山地城市公园植物群落功能多样性与物种多样性研究——以重庆市主城区为例

李明娟

赵娟娟*

刘时彦

宋晨晨

江 南

随着城市化进程的加速，生物多样性丧失[1]，生态系统功能面临严重威胁，生物多样性与生态系统功能的关系受到国内外普遍关注[2]。党的十八大以来，生态文明建设被提升到国家战略高度。公园植物设计过程中，除了应该考虑观赏性、舒适性和经济性以外，还应充分考虑植物多样性和生态系统服务功能。城市公园作为绿地系统的重要组成部分[3]，是城市生物多样性最集中、代表性最强的区域[4]，其植物群落能提供多种生态功能和服务[5]，因此对城市公园植物多样性的研究具有十分重要的意义[6]。植物物种多样性与生态系统功能息息相关，近年来研究报道较多。刘瑞雪等[7]、洪志猛等[8]分别对武汉、厦门等城市公园开展研究，揭示了公园植物群落物种多样性的组成与特征。但在物种多样性研究中，大多只强调了种类和数量，关于其对生态系统过程的影响作用方面依然有待进行深入的研究[9]。

基于功能性状的功能多样性是近年来生态学的热点问题之一[10]。以功能性状特征值计算功能多样性，实质是功能性状的多样性。功能性状是指那些可以响应生态环境的变化或影响生态系统属性的生理生殖特征[11]，如植物的花果期、传粉方式和种子扩散类型等。相比单纯的物种结构，能更准确地反映植物的生态系统服务功能[12]。然而相比自然植物群落，关于城市植物功能多样性的研究较为缺乏。城市植物严重受到人为设计和养护管理等人为活动的影响，因此具有特殊的多样性特征。Williams研究发现，城市化的发展会使一些植物性状(如木质、种子质量和高度)趋于增加[13]；Knapp等调查了德国城市植物，发现功能多样性随着市区生境异质性的增大而减小[14]。城市植物功能多样性的重要性得到证实[15-16]，冯蕾等将城市植物功能多样性纳入景观设计中[17]。关于功能多样性的量化、功能性状等研究也越来越受到重视，其评价指标也在不断地发展和完善。

文章以重庆市为例，对主城区的公园植物群落进行物种多样性、功能性状和功能多样性的分析评价。以期揭示公园植物多样性的特征和分布规律，为公园绿地的建设与生物多样性保护提供参考，对其他类似地区也有重要的借鉴意义。

图1 重庆主城区公园调查样点地理空间分布

图2 植被调查样地的典型设计平面示意图

1 研究方法

1.1 研究区概况

重庆市位于中国内地西南部、长江上游地区，地跨东经105°11′～110°11′，北纬28°10′～32°13′。其北部、东部及南部分别有大巴山、巫山、武陵山、大娄山环绕。地貌以丘陵、山地为主，坡地面积较大，有“山城”之称。其年平均降水量较丰富，大部分地区1 000～1 350mm，降水多集中在5—9月，占全年总降水量的70%左右。年平均相对湿度多为70%～80%，在中国属高湿区。年日照时数1 000～1 400h，日照百分率仅为25%～35%，为中国年日照最少的地区之一，冬、春季日照更少，仅占全年的35%左右。地带性植被类型为常绿阔叶林、针叶林等类型[18]。

1.2 调查方法

调查时间为2017年8—9月，选择在植物生长较为旺盛的夏季进行。在实地踏勘的基础上，采用分层随机抽样法从重庆市主城区的9个主要行政区中抽取共30个公园调查植物群落，其地理空间分布如图1。另外，在每个公园样点内也采用分层随机抽样法确定群落样方。由于公园植物群落受公园设计的影响，常呈“绿地斑块”分布，因此采用绿地斑块为单位进行抽样[19-20]。根据公园中的斑块面积分层，在大中小斑块中各随机抽取一个植物生长良好、异质性高的斑块作为样地，样地的平均面积在400m2左右。本次调查的植物群落斑块典型设计平面示意图如图2。同时在每个斑块样地的中心、中间、边缘选取物种较为丰富的典型草本植物群落进行抽样调查，以1m×1m的草本样方取样。草本样方量采用物种数累积法确定，当新样方调查到的物种数小于样地斑块中物种数的10%时，达到足够的取样量。对样地斑块内所有乔灌植物和样方内的所有草本植物进行调查。记录的主要指标如下：1)乔木：种名、株数、株高、冠幅、胸径；2)灌木：种名、株数、高度；3)草本：种名、株数、样方总盖度、高度、种盖度。

