66份云南茶树种质生化成分的分析及特异种质筛选

刘玉飞 庞丹丹 蒋会兵 田易萍 李友勇 孙云南 陈林波

摘要：【目的】鉴定云南茶树种质资源，分析其儿茶素和嘌呤生物碱的多样性，筛选出高儿茶素指数（Catechin index，CI）、高苦茶碱等特异茶树种质资源，为茶树品种选育和特异产品开发提供科学依据。【方法】通过高效液相色谱（HPLC）检测云南66份代表性茶树种质的儿茶素[没食子儿茶素（GC）、表没食子儿茶素（EGC）、儿茶素（C）、表儿茶素（EC）、表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）、没食子儿茶素没食子酸酯（GCG）、表儿茶素没食子酸酯（ECG）]和嘌呤生物碱（咖啡碱、可可碱和苦茶碱）等主要品质和功能性成分;利用统计软件分析其遗传多样性（香农多样性指数，H'），并对其进行主成分分析和聚类分析;最后筛选出高CI、高苦茶碱的种质。【结果】66份云南茶树种质的GC、EGC、C、EC、EGCG、GCG、ECG、咖啡碱和可可碱等成分存在丰富的遗传多样性和变异性，其中，H'除EC、ECG外均大于1.80，EGCG的H'最高（2.06）;C（66.07%）具有最大的变异系数，可可堿的变异系数（15.68%）最小。通过主成分分析，发现前5个主成分的累计方差贡献率达83.37%，包含所有性状的大部分信息。基于14个生化成分，可以将66份茶树种质分为4个类群，不同类群在CI、可可碱、咖啡碱、儿茶素总量等主要指标有明显差异。综合分析结果，筛选到13份CI>0.60的茶树种质，其中有4份大于0.90（2份大于1.00）;另外，还鉴定到4份（其中有3份还具有低咖啡碱性状）高苦茶碱茶树种质。【结论】云南省茶树资源的儿茶素和嘌呤生物碱多样性丰富，变异系数大，具有丰富的遗传多样性;筛选到高CI、高苦茶碱、低咖啡碱等特异种质17份。

关键词： 茶树;种质资源;生化成分;儿茶素;CI值;苦茶碱;云南

中图分类号： S571.1                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）03-0693-07

Biochemical component analysis and specific resource selection of 66 accessions of tea germplasms in Yunnan

LIU Yu-fei， PANG Dan-dan， JIANG Hui-bing， TIAN Yi-ping，

LI You-yong， SUN Yun-nan， CHEN Lin-bo*

（Tea Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Provincial Key Laboratory for Tea Science/ Yunnan Technology Engineering Research Center of Tea Germplasm Innovation and Supporting

Cultivation， Menghai， Yunnan  666201， China）

Abstract：【Objective】The genetic diversity of catechins and purine alkaloids of tea germplasms in Yunnan were identified. Afterwards， the specific tea genetic resources with high catechin index（CI） values and high theacrine content were screened according to the results， which provide scientific bases for tea breeding and product development. 【Method】The predominant components of 66 representative tea germplasms in Yunnan， including catechins[（+）-gallocatechin （GC）， （?）-epigallocatechin（EGC）， （+）-catechin（C），（?）-epicatechin（EC），（?）-epigallocatechin-3-gallate（EGCG）， （?）-gallocatechin-3-gallate（GCG），（?）-epicatechin-3-gallate（ECG）]， purine alkaloids（caffeine， theobromine， and theacrine）， were detected by high efficiency liquid chromatography（HPLC）. Their genetic diversity（Shannons diversity index， H'） were performed by statistical software， principal component and cluster analysis were conducted. And the resources with high CI value and high theacrine were selected from the 66 accessions of tea germplasms. 【Result】There were abundant genetic diversity and variability of GC， EGC， C， EC， EGCG， GCG， ECG， caffeine， theobromine in 66 Yunnan tea germplasms. Among them， the genetic diversity index of EGCG was the highest（2.06）. Furthermore， the other components were greater than 1.8 except for EC and ECG. C had the largest coefficient of variation（66.07%）， while theobromine had the smallest coefficient of variation（15.68%）. Principal component analysis revealed that the cumulative contribution rate of the first five principal components presented the most of trait information as it reached 83.37%. Based on 14 biochemical components， 66 accessions of tea germplasms could be divided into four groups. And each groups had different main indicators such as CI value， theobromine， caffeine， and total catechins. A total of 13 tea germplasms with CI value greater than 0.60 were screened according to comprehensive analysis results， of which four were greater than 0.90（including two were more than 1.00）; in addition， four tea germplasms with high theacrine （including three resources with low caffeine） were also identified. 【Conclusion】Tea germplasms in Yunnan contain large variability of catechins and purine alkaloids， large variation coefficient. Therefore， they possess abundant genetic diversity. More importantly， 17 specific tea resources such as with high CI values， high theacrine， and low caffeine are selected.

