无性孢子。

很多刚从事羊肚菌栽培的从业者对无性孢子并不了解，大多将菌霜等同于菌丝，以菌霜多少来判断菌种品质好坏或将其作为获得高产的象征。在生产栽培中，通常若菌丝生长旺盛，菌霜能大量形成，往往出菇效果较好。赵永昌等[17-18]研究也表明羊肚菌原基的数量与分生孢子存在着正相关的关系。然而，在实际生产中也发现了一些问题，具体见图2。

图2 无性孢子减少或增多的现象Fig.2 The decrease or increase of asexual spores

如图2a所示，在栽培中，常发现羊肚菌生长的地面覆盖地膜后形成了相对厌氧的环境，无性孢子产生量减少，且多出现在沟道处[19]。同时，无性孢子多在水分充足、有遮挡物的地方产生。土层表面水分不足、光线过强会抑制无性孢子产生，若覆地膜后保持土层表面水分充足，同时遮挡光线，可发现无性孢子会有所增加。如图2b所示，有时放置外援营养袋后，营养袋周围会有大量无性孢子产生。综上所述，无性孢子是羊肚菌栽培过程中的一个表型特征，可以据此初步判断菌丝的生长情况，但其产生的多少与水分、营养、光线、氧气等均有密切关系，在生产中仅以无性孢子的多少来判断菌种品质和产量并不科学。

2.2 菌核

菌核是羊肚菌生活史的重要环节之一。1982年OWER利用羊肚菌菌核作为菌种，在室内进行栽培获得了羊肚菌子实体，取得了突破性进展[13，16，20-21]。研究表明，羊肚菌菌核没有典型的菌核组织层次差异分化，但具有抵御不良环境、储存能量供给有性生殖的作用[16，22-24]。在生产中，羊肚菌母种、原种、栽培种中均能看到或多、或少的菌核产生，见图3。

图3 羊肚菌菌种中产生的菌核Fig.3 Sclerotia produced in Morchella spp.strains

如图3所示为生产中可见的菌核。栽培实践和研究发现，羊肚菌菌核的形成及数量，与品种、菌株纯度、活力、栽培料和培养环境等诸多因素有关[21，25-26]。同时，在生产实践中也发现了菌核发生的一些规律。在菌种、配方比例、培养条件相同时，含水量大（70%左右） 且料紧实，几乎无菌核产生（图4a）；含水量适中（60%左右） 且紧实度适中，菌核产生明显增多（图4b），划口后菌核在划口周围密集产生（图4c），见图4。

图4 羊肚菌菌核在不同培养料中产生情况Fig.4 Production of Morchella spp.sclerotia in different media

如图4所示，培养料的水分过多，培养料透气性差，菌核形成数量会明显减少，培养料减少水分后或在培养料中刺孔增氧，菌核形成数量会明显增加。其他研究也表明，老化菌种菌核产生数量明显下降。因此在栽培中菌核往往被当作评价菌种质量的一个指标[12]。但同时也有研究表明，菌核的有无与出菇之间没有必然的联系，菌核的数量和子实体产量之间也没有直接的关系[24]。生产中也发现，羊肚菌栽培种菌核形成很少，但仍然能获得高产。综上所述，羊肚菌菌核与出菇的相互关系仍需进一步研究。因受诸多因素影响，用菌核多少来判断菌种质量好坏并不科学，但使用菌核形成能力来初步判断菌种的活力和培养料情况是否适宜，作为生产中的初步指导是可行的。

3 覆膜技术

覆膜技术是羊肚菌栽培从业者在栽培过程中不断探索创新出来的成果。目前，羊肚菌栽培覆膜类型主要有2种方式，见图5、图6。

图5 厢面直接覆膜Fig.5 Direct ground filming

图6 小拱棚覆膜Fig.6 Film mulching on arched shed

如图5、图6所示，覆膜方式有直接覆膜和小拱棚覆膜2种方式，覆白膜或覆黑膜均可。在栽培中，很多从业者不知道覆膜的作用或管理措施，原因是还未真正了解掌握覆膜技术的目的和作用。覆膜技术的优点是防雨、防霜、保湿、保温、压草、控菌霜等[13，27]。研究和生产实践表明，白膜透光率好，除了保湿外，能有效提高地温，有效缩短出菇周期，但白膜压草效果较差[15，28]。黑膜遮光好，压草效果好，同时还有保温、保湿的作用。同时覆膜还可以抑制厢面菌霜生长，有利于菌丝营养储备，提高出菇产量。由于覆膜保湿效果好，但在土壤含水量较高时，覆膜常导致地表湿度过大，造成杂菌感染。覆膜湿度过高导致菌种感染绿霉及营养袋污染情况见图7、图8。

