两种野生寄主对马铃薯甲虫繁殖策略及后代生长发育的影响

周晓静，黄未末，李 超，刘 娟，廖江花

(新疆农业大学农学院，农林有害生物监测与安全防控重点实验室，乌鲁木齐 830052)

马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata(Say)隶属鞘翅目Coleoptera叶甲科Chrysomelidae，是世界重要的检疫害虫(郭文超等, 2010)。马铃薯甲虫起源于北美洲的墨西哥北部落基山东麓(Alyokhinetal., 2007)，随后逐步扩散至欧洲、非洲、亚洲等地区(Alyokhinetal., 2008; Boiteauetal., 2008)。1993年该虫在我国新疆伊犁地区霍城县首次发现，持续自西向东传播扩散，2003年到达新疆分布区最前沿——昌吉州木垒县大石头乡以西的马铃薯种植区。当前，马铃薯甲虫主要分布在我国新疆北部的大部分地区和东北黑龙江、吉林等地(张润志等, 2010；张正坤等, 2012；郭文超等, 2013；Zhangetal., 2013)。马铃薯甲虫单头雌虫通常可产卵400～600粒，有记录的最高产卵量高达4 000余粒(Bolteretal., 1995)。马铃薯甲虫主要危害马铃薯SolanumtuberosumLinn、茄子SolanummelongenaLinn等茄科作物，成虫和幼虫均可取食叶片和块茎，造成减产(郭文超, 2011)。一般可造成马铃薯减产30%～50%，严重时减产90%(王俊等, 2008)。据不完全统计，全世界每年因马铃薯甲虫危害造成的经济损失达数十亿美元(郭文超, 2011)。

在我国新疆地区，马铃薯甲虫不仅为害马铃薯，还为害其近缘亲属作物茄子、番茄LycopersiconesculentumMiller、天仙子HyoscyamusnigerLinn、刺萼龙葵SolanumrostratumDunal等多种野生杂草。已有研究表明不同寄主植物对马铃薯甲虫在趋食性(李超等, 2013)、生长发育(罗进仓等, 2012)、飞行能力(郭利娜等, 2011)、对光周期的适应性(邓小霞等, 2012)、繁殖能力(李超等, 2010)等不同方面的影响，结果表明马铃薯为马铃薯甲虫的最适寄主植物(Weber, 2003)，在马铃薯匮乏的情况下，天仙子可维持其马铃薯甲虫的交配行为、世代更替和分布扩散(Casagrande, 2014)。马铃薯甲虫的原始寄主植物是刺萼龙葵(Alyokhinetal., 2007)。

年龄-龄期两性生命表是将生命表视为种群的大数据，在分析数据时不仅仅单独分析发育期或繁殖率，还包括每头昆虫的所有数据(齐心等, 2019)。两性生命表在昆虫研究领域得到了广泛的应用，并以其简洁和精确等优点确保了数据图像的准确度(齐心等, 2019)。已有学者利用年龄-阶段两性生命表对橘小实蝇BactroceradorsalisHendel (Changetal., 2016)、斜纹夜蛾SpodopteralituraFabricius (郝强等, 2016)、烟粉虱BemisiatabaciGennadius (郑晓敏等, 2016)等昆虫的阶段存活率、发育历期、繁殖力等进行研究。为了进一步明确取食不同寄主植物(野生和栽培)对马铃薯甲虫繁殖策略的影响，本研究比较了来源于马铃薯、天仙子和刺萼龙葵3种寄主植物田块的马铃薯甲虫在产卵量、孵化率、发育历期以及特定时间生命表参数的差异，明确了两种野生寄主植物对马铃薯甲虫繁殖策略的影响，为进一步明确马铃薯甲虫入侵传播机制和马铃薯甲虫生态调控提供理论依据，以保障马铃薯产业健康发展和粮食安全。

1 材料与方法

1.1 材料

2019年5月，在新疆农业大学三坪农场实习基地(43°57′N，87°28′ E)马铃薯田采集马铃薯甲虫越冬代成虫，作为马铃薯寄主种群虫源，该田块已连续种植马铃薯2年；在新疆第十二师西山农场三连荒地(43°50′N，87°39′E)的天仙子植株上中采集马铃薯甲虫越冬代成虫作为天仙子寄主种群虫源，该采样点周边500 m范围内无马铃薯甲虫其他寄主植物生长；在昌吉市硫磺沟镇荒漠区(43°74′N，87°23′ E)的刺萼龙葵植株上采集马铃薯甲虫越冬代成虫作为刺萼龙葵寄主种群虫源，该取样点周边无其他马铃薯甲虫寄主植物。