Key words： tea plant（Camellia sinensis）; germplasm; biochemical component; catechin; CI value; theacrine; Yunnan

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2019YFD1001601）;Major Science and Technology Project of Yunnan（202002AE320001）;National Tea Industry Technology System Project（CARS-19）;Open Fund of State Key Laboratory of Yunnan Provincial Key Laboratory of Tea Science（2020YNCX004）

0 引言

【研究意义】茶叶中含有多种对人体有益的功能性成分，如儿茶素和嘌呤生物碱等。儿茶素不仅是茶叶主要的功能性成分，也是茶叶关键的品质成分（李大祥等，2006;薛金金，2014）。茶鲜叶的儿茶素指数（Catechin index，CI）可决定红茶最终的茶黄素含量和质量（Kottur et al.，2010;Xu et al.，2018），而茶黄素显著影响红茶的品质（色、香、味），是形成红茶汤色“亮”和“金圈”的最主要成分（宛晓春，2003）。茶叶中的嘌呤生物碱主要以咖啡碱和可可碱为主，并且常规检测得不到苦茶碱，而苦茶中含有较高的苦茶碱（金基强等，2014）。苦茶碱不同于咖啡碱兴奋的生理活性，其对人体有抗抑郁和促进睡眠作用（谢果等，2009）。云南地处我国西南部，是茶树的起源中心和原产地，具有丰富的茶树种质资源（宋维希等，2011），因此，鉴定云南茶树种质资源，从而筛选出高CI、高苦茶碱等的特异茶树种质，对于茶树品种选育、产品开发，以及茶产业发展具有重要意义。【前人研究进展】我国具有丰富的茶树种质多样性，生化成分多样性是茶树多样性研究的一个重点，并已有较多的研究成果。Jin等（2014）对来源于我国主要产茶区的403份茶树种质的儿茶素进行鉴定，发现来自云南省的茶树种质具有更高的多样性，香农多样性指数（H'）为1.87，平均变异系数（CV）为13.5%，而浙江和福建的H'和CV分别最低;另外，发现除云南茶树资源的CI>0.5外，其他地区茶树种质的CI均不足0.5。王飞权等（2015）分析42份武夷名丛茶树种质主要品质成分，发现H'和变异系数分别为2.06和22.01%。王新超等（2010）对广西98份茶树种质的水浸出物、氨基酸、咖啡碱和茶多酚等主要生化成分进行了系统鉴定评价，发现该地区茶树种质的生化成分具有丰富的多样性和变异，并筛选到一批适值绿茶的茶树种质。杨兴荣等（2016）、段志芬等（2020）分别对云南省野生茶树种质和地方品种进行茶多酚及儿茶素和咖啡碱等生化成分多样性的分析。谢文钢等（2020）对109份四川茶树种质的茶多酚和儿茶素等关键品质成分的多样性进行了分析，并鉴定到14份高表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）的茶树种质。李红建等（2021）对28份国内各省份代表性品种（系）和13广东苦茶资源的嘌呤生物碱进行分析评价，结果显示，咖啡碱、可可碱、苦茶碱及生物碱总量的H'和变异系数分别在0.78～1.94和34.89%～191.19%，并筛选到10份生物碱含量优异的苦茶种质。以上研究表明我国茶树种质具有丰富的多样性，但我国茶树种质的整体CI较低，已成为影响我国红茶加工过程中茶黄素含量的限制因素（Jin et al.，2014，2018）。另外，虽然苦茶在广东、云南和福建等省份均有报道，但由于苦茶种质的稀缺性和分布区域的局限性，使得可利用的苦茶种质相对较少（王新超等，2010;Jin et al.，2014;李红建等，2021）。【本研究切入点】我国现阶段可利用的茶树CI较低，可利用的苦茶种质较少，且目前尚未见到以CI和苦茶碱含量为主要指标对云南茶树种质儿茶素与嘌呤生物碱筛选鉴定的相关报道。【拟解决的关键问题】对原产于云南省66份茶树种质的儿茶素和嘌呤生物碱进行测定，对其主要成分进行遗传多样性分析评价，并发掘高CI、高苦茶碱的特异茶树种质，从而为后期茶树品种的选育以及功能性茶产品的开发提供种质材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