图7 覆膜湿度过高导致菌种感染绿霉Fig.7 Strain infection of Trichoderma spp.caused by high humidity of film mulching

图8 覆膜湿度过高导致营养袋污染Fig.8 High humidity of film mulching leads to pollution of nutrition bags

如图7、图8所示，裸露在地面的菌种易感染绿霉，营养袋也易感染杂菌，因此要特别注意土壤水分管理。此外，覆膜厢面透气性较弱，常造成厢面缺氧，菌丝消退等现象。综上所述，在栽培中覆膜技术要因地制宜、灵活掌握，把握关键点，播种后覆土建议完全覆盖菌种，避免菌种裸露在地表感染绿霉；膜留有透气孔或适时揭膜透气，促进土壤和营养袋菌丝良好生长，充分吸收营养袋营养。同时，正确把握揭膜时间，昼夜温差较大，低温较低且有大量原基、幼菇发生时，建议宜静不宜动，揭膜时间应推后，这样能有效避免温差的出现以及原基或幼菇的夭折。

4 营养袋

营养袋也称外援（源）营养袋，是羊肚菌栽培有别于其他食用菌栽培的重要特征之一，见图9。

如图9所示为营养袋技术的实际应用，于2003年四川省林业科学院谭方河等首次使用[29]。营养袋技术的研发是我国羊肚菌人工栽培取得重大突破和实现规模化发展的关键因素之一。目前外援营养袋主要以麦粒、谷壳、木屑、玉米芯、麦麸、腐殖土等为原料，按一定的比例装袋灭菌后使用。苗人云等[30]研究表明，营养袋麦粒用量是影响羊肚菌产量的重要因素，但纯麦粒营养袋产量并不是最高的，可能涉及到的因素有营养袋的容重和通透性等。何俊等[31]研究表明，外源营养袋配方小麦比例越高，越有利于缩短羊肚菌生长周期和提高产量。代俊杰[32]研究表明，营养袋施用时间越早，则羊肚菌越早出菇，15 d施用效果较好；营养袋中小麦比例在40%～80%的范围内，随着小麦比例的升高，营养袋的营养转化率越高。外源营养袋越多，羊肚菌产量越高且也能保证羊肚菌在前期集中出菇。此外，在栽培中，为了使营养袋的营养能够被有效快速吸收，营养袋建议不宜过大，以免菌丝生长吸收时间长，增加营养袋污染风险。营养袋小麦含量高，摆放后易滋生杂菌、鼠害和虫害，应做好预防控制，此外营养充分吸收后建议及时移除，减少虫害和鼠害。综上所述，营养袋的配方、使用量和摆放时间对羊肚菌栽培出菇具有重要影响。在栽培中，播种后15 d左右摆放营养袋，营养袋配方的配比和使用量应综合考虑投入和产出，争取利润最大化。同时，应做好病虫害防控，减少对出菇的影响。

5 催菇管理

目前，羊肚菌的产业化栽培方式是无基料覆土栽培，与传统食用菌栽培方式有较大差别，从栽培环节来看，栽培管理较为简单[3]。但由于羊肚菌特殊的敏感性，在栽培管理中，水分管理和气候变化是影响羊肚菌栽培成功关键。羊肚菌是喜湿性食用菌，在整个栽培管理中需水量较大，水分的管理贯穿了整个栽培过程，其中喷施“催菇水”环节最为关键，过多或过少都会产生问题，见图10。

如图10所示为催菇水不足时发生的情况，此时原基发生量少，出菇稀疏，多集中在水分充足的地块或沟内出菇。若催菇水喷施过多，在原基发生后常会导致原基因含水量过大而死亡。