表1 植物功能特征类型

表2 重庆市公园植物组成

图3 不同生活型植物物种丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数比较(箱式图中方形格子表示平均值，实线表示中值)

图4 不同生活型植物功能距离指数MFAD、Rao二次熵指数、功能离散度FDis和功能均匀度FEve比较(箱式图中方形格子表示平均值，实线表示中值)

1.3 数据处理

1.3.1 功能特征的选择和获取

本研究中共选取9个功能特征类型(表1)。植物的高度数据通过野外调查测量获得，其余8个功能特征主要通过查阅《中国植物志》、文献期刊等获得。选取的功能性状指标根据Williams等[13]以及Knapp等[14]研究中城市植物功能性状研究体系，并结合重庆市地带性植被特征，筛选出与公园植物群落生理、形态都相关的性状特征。

1.3.2 物种多样性指标

为了避免单一选取造成的不足，本文选取了3个常见的物种多样性指数[27]。

Patric丰富度指数：R=S。式中，S为物种数；

Shannon-Wiener指数：

1.3.3 功能多样性指标

Mason和Mouillot等认为，单一的指标无法代表功能多样性，可将其分为功能丰富度、功能均匀度和功能离散度3个层次[28]。在城市环境下，为更加全面准确地描述公园植物功能多样性，选择城市植物常用的4个评价指标。分别是功能性状平均距离指数(MFAD)、功能均匀度指数(FEve)、功能离散度指数(FDis)、Rao二次熵指数(Rao)，其具体计算公式参考Podani J[29]、张金屯[30]等的研究。

1.3.4 功能多样性指标的生态学含义

在功能多样性的3个层次中，功能性状平均距离MFAD可看作功能丰富度指数，可反映群落中的物种占有的性状空间大小，作为潜在生态位空间的指示[31]。功能均匀度指数FEve衡量物种性状平均值在已占据的性状空间中是否分布规律。功能均匀度高则说明资源利用较充分，低则说明一些资源利用过度，而其他资源尚未利用或利用很少[32]。Rao二次熵指数、功能离散度指数FDis可看作功能离散度指数，描述物种功能和性状空间中物种簇所处位置的差异程度[30]。

1.3.5 计算分析方法

使用R3.6.1与FDiversity软件计算多样性指标，获得公园样地植物群落的多样性指数值。相关性分析、箱式图分别采用SPSS 16.0与Origin 8.0完成。

2 结果与分析

2.1 公园植物物种组成

重庆市公园植物物种组成见表2。本次调查共记录植物107科257属347种。其中草本植物有78科188属244种，灌木植物有47科69属82种，乔木植物有37科67属88种。根据科属种的统计结果，公园中种数最多的植物生活型为草本，其次是乔木、灌木。植物来源统计发现，乡土植物215种，外来植物132种，比例是8:5。草本层中共发现自生植物176种，灌木层中发现自生植物12种。

2.2 不同生活型植物多样性评价

2.2.1 物种多样性评价

基于调查数据与植物生活型分类，从草本、灌木、乔木3个层次对比分析物种多样性差异(图3)。

可以看出物种丰富度排序为：草本(20.07±7.92)＞灌木(4.07±2.79)＞乔木(3.93±1.89)；Shannon-Wiener指数排序为：草本(1.31±0.79)＞乔木(1.07±0.41)＞灌木(0.95±0.52)，Pielou均匀度指数排序为：乔木(0.79±0.15)＞灌木(0.66±0.24)＞草本(0.45±0.26)。表明公园中草本物种丰富度最大，远高于乔灌植物。这是因为草本层中出现多种自生植物，丰富了其物种数。而草本植物Pielou均匀度指数较小，可能是因为在公园设计和建设中，经常采用大面积单一物种(如结缕草、狗牙根等)的草坪，使得草本层内物种分布的均匀性较低。公园中乔灌植物种数相差不大，Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数都表现为乔木略高于灌木。

表3 不同生活型植物各类性状的物种数比例(单位：%)