66份试验材料均来源于云南省，并保存在国家种质大叶茶树资源圃（勐海），其中包含37份茶（Camellia sinensis）、11份大理茶（C. taliensis）、4份秃房茶（C. gymnogyna）、2份厚轴茶（C. crassicolumn）、1份大厂茶（C. tachangensis）和11份尚未分类（C. sp.）的种质资源，具体信息见表1。

1. 2 生化成分測定

采摘春季第一轮茶树新梢的一芽二叶120 ℃烘5 min，75 ℃烘至足干，作为生化成分测定的样品。采用高效液相色谱法（HPLC）测定生化样中儿茶素[没食子儿茶素（GC）、表没食子儿茶素（EGC）、儿茶素（C）、表儿茶素（EC）、EGCG、没食子儿茶素没食子酸酯（GCG）、表儿茶素没食子酸酯（ECG）]及嘌呤生物碱（咖啡碱、可可碱和苦茶碱）含量，各样品均独立重复3次。待测样品的前处理及液相色谱测定条件参照Jin等（2020）的测定方法。低咖啡碱茶树种质的筛选参见行业标准NY/T 2031—2011《农作物优异种质资源评价规范 茶树》（陈亮等，2011）。EC+ECG（二羟基儿茶素Dihydroxylated catechins，DRI）与EGC+EGCG（三羟基儿茶素Trihydroxylated catechins，TRI）的比值称为CI（Jin et al.，2014）。

1. 3 统计分析

采用Excel 2018和SPSS 19.0对数据进行描述性统计、主成分分析、方差分析和聚类分析（采用瓦尔德法，以欧式距离为遗传距离）。根据聚类分析的结果，将某一性状值的总和比上对应类群的种质份数，记为某一类群某一性状的平均值。H'计算方法参考金基强等（2014）。

2 结果与分析

2. 1 不同种质儿茶素组分分析

本研究测定了7种主要儿茶素，即EGCG、ECG、EGC、EC、GC、GCG和C，其在66份茶树种质中的平均含量分别为65.10、28.91、16.17、7.03、3.19、8.52和1.70 mg/g（表2）。66份茶树种质中，儿茶素总量在76.99～206.76 mg/g，其中，EGCG的含量最高，最高占儿茶数总量的71.71%，GC和C在不同种质中含量均较低。另外，EGCG、ECG、EGC和EC是儿茶素的主要成分，占儿茶素总量的79.70%以上。DRI和TRI平均含量分别为35.94和81.27 mg/g，CI的平均值为0.48（表2）。在66份茶树种质中80.30%（53/66）的种质CI<0.60，而CI>0.60仅13份（图1）。

