淡竹实生苗构件生物量模型拟合与分配1)

姚文静 王茹 王星 杨蒙 郑毅 丁雨龙 林树燕

(南京林业大学，南京，210037)

竹子不仅具有巨大的经济价值和改善环境的生态价值，还具有美化生活、提高人们情操的社会价值[1-2]。随着竹资源的需求不断增加，竹子的栽培繁育和生产经营成为全球化的研究热点[3-4]。传统移植母竹造林的方法成本高、成活率低，而实生苗造林具有运载方便、成功率高、成本低等优点，可提高大面积竹子造林的速度和经济效益[5-6]。通过探究竹子实生苗的生长发育规律，分析幼苗的生长活力，可为竹子繁育和竹林丰产提供重要的参考指标[7-9]。

淡竹属于竹亚科刚竹属，具有成材早、产量高、用途广、适应性强、种植范围广等特点[10-13]。淡竹主要分布于中国黄河至长江流域，是我国重要的中型经济竹种，可材用、食用、药用和观赏等，具有显著的经济效益[10-12]。淡竹四季常青、根系发达、生长速度快、繁殖能力强，是营造优良生态环境的绿化竹种，具有良好的生态效益[11-13]。淡竹还是一个适应性较强的竹种，其形态及根系的可塑性在不同土壤生境变化明显[14]。此外，淡竹随温度的变化趋势及生理指标的研究结果表明，淡竹具有较强的抗寒性[15-17]。

国内有关淡竹生长发育的研究涉及多个领域。例如，周芳纯等[18]较早揭示了淡竹的生长发育受光照、湿度、温度等多因素的影响。顾琪[19]研究表明，淡竹在开花的不同时期各激素水平出现不同的变化趋势。刘国华等[20]揭示了在开花期间随着花的不断发育，淡竹叶片维管束面积与数量均减小。黎祖尧等[21]指出，淡竹竹壁厚度与胸径、高度之间存在着明显的线性关系。王海霞等[22]曾利用数据模型反映出淡竹地径是立竹全高及枝下高的决定因子。本研究以淡竹1年生实生苗为主要研究对象，利用MATLAB分析软件对其多个构件生物量进行数学模型拟合。通过分析生物量因子之间相互关系和不同生长时期生物量分配情况揭示其生长发育规律，为中型竹类植物的大规模繁育和集约经营开发提供理论依据。

1 材料与方法

淡竹是中型的单轴散生竹，果实采自山东省聊城临清市公园。试验于江苏省南京市南京林业大学白马基地竹种园(119°7′42″E,31°37′55″N)进行。2015年11月25日自然条件下播种于白马基地育苗池(密度20 cm×20 cm)。采样时间2016年1月28日—2016年11月28日，每隔30 d采样1次，每次随机选取30株进行破坏性取样。

地上生长发育：测量母株苗株高、母株苗地径、分蘖苗株高、分蘖苗地径等生长指标。

地下生长发育：测量竹鞭长度、竹鞭直径等生长指标。

地上与地下相关性：将叶片、茎秆、根、一级鞭等组织105 ℃杀青2 h后调至80 ℃左右烘至恒质量，测量其干质量，统计地上部分、地下部分和总干质量等生长指标。

数据处理：采用MATLAB2015a软件拟合以上形态指标生物量及生物量因子之间关系的数学模型，得到相对应的最优回归方程。

2 结果与分析

2.1 淡竹实生苗多个构件相对生长量曲线

通过用MATLAB分析软件中的线性函数、指数函数、对数函数、多项式复合函数、幂函数等多种数学函数进行模拟，得出淡竹1年生实生苗多个构件生长量(RG)随取样时间(t)的关系服从Logistic(RG=M/(1+exp(a-b·t)))模型(M、a和b为模型参数)。淡竹实生苗多个构件生长量的最优回归方程和相对生长量曲线见图1。由此可知，叶片干质量相对生长量一直变大，呈现增长趋势，7—11月份迅速上升，原因是此阶段出现第2代分蘖和第3代分蘖，分蘖叶片的数量增加(图1A)；茎秆干质量相对生长量一直增大，呈现增长趋势，7—11月份迅速上升，原因是此阶段幼苗高生长较大(图1B)；根干质量相对生长量一直增大，呈现增长趋势，8—11月份迅速增长，原因是此阶段分蘖次数增加、竹叶数量增加、光合作用变强、营养物质积累增多，促进了地下不定根数量的增加和长度生长(图1C)；分蘖苗株高相对生长量一直增大，6—11月份呈现迅速上升趋势，原因是此阶段分蘖苗高生长快速(图1D)；一级竹鞭干质量/长度的相对生长量一直增加，呈现增长趋势，8—11月份呈现迅速增长趋势，原因是此阶段光合作用产生的养份和能量用于一级竹鞭的生长(图1E、F)。

2.2 淡竹实生苗生长发育情况及生物量因子之间关系

淡竹实生苗母株株高、地径，分蘖苗出苗时间、株高、地径及竹鞭出现时间等情况见表1。由表1可知，淡竹实生苗母株出土后前期生长慢，进入高生长期后生长速度快，后期随着分蘖苗进入高生长期，母株苗生长速度又变慢。分蘖苗生长过程与母株苗的生长过程大致相同，分蘖苗高生长与母株苗高生长交替进行。第1代分蘖苗地径比母株苗粗壮，随着分蘖苗代数增加，后一代地径比前一代粗壮，二级竹鞭直径比一级竹鞭直径粗壮。

表1 2016年淡竹实生苗在不同时期的参数指标

利用MATLAB分析软件对淡竹1年生实生苗生长高度H(cm)、地径D(mm)与干质量W(g)之间关系进行拟合，得到相应关系的最优回归方程(表2)。由回归方程可知，淡竹茎秆的干质量与高度、地径的关系和一级竹鞭的干质量与长度、直径的关系服从W=a·H·Db关系。其中，a和b表示模型参数。