催菇水喷施时间、喷施量、原基发生后是否喷施催菇水等，常是栽培从业者把握不准的关键问题。通过栽培实践发现，当分生孢子开始消退后，原基才会大量形成，因此大部分无性孢子变黄、慢慢开始消退，气温开始回升时即可催菇。催菇时还应观察未来15 d的气候情况，若有寒潮、低温冻害天气应延迟催菇。同时在喷施催菇水前应仔细观察是否有原基发生，见图11。

如图11所示，若有大量原基发生说明土壤湿度已经满足了原基形成条件，这种情况应以保护原基为目的，不宜再喷水催菇。若原基仅在湿度较高位置发生且较少，或没有原基发生，此时可以喷催菇水。催菇一般喷一次水，使土层20 cm完全湿透为好。在栽培中，常出现在较短时间内反复催菇的现象，造成大批原基或幼菇死亡。因此，在喷催菇水后应在1周内观察是否有原基发生，若有大量原基或幼菇发生不能再喷催菇水。

图11 原基Fig.11 Primordium

6 常见病害

6.1 生理性病害

羊肚菌出菇管理过程中会出现几种生理性病害，见图12～图14。

图12 喷水过多导致菇体死亡Fig.12 Too much water spray leads to the death of fruiting body

图13 子实体低温冻害Fig.13 Low temperature freezing injury of fruiting body

图14 高温造成的畸形菇Fig.14 Abnormal fruiting bodies caused by high temperature

如图12～图14所示，羊肚菌出菇管理，水分控制是关键，原基期间主要靠土壤提供水分，不宜喷水，若需补水，应少喷、勤喷，不宜长时间喷水[33]。幼菇和成菇期间，喷水时间不宜过长，应少喷、勤喷，避免土壤长期积水，水分过多，造成菌柄根部水渍变红发霉，菇体逐渐死亡。羊肚菌出菇期常受低温冻害和高温热害影响，发生冻害时菌柄颜色变灰或红色，菌盖萎蔫死亡。羊肚菌是低温品种，出菇期高温易造成原基、幼菇死亡或子实体菌盖灼伤，形成畸形菇[13，33]。为了有效避免或预防冻害和高温热害，首先应做好栽培季节的选择，选择土温在20℃以下时播种为宜[13，33]，适时播种，将出菇时间错开低温季节，预防冻害。同时出菇期应时刻注意温度变化，做好低温防护。此外，在温度较低地区栽培羊肚菌，应搭建具有保温、抗寒的栽培大棚，以预防低温冻害。

6.2 虫害

羊肚菌菌种和营养袋主要原料为小麦，易滋生虫害，主要虫害有蜗牛、蛞蝓、白蚁、跳虫、蚊蝇、蛾类幼虫、马陆等[34-35]，造成的危害见图15、图16。

图15 害虫啃咬子实体Fig.15 Insect bites fruiting body

图16 害虫啃咬后杂菌感染Fig.16 Infection of mixed bacteria after insect biting

如图15、图16所示，害虫对羊肚菌子实体啃咬后，创伤处易造成感染，加剧病害传播与蔓延。虫害防控主要方针是预防为主，综合防治。在虫害爆发时，其发展蔓延速度快，栽培从业者常束手无策，难以进行有效的“治”，造成严重损失。因此对虫害防治重点应该放在“防”上，从土地整理开始就要加以重视，做好场地清洁，将农作物秸秆及时清除，撒 0.15 kg·m-2～0.23 kg·m-2的生石灰进行消毒以杀死虫卵。蛞蝓、蜗牛等软体害虫的药物防治为施用四聚乙醛。此外，营养袋是跳虫、白蚁、马陆等害虫的栖息场所，营养袋里或与土壤交界处常有大量害虫发生，营养袋发现虫害时应及时清除，并在营养袋接触地面喷施敌百虫、辛硫磷、高效氯氰菊酯等低毒植保产品[35-36]。菇蚊、菇蝇可在大棚内使用黄板诱捕，大量爆发时可在大棚周围、过道或采菇后用敌百虫、辛硫磷、高效氯氰菊酯等低毒植保产品进行杀虫。