由表2还可知，66份茶树种质中，儿茶素各组分含量、儿茶素总量、DRI、TRI和CI等11个指标的变异系数在21.68%～67.07%，变异范围较大，其中C含量的变异系数最大;11个指标的偏度均大于0，除GC、EGCG和GCG外其他成分的峰度均大于0。11个指标的H'在1.59～2.06，其中EGCG、GC和TRI的H'均较高（>2.00），EC的H'最小，为1.59。

2. 2 不同种质嘌呤生物碱组分分析

66份茶树种质中，可可碱、咖啡碱和嘌呤生物碱总量的分布范围在2.47～18.15、7.31～57.19和12.06～68.00 mg/g，平均含量分别为8.66、31.90和40.56 mg/g（表3）。上述3种成分的变异系数均小于40.00%，其中嘌呤生物碱总量的变异系数最小，嘌呤生物碱总量的峰度和可可碱的偏度均小于0，其他成分的峰度和偏度均大于0。可可碱、咖啡碱和嘌呤生物碱总量的H'均大于1.80，分别为2.02、1.94和1.86。

2. 3 茶樹种质聚类分析

从图2可知，以GC、EGC和咖啡碱等14个化学成分为指标，在遗传距离为8时，将66份茶树种质分为4个类群，分别包含26、11、6和23份种质。由表4可知，类群Ⅰ和Ⅲ种质的CI均较小，平均值小于0.40;第Ⅱ和Ⅳ类群种质具有较高的CI，平均值大于或等于0.60;第Ⅱ类群相对于其他类群具有较高的可可碱含量（平均值>10.00 mg/g）;第Ⅲ类群的咖啡碱含量、嘌呤生物碱总量、TRI和儿茶素总量均较高;第Ⅳ类群的咖啡碱含量相对于其他类群较低，平均值小于30.00 mg/g。

2. 4 主成分分析

对66份茶树种质的14个生化成分进行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，将14个性状简化为5个主成分，累积贡献率大于80%，其包含14个性状指标的绝大部分信息。如表5所示，第1主成分的特征值和贡献率分别为4.81和34.33%，在其特征向量中，载荷系数较高且为正值的性状有儿茶素总量、TRI、咖啡碱、EGCG含量和嘌呤生物碱总量，载荷系数均大于0.80;第2主成分的特征值为2.84，贡献率为20.25%，在其特征向量中，载荷系数较高且为正值的性状有CI、DRI、EC和ECG含量，载荷系数均大于0.60;第3主成分的特征值为1.59，贡献率为11.33%，在其特征向量中，载荷系数较高且为正值的性状有GC、可可碱和GCG含量，载荷系数均大于0.55;第4主成分的特征值为1.34，贡献率为9.60%，在其特征向量中，载荷系数较高且为正值的性状有EGC和EC含量，载荷系数均大于0.60;第5主成分的特征值为1.10，贡献率为7.86%，在其特征向量中，载荷系数较高且为正值的性状有C、GCG含量和嘌呤生物碱总量，载荷系数均大于0.50。

2. 5 特异种质资源筛选

CI可作为评价红茶适制性的一个指标，较高的CI有利于红茶关键品质成分茶黄素的形成。在66份茶树种质中，13份种质的CI大于0.60，其中4份大于0.90、2份大于1.00。另外，还鉴定出3份低咖啡碱茶树种质（M22、M23和M24），其咖啡碱含量小于15.00 mg/g，且其还具有高苦茶碱（均大于19.00 mg/g）的生物学性状（表6）。同理，M26也是一份高苦茶碱的茶树种质，但其咖啡碱含量大于15.00 mg/g。