2.2.2 功能多样性评价

不同生活型植物功能多样性分布如图4。可以看出功能性状平均距离指数MFAD排序为：草本(4.38±7.28)＞灌木(0.89±2.43)＞乔木(0.79±1.74)；Rao指数排序为：乔木(10.32±12.39)＞灌木(3.28±1.75)＞草本(3.17±1.99)；功能均匀度FEve排序为：乔木(0.74±0.16)＞灌木(0.56±0.24)＞草本(0.54±0.12)；功能离散度FDis排序为：乔木(2.56±1.42)＞灌木(1.54±0.68)＞草本(1.41±0.83)。可以看出，MFAD指数为草本最高，而功能均匀度FEve指数、Rao二次熵指数、功能离散度FDis均为乔木最高。

图5 不同来源类型植物多样性评价(H代指Shannon-Wiener指数，Rao代指Rao二次熵指数，FDis代指功能离散指数)

图6 不同来源物种功能性状比例(单位：%)

2.3 不同生活型植物功能性状构成

不同生活型植物性状分布如表3：固氮性状在各类生活型植物中占比均较低，草本2.46%、灌木3.66%、乔木7.95%，表明公园中固氮植物较为缺乏。草本植物缺少肉质叶性状。全体植物中传粉方式以虫媒为主，但草本植物中风媒占比最大(13.1%)；种子扩散方式以动物传播为主，但草本植物中风力传播比例较大(15.28%)。此外，草本植物花期集中在5—12月，乔灌木在1—8月分布居多。乔灌草植物果期都集中在后7个月，果实类型多为裂果、闭果，而肉质果较少。经过方差分析，3类生活型植物性状值都在0.01水平上具有显著性差异，这可能是功能多样性差异的主要原因。

2.4 不同来源植物多样性评价

植物按来源类型可分为乡土植物、国内外来植物与国外外来植物。选取Shannon-Wiener指数H评价物种多样性、Rao二次熵指数与功能离散指数FDis评价功能多样性如图5。根据调查，重庆主城区公园植物以乡土植物为主(草本171种，灌木44种，乔木50种)。3种生活型植物的Shannon-Wiener指数H均以乡土植物最高。国外外来植物中，H指数值为草本1.9、灌木2.11、乔木2.29，与同类生活型乡土植物的差值分别为1.14、0.20、0.62。国内外来植物H指数值为：草本0.27，灌木1.96，乔木2.45，与同类生活型乡土植物的差值分别为2.77、0.35、0.46。可以看出，重庆市公园的外来植物中木本植物物种多样性较高，与乡土植物相差较小。这可能是公园中木本植物受到重视，外来木本植物引入较多引起的[33]。

对于功能多样性，Rao二次熵指数值显示，国外外来植物已超出乡土植物：草本5.97，差值0.27；灌木7.01，差值1.40。功能离散指数FDis也表现出同样的规律，相比乡土植物，国外外来植物FDis值：草本2.44，差值0.26；灌木2.6，差值0.26。总体上，外来植物都具有较高的功能多样性。在国内外来植物中，乔灌植物功能多样性较高；在国外外来植物中，乔灌、草本植物功能多样性都较高。

2.5 不同来源植物功能性状构成

不同来源植物物种功能性状占比如图6。固氮植物中，灌木类全部为外来植物，其中国内外来植物占67%，国外外来植物占33%；乔、草植物外来种比例也较大，各为71%和50%。除草本肉质叶性状外，外来植物在功能性状中都占有较大比重。外来物种的引入使公园中乡土植物较为缺少的功能性状得到补充，如固氮、传粉、种子扩散等，丰富了物种的功能性状库，增强了公园植物群落对环境的适应能力。

2.6 相关分析

2.6.1 功能多样性指数间的相关性

功能多样性指标间的相关分析如表4。乔、灌、草植物的功能离散度FDis与Rao二次熵指数均显著相关，且相关性极强(R2＞0.8，p＜0.05)。验证了它们作为同类功能分散度指数的相似性，可代表相同的功能多样性。因此在指标选取时，可避免此类指数的重复选取。功能均匀度指数FEve与其他指标都不相关，说明其独立性强，可以较好地描述植物在性状空间中的分布规律。验证了该指标分类的合理性，具有一定的可靠性。功能性状平均距离指数MFAD与功能分散类指数表现出一定的相关性，其分类属性还有待进一步验证。