1.2 研究方法

将在不同地区采集的越冬代成虫分别放入不同的养虫盒(Φ=10 cm，h=6 cm)中，以对应寄主植物进行饲养1代后供试验所用。试验均在RXZ型智能人工气候箱(宁波江南仪器厂)进行，温度为27±0.5℃，光周期16 ∶8(L ∶D)，RH 70%。本试验设置4个处理，分别是单独取食天仙子和刺萼龙葵完成整个生活史的雌虫(或雄虫)与单独取食马铃薯完成整个生活史的雄虫(或雌虫)交配，以单独取食马铃薯、天仙子、刺萼龙葵的雌虫和雄虫相互交配为3个对照处理，每个处理设置10组重复，每组重复分别有1头雌虫和1头雄虫。单独取食马铃薯完成整个世代的雌虫和雄虫分别标记为马♀、马♂；单独取食天仙子完成整个世代的雌虫和雄虫分别标记为天♀、天♂；单独取食刺萼龙葵完成整个世代的雌虫和雄虫分别标记为刺♀、刺♂。相互交配使用“×”标记。

将不同寄主饲养的成虫产的卵置于培养皿(Φ=9 cm)，每24 h观察并记录各种虫态的发育、存活情况，直至成虫全部死亡。清理培养皿时，先用毛笔或者镊子转移幼虫至干净培养皿中，添加新鲜植物叶片继续饲养。更换寄主叶片时应使用蘸水的脱脂棉球包裹叶柄进行保湿处理。

1.3 数据统计

种群净增值率(R0)、世代平均周期(T)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)分别根据公式(张孝羲, 2002)。

R0=∑lxmx

(1)

(2)

(3)

λ=erm

(4)

利用年龄-阶段两性种群生命表软件TWOSEX计算得到数据，试验中所有数据整理在MS Excel 2010中进行，对不同组合下的各虫态发育历期、产卵量、孵化率、生命表参数运用 one-way ANOVA方法在SPSS 17.0软件中进行方差分析，差异显著水平均为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同处理下马铃薯甲虫产卵量和孵化率

在不同处理下，马铃薯甲虫产卵量和孵化率均有显著差异(P<0.05)，但卵期无显著差异(P>0.05)。马♂×刺♀和马♀×马♂2种处理的产卵量较高为69.67±5.23粒和65.67±11.17粒(表1)。天♀×马♂交配后的产卵量最低为14.33±2.84粒；刺♀×刺♂、刺♂×马♀、天♂×马♀3种处理的孵化率较高，为99%±0.07%、97%±0.03%、97%±0.02%。天♀×马♂的孵化率最低为91.67%±1.67%。由此可见，卵的孵化率主要取决于上一代雌虫所食的寄主植物，而上一代的雄虫取食不同寄主植物对下一代卵的孵化率影响较低。在雄虫取食同一寄主植物的前提下，取食刺萼龙葵的雌虫的产卵量和孵化率远高于取食天仙子的雌虫，相比于天仙子，刺萼龙葵更有助于雌虫的繁殖。

表1 利用不同寄主植物饲养的马铃薯甲虫雌虫和雄虫交配后的产卵量、卵期、孵化率

2.2 不同组合对马铃薯甲虫各虫态的存活率影响

不同处理中的马铃薯甲虫2、3、4龄幼虫和蛹的存活率无显著性差异(P>0.05)，1龄幼虫的存活率有显著性差异(P<0.05)(表2)。取食刺萼龙葵的雄虫与取食马铃薯的雌虫交配产卵后的1龄幼虫存活率最高为98.10%±0.10%，取食马铃薯的雄虫与取食天仙子的雌虫交配产卵后的1龄幼虫存活率最低为87.05%±1.89%。由此可知，相比天仙子，取食刺萼龙葵更有利于1龄幼虫的存活，但对2～4龄幼虫和蛹的存活率影响差异不明显。不同处理下的各虫态的发育历期无显著性差异(P>0.05)(表3)。

表2 不同处理的马铃薯甲虫各虫态的存活率

表3 利用不同寄主植物饲养各虫态的发育历期Table 3 Developmental duration of Colorado potato beetle feeding on different host plants