3 讨论

茶树属于山茶科山茶属茶组植物，其自交不亲和性及长期的异花授粉导致茶树种质资源极其丰富的多样性（陈亮等，2006）。云南是茶树的起源中心和原产地，也是世界上茶组植物种类最多、分布最广的地区，世界上已发现的茶组植物绝大部分分布在该地区（宋维希等，2011）。杨兴荣等（2016）、段志芬等（2020）研究均指出，云南茶树种质资源儿茶素和生物碱等生化成分具有不同程度的变异，且发现儿茶素组分有较大的变异系数（13.1%～60.2%）。Jin等（2014）对我国主要产茶区的403份（其中46份来源于云南）茶树种质进行儿茶素总量多样性和变异系数分析，发现云南茶树种质具有最高的多样性（H'=1.89）和变异系数（15.6%）。本研究测定的儿茶素相关指标的变异系数也较大，范围在21.68%～67.07%，且儿茶素总量的H'（1.83）与Jin等（2014）的研究结果相近，但本研究儿茶素总量的变异系数（21.68）较大，可能是由于选择的样品来源地和样品数量等原因引起了差异。因此，对于茶树儿茶素等多样性的分析，需尽可能地收集较多的不同地区的代表性种质样品。另外，本研究测定的嘌呤生物碱变异系数顺序依次为嘌呤生物碱总量<咖啡碱<可可碱，该结果与金基强等（2014）对403份茶树种质嘌呤生物碱的分析结果相同。

儿茶素是茶叶的关键品质和功能性成分，其中EGCG、ECG、EGC和EC是主要的儿茶素成分，CI可决定红茶最终的茶黄素含量和质量，较高CI有利于茶黄素的形成（Jin et al.，2014）。Jin等（2014）等对我国主要产茶区的403份茶树种质的CI值进行测定，其中云南省茶树CI均值最高，约为0.53，其他地区的CI均值不足0.5;Jin等（2014，2018）指出我国茶树资源的整体CI值较低，其已成为影响我国红茶加工过程中茶黄素含量的限制因素。本研究鉴定的66份云南茶树种质资源的CI均值为0.48，低于Jin等（2014）测定的云南茶树种质资源的CI均值，可能与样品的来源有关，但与Jin等（2014）得出的云南CI均值较高的结果相符。另外，在66份茶树种质中，80%种质的CI≤0.60，13份种质的CI>0.60，2份种质的CI>1.00，这些种质为研究茶树高CI的分子提供了有利材料，也为培育高CI、高茶黄素的茶树品种提供了可利用的亲本。

苦茶碱具有促进睡眠和抗抑郁作用，且毒理试验表明其无毒副作用（Xu et al.，2007;谢果等，2009）。因此，富含苦茶碱的种质，在功能性茶树品种和茶产品的开发中具有重要作用。本研究的66份茶树种质中，仅在来源于云南景洪的资源中鉴定到4份富含苦茶碱的种质材料，与苦茶种质分布具有区域性及可利用得资源较少相符（王新超等，2008）。本研究挖掘到的4份苦茶种质为今后苦茶碱合成的遗传机制，以及富含苦茶碱茶树品种的培育提供了可以利用的基础材料。

4 结论

云南省茶树资源的儿茶素和嘌呤生物碱多样性丰富，多数成分的变异系数大，具有丰富的遗传多样性。本研究筛选到13份茶树种质的CI>0.60，其中4份种质的CI>0.90，2份种质的CI>1.00;另外，鉴定到3份低咖啡碱高苦茶碱和1份高苦茶碱正常咖啡碱含量的茶树种质。上述特异资源可作为茶树的遗传育种和茶产品开发的基础材料。

参考文献：

陈亮，姚明哲，王新超，马春雷，金基强，杨亚军，江用文，熊兴平，王平盛. 2011. NY/T2031—2011. 农作物优异种质资源评价规范茶树[S]. 北京：中国农业出版社. [Chen L，Yao M Z，Wang X C，Ma C L，Jin J Q，Yang Y J，Jiang Y W，Xiong X P，Wang P S. 2011. NY/T2031-2011. Evalua-ting standards for elite and rare germplasm resources. Tea plant（Camellia sinensis（L.） O. Kuntze）[S]. Beijing：China Agriculture Press.]

陈亮，虞富莲，杨亚军. 2006. 茶树种质资源与遗传改良[M]. 北京：中国农业科学技术出版社. [Chen L，Yu F L，Yang Y J. 2006. Germplasm and genetic improvement of tea plant[M]. Beijing：Chinese Agricultural Science and Technology Press.]