2.6.2 功能多样性与物种多样性的相关性

将植物群落功能多样性指数与物种多样性指数做Pearson相关性分析，结果如表5所示。显著性程度显示：MFAD指数与物种均匀度不存在显著相关性；Rao指数、FDis指数与3个物种多样性指数都表现出显著相关性(p＜0.05)；FEve指数在草本层中与Shannon-Wiener指数、物种均匀度不相关，而在灌木层、乔木层中表现出显著相关性(p＜0.05)。

从相关系数平方值来看，MFAD与物种丰富度相关性极强(R2＞0.8)。Rao指数与Shannon-Wiener指数、物种均匀度在草本层中相关系数也极高(R2＞0.8)，灌木层中较高(R2＞0.6)，乔木层中较低(R2＞0.2)，FDis指数也表现出相同的规律。总体上，功能多样性与物种多样性多数存在显著相关，且在较大程度上表现为正相关关系。即功能多样性会随物种多样性的增加而增大，可能是因为物种多样性丰富的群落，其功能特征差异更大[34]。

3 讨论与建议

重庆市主城区公园中草本植物丰富度(244种)远高于乔木(88种)、灌木(82种)植物，草本植物在城市公园多样性中的重要性值得引起关注[35]。除园林栽培种外，草本层中调查到的自生植物达176种，占草本植物的大多数。在公园人工植物群落环境下，相比木本层，草本层更易出现野生植物或自生植物，使得草本层植物种类更丰富[36]。草本植物作为群落的最底层，含有较好的土壤条件与营养基质，因此最容易发生近自然植物群落的演替，形成一种低维护的生物多样性。已有研究指出野生草本不能轻易拔掉，其生物多样性较高并对生态系统具有重要作用[37]，公园管理部门对野生杂草的生态效益应当引起重视。

研究结果显示，重庆市主城区公园外来植物具有较高的多样性。外来植物中园林植物占较大比例，共84种，自生草本植物有48种，因此外来植物多样性较大与公园植物设计有关。丰富的外来植物，对乡土植物在某些功能性状上(如固氮、传粉性状等)的缺乏具有补充作用，能够丰富植物群落的生态功能。外来物种的引入可能会在一定时期内提升生物多样性水平，但对其大量使用和逐步归化会加剧城市植物群落的同质化现象[38]。因此建议重庆市公园绿化和设计过程中重视乡土植物功能特征的应用[39]，同时可以针对性地选择特定功能特征，提供城市公园所需的生态系统服务。

功能性状、功能多样性可应用于解决重要生态问题[40]，在应对气候变化、指导生物多样性保护方面也具有重要的参考价值[41]。例如，研究发现植物功能性状中传粉方式与种子扩散方式，各以虫媒和动物传播占比最大，可见传粉动物在城市植物的生殖中扮演着重要角色。传粉动物对城市植物的生存繁殖十分重要[38]，尤其是对于一些城市野生植物，传粉动物的缺乏可能会导致它们无法完成生活史。未来，应加强对与城市植物生存相关的传粉动物的研究和保护。

本研究选取的功能性状涉及植物部分生理、营养特征，反映了公园植物群落的生态功能多样性，相关研究成果可为公园植物配置和管理提供理论参考。而植物的许多功能性状特征也可用于表征特定的生态功能[42]，例如叶片绒毛数量、叶片密度与滞尘和降温增湿功能相关。为更准确、具体地表征生态系统的功能，未来可筛选出更多与特定生态功能相关的性状特征，有针对性地选取多种类型的性状来开展研究。

4 结论

本文调查分析了重庆市主城区公园植物功能多样性及物种多样性的特征和关系。结果表明，重庆主城区公园植物种类丰富(107科257属347种)，不同生活型、来源类型植物多样性差异显著。重庆主城区公园环境下，草本层出现了多种自生植物从而提高了其物种数；乔木作为城市公园植物景观骨架，具有最大的功能多样性。公园中乡土植物占比62%，而外来植物也具有较高的多样性，能对乡土植物较为缺失的功能性状形成补充。功能多样性与物种多样性指标多数正相关(p<0.01)，说明功能多样性的差异很大程度上与物种多样性有关。保护和改善城市公园植物多样性，有利于更好地发挥植物群落生态功能。

表4 功能多样性指数间的Pearson相关关系

表5 功能多样性指数与物种多样性指数的Pearson相关关系

注：文中图片均由作者绘制。

致谢：感谢浙江大学园林研究所夏宜平教授对本文的指导。