2.3 不同处理对马铃薯甲虫种群生命表参数的影响

根据不同处理下马铃薯甲虫各阶段的存活率组建了特定年龄生命表，获得了生命表参数。马铃薯甲虫种群的净增值率(R0)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)都有显著差异(P<0.05)，世代平均周期(T)无显著性差异(P>0.05)(表4)。马♂×刺♀、刺♂×马♀2种处理后下一代的净增值率较高，分别为 7.17±0.23、6.26±0.60。天♂×天♀、马♂×天♀这两种处理的下一代净增值率较低，为2.00±0.51、1.70±0.18。刺♂×马♀、马♂×刺♀两种处理的下一代的内禀增长率较高，为 0.050±0.04、0.050±0.00，马♂×天♀的最低为0.014±0.003；马♀×刺♂、马♂×刺♀ 3种处理的下一代周限增长率较高，为1.05±0.004、1.05±0.00，天♀×马♂最低为1.01±0.003。由此可见，取食刺萼龙葵的马铃薯甲虫种群增长速率高于取食天仙子的种群，相比于天仙子，刺萼龙葵更有利于马铃薯甲虫的种群增长。

3 结论与讨论

有关野生寄主植物对马铃薯甲虫生长发育影响的研究报道较多。众多学者采用取食单一寄主植物完成整个世代的马铃薯甲虫进行研究。张抒等人曾报道马铃薯甲虫可以通过使用信息素和植物挥发性信号在马铃薯上聚集和繁殖(张抒等, 2018)。周昭旭等人通过研究马铃薯甲虫对不同寄主植物的不同的趋性和产卵选择性，明确了该虫对马铃薯趋性及产卵选择性最强，茄子、天仙子较弱，番茄的最弱(周昭旭等, 2011)。阿马努拉·依明尼亚孜的研究结果表明，相比于马铃薯、番茄、茄子，取食刺萼龙葵的完成整个世代的雌虫的产卵前期较短、产卵期较长、产卵量较大(阿马努拉·依明尼亚孜, 2015)。

本研究选用交配之前取食不同寄主植物的雌虫和雄虫进行交配之后的下一代马铃薯甲虫进行试验，结果表明，单独取食马铃薯、天仙子和刺萼龙葵的马铃薯甲虫均能完成整个世代。马铃薯甲虫种群繁殖和生长发育与上一代雌虫取食的寄主植物有关。上一代取食天仙子的雌虫在产卵量、孵化率以及生命表参数等方面均弱于取食马铃薯和刺萼龙葵的雌虫。但取食天仙子的雄虫在与取食马铃薯的雌虫交配后，产卵量、孵化率以及下一代生命参数与其他处理均无显著性差异(P>0.05)。综上可知，在本试验中的马铃薯、天仙子、刺萼龙葵均为马铃薯甲虫的适宜寄主植物，但相比于马铃薯和刺萼龙葵，天仙子在马铃薯甲虫生长发育和繁殖方面的促进作用相对较弱。李超和张润志等人的研究结果表明，天仙子是马铃薯甲虫最嗜野生寄主植物(张润志等, 2010；李超等, 2013)。本研究结果与此存在一定的差异，但在上世纪的研究报告中显示天仙子只是偶尔被取食(Hortonetal., 1988；Hare, 1990)。造成这一差异的原因可能是马铃薯甲虫种群不同或者试验中比较的野生寄主种类不同，具体原因有待进一步研究。阿马努拉的研究结果表明在荒漠草原和绿洲区刺萼龙葵对马铃薯甲虫的分布、习性、生活史均有促进作用(阿马努拉·依明尼亚孜, 2015)。此外天仙子对马铃薯甲虫具有引诱作用(李超等, 2013)。马铃薯甲虫成虫具有一定的飞行能力(郭利娜, 2011)，可能出现当栽培寄主匮乏的情况下，马铃薯甲虫迁移到其他野生寄主植物上继续交配繁殖。因此，仅仅依靠物理防治、化学防治等方法不能保证马铃薯的生产安全，为防止马铃薯甲虫进一步扩散，应在马铃薯甲虫分布的前沿地区，对马铃薯甲虫的野生寄主植物天仙子和刺萼龙葵进行铲除或建立“马铃薯甲虫封锁带”。

致谢：感谢福建农林大学齐心教授在两性生命表软件使用及数据处理方面提供的无私帮助。新疆农业大学硕士研究生秦昕云和本科实习生窦新玉在马铃薯甲虫虫源采集过程中提供的帮助在此一并表示感谢。