段志芬，尚卫琼，杨盛美，李友勇，刘悦，刘本英. 2020. 云南地方茶树种质资源生化成分多样性分析[J]. 山东农业科学，52（12）：14-20. doi：10.14083/j.issn.1001-4942.2020. 12.003. [Duan Z F，Shang W Q，Yang S M，Li Y Y，Liu Y，Liu B Y. 2020. Diversity analysis of biochemical components of local tea germplasm resources in Yunnan[J]. Shandong Agricultural Sciences，52（12）：14-20.]

金基強，周晨阳，马春雷，姚明哲，马建强，陈亮. 2014. 我国代表性茶树种质嘌呤生物碱的鉴定[J]. 植物遗传资源学报，15（2）： 279-285. doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2014.02.008. [Jin J Q，Zhou C Y，Ma C L，Yao M Z，Ma J Q，Chen L. 2014. Identification on purine alkaloids of representative tea germplasms in China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，15（2）：279-285.]

李大祥，宛晓春，杨昌军，王华. 2006. 茶儿茶素氧化机理[J]. 天然产物研究与开发，18（1）：171-181. doi：10.16333/j.1001- 6880.2006.01.041. [Li D X，Wan X C，Yang C J，Wang H. 2006. Oxidation mechanism of tea catechins[J]. Natural Product Research and Development，18（1）：171-181.]

李红建，秦丹丹，姜晓辉，方开星，王秋霜，潘晨东，李波，王青，吴华玲. 2021. 广东苦茶资源嘌呤生物碱含量分析与评价[J]. 茶叶科学，41（1）：71-79. doi：10.13305/j.cnki.jts.2021.01.008. [Li H J，Qin D D，Jiang X H，Fang K X，Wang Q S，Pan C D，Li B，Wang Q，Wu H L. 2021. Analy-sis and evaluation of purine alkaloid contents in bitter tea germplasm resources from Guangdong[J]. Journal of Tea Science，41（1）：71-79.]

宋维希，刘本英，矣兵，蒋会兵，马玲，段志芬，孙雪梅，汪云刚，王平盛. 2011. 云南茶树优异种质资源的鉴定评价与筛选[J]. 茶叶科学，31（1）：45-52. doi：10.13305/j.cnki.jts.2011.01.008. [Song W X，Liu B Y，Yi B，Jiang H B，Ma L，Duan Z F，Sun X M，Wang Y G，Wang P S. 2011. Identification，evaluation and screening on elite and rare tea germplasms from Yunnan Province[J]. Journal of Tea Science，31（1）：45-52.]

宛晓春. 2003. 茶叶生物化学[M]. 第三版. 北京：中国农业出版社： 20-45. [Wang X C. 2003. Tea biochemistry[M]. The 3rd Edition. Beijing：China Agriculture Press：20-45.]

王飞权，冯花，王芳，张见明，洪永聪，郑瑜丹，罗盛财. 2015. 42份武夷名丛茶树资源生化成分多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，16（3）：670-676. doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2015.03.035. [Wang F Q，Feng H，Wang F，Zhang M M，Hong Y C，Zheng Y D，Luo S C. 2015. Diversity ana-lysis of biochemical components of 42 Wuyi Mingcong tea germplasms[J]. Journal of Plant Genetic Resources，16（3）：670-676.]

王新超，陈亮，杨亚军. 2010. 广西茶树资源生化成分多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，11（3）：309-314. doi：10. 13430/j.cnki.jpgr.2010.03.005. [Wang X C，Chen L，Yang Y J. 2010. Biochemical diversity analysis of tea germplasms in Guangxi[J]. Journal of Plant Genetic Resour-ces，11（3）：309-314.]

王新超，姚明哲，马春雷，陈亮. 2008. 我国苦茶资源主要生化成分的鉴定评价[J]. 中国农学通报，24（6）：65-69. [Wang X C，Yao M Z，Ma C L，Chen L. 2008. Analysis and evaluation of biochemical components in bitter tea plant germplasms[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，24（6）：65-69.]

谢果，吴敏芝，黄映如，曹雅婷，李来东，周合樑，朱瑞，廖燕峰，栗原博. 2009. 1，3，7，9-四甲基尿酸抗抑郁作用的实验研究[J]. 中国药理学通报，25（9）：1160-1163. doi：10. 3321/j.issn：1001-1978.2009.09.011. [Xie G，Wu M Z，Huang Y R，Cao Y T，Li L D，Zhou H L，Zhu R，Liao Y F，Li Y B. 2009. Experimental study of theacrine on antidepressant effects[J]. Chinese Pharmacological Bulletin，25（9）：1160-1163.]

谢文钢，李晓松，谭礼强，陈玮，杨雪梅，文维奇，高先荣，唐茜. 2020. 四川茶树资源遗传多样性及高EGCG资源筛选[J]. 热带作物学报，41（12）：2430-2438. [Xie W G，Li X S，Tan L Q，Chen W，Yang X M，Wen W Q，Gao X R，Tang Q. 2020. Genetic diversity of tea resources and screening high EGCG germplasms in Sichuan Province[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，41（12）：2430-2438.]

薛金金. 2014. 兒茶素转化形成聚酯型儿茶素和茶黄素变化规律的初步研究[D]. 北京：中国农业科学院. [Xue J J. 2014. A preliminary study on the variation of theasinensins and theaflavins transformed from catechins[D]. Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences.]

杨兴荣，矣兵，李友勇，段志芬，杨毅坚，尚卫琼，杨盛美，蒋会兵，李慧，孙雪梅，刘本英. 2016. 野生古茶树资源主要生化成分多样性分析[J]. 中国农学通报，32（22）：133-139. [Yang X Y，Yi B，Li Y Y，Duan Z F，Yang Y J，Shang W Q，Yang S M，Jiang H B，Li H，Sun X M，Liu B Y. 2016. Diversity analysis of main biochemical components of wild ancient tea tree resources[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，32（22）：133-139.]

Jin J Q，Jiang C K，Yao M Z，Chen L. 2020. Baiyacha， a wild tea plant naturally occurring high contents of theacrine and 3″-methyl-epigallocatechin gallate from Fujian，China[J]. Scientific Reports，10（1）：9715. doi：10.1038/s41598-020-66808-x.

Jin J Q，Liu Y F，Ma C L，Ma J Q，Hao W J，Xu Y X，Yao M Z，Chen L. 2018. A novel F3'5' H allele with 14 bp deletion is associated with high catechin index trait of wild tea plants and has potential use in enhancing tea quality[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，66（40）： 10470-10478. doi：10.1021/acs.jafc.8b04504.

Jin J Q，Ma J Q，Ma C L，Yao M Z，Chen L. 2014. Determination of catechin content in representative Chinese tea germplasms[J]. Journal of Agricultural and Food Chemi-stry，62（39）：9436-9441. doi：10.1021/jf5024559.

Kottur G，Venkatesan S，Senthil Kumar R S，Murugesan S. 2010. Diversity among various forms of catechins and its synthesizing enzyme（phenylalanine ammonia lyase） in relation to quality of black tea（Camellia spp.）[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，90（9）：1533-1537. doi：10.1002/jsfa.3981.

Xu J K，Kurihara H，Zhao L，Yao X S. 2007. Theacrine，aspecial purine alkaloid with sedative and hypnotic properties from Camellia assamica var. kucha in mice[J]. Journal of Asian Natural Products Research，9（6-8）：665-672. doi：10.1080/10286020601103155.

Xu Y Q，Zhang Y N，Chen J X，Wang F，Du Q Z，Yin J F. 2018. Quantitative analyses of the bitterness and astringency of catechins from green tea[J]. Food Chemistry， 258： 16-24. doi：10.1016/j.foodchem.2018.03.042.

（責任编辑 邓慧灵）