当地径相同时，随着株高变大，茎秆干质量增加，株高与茎秆干质量成正比，有线性关系，且关系显著(图2A)；当一级竹鞭直径相同时，随着一级竹鞭长度变长，其干质量增加，一级竹鞭长度与其干质量成正比，有线性关系，且关系显著(图2B)。

2.3 淡竹实生苗生物量积累百分比

淡竹1年生实生苗生物量积累百分比见表3。

2016年1月28日—2016年4月28日叶片干质量占地上干质量百分比呈现下降趋势，此阶段冬季干枯发黄叶片脱落，新的叶片还未长大，叶片干质量小于茎秆干质量；2016年4月28日—2016年9月28日该百分比呈现上升趋势，此阶段淡竹实生苗生长旺盛，叶片数量增多；2016年9月28日—2016年11月28日该百分比呈现下降趋势，此阶段竹叶光合作用产生的能量和物质，主要用于植株高生长和地下竹鞭生长(表3)。

表2 淡竹实生苗生物量因子之间关系的拟合参数指标

A．叶片干质量随时间相对生长量曲线；B.茎秆干质量随时间相对生长量曲线；C.根干质量随时间相对生长量曲线;D.分蘖苗株高随时间相对生长量曲线;E.一级竹鞭干质量随时间相对生长量曲线；F.一级竹鞭系统长度随时间相对生长量曲线；WL.叶片干质量;WS.茎秆干质量;WR.根干质量;HT，S.分蘖苗株高;WP，R.一级竹鞭干质量;LP，R.一级竹鞭系统长度。

2016年1月28日—2016年4月28日叶片干质量占总干质量百分比呈现先下降后上升趋势，有新小叶长出，但还未完全展开；2016年4月28日—2016年9月28日该百分比呈现迅速上升，原因是此阶段为叶片迅速增长期；2016年9月28日—2016年11月28日该百分比呈现下降趋势，此阶段地下竹鞭开始迅速增长，植株高生长速率降低(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日茎秆干质量占地上干质量百分比呈现上升趋势，原因是冬季干枯发黄叶片脱落，叶片干质量小于茎秆干质量；2016年5月28日—2016年8月28日茎秆干质量小于叶片干质量，此阶段茎秆相对生长速率小于叶片相对生长速率；2016年9月28日—2016年11月28日该百分比呈现上升趋势，原因是竹叶光合作用产生的能量和物质，主要用于植株高生长和地下竹鞭生长(表3)。

A.株高、地径与茎秆干质量之间关系的三维图；B.一级竹鞭长度、直径与干质量之间关系的三维图。

表3 2016年淡竹实生苗不同时期生物量积累百分比

2016年1月28日—2016年4月28日茎秆干质量占总干质量百分比属于先下降后上升趋势，此阶段为母株苗高生长期，植株秆的数量增加，母株苗木质化程度变高，茎秆干质量增加；2016年4月28日—2016年7月28日为分蘖苗生长期，分蘖苗的生长量大于根生长，小于竹叶生长量，茎秆干质量小于叶片干质量；2016年7月28日—2016年11月28日该百分比呈现下降趋势，原因是此阶段地下竹鞭开始生长(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日地上干质量占总干质量百分比属于先下降后上升趋势，原因是此阶段属于母株苗高生长期，地上部分干质量增加；2016年4月28日—2016年7月28日该百分比呈现上升趋势，此阶段为分蘖苗高生长期，随着播种苗分蘖，叶片数量增加，地上干质量比地下干质量增加的多；2016年7月28日—2016年11月28日该百分比呈现下降趋势，此阶段地上高生长变慢，地下竹鞭开始生长，竹鞭的长度和数量逐渐增大(表3)。

2016年1月28日—2016年4月28日地下干质量占总干质量百分比呈现先上升后下降趋势，此阶段为母株苗高生长期，秆高和叶片都在增加，地上干质量增加的多；2016年4月28日—2016年7月28日该百分比呈现下降趋势，此阶段为分蘖苗高生长期，随着实生苗分蘖次数增加，叶片数量增加，地上干质量比地下干质量增加的多；2016年7月28日—2016年11月28日该百分比呈现上升趋势，此阶段地上部分高生长变慢，地下竹鞭开始生长，竹鞭的长度和数量逐渐增大(表3)。

3 结论与讨论

淡竹是我国优良的中型经济竹种和绿化竹种，适应性强，具有显著的经济效益和生态效益[10-17]。本研究以淡竹1年生实生苗为主要研究对象，测量了多个形态学指标，包括株高、地径、竹鞭长度等，并通过分析不同发育阶段的构件生物量变化、生物量因子之间的相互关系及生物量分配情况揭示其生长发育规律，不仅为中型竹类植物实生苗的质量评价提供参考指标，也为竹子实生苗的培育和集约经营提供重要的理论依据。

淡竹母株苗出土后前期生长慢，当叶片总数量变多、光合作用增强、制造出更多的养料和能量，母株苗的高生长加快，后期随着分蘖苗高生长，母株苗生长速度又变慢，即母株苗高生长按“慢—快—慢”的趋势生长，与毕红玉等[23]淡竹幼竹高生长呈现“慢—快—慢”规律的研究结果相同。淡竹分蘖苗生长过程与母株苗的生长过程大致相同，且分蘖苗高生长与母株苗高生长交替进行。淡竹1年生实生苗多个构件生长量随时间的关系符合Logistic模型，与朱志建等[24]研究表明浙江淡竹(Phyllostachysmeyeri)幼竹生长可用Logistic曲线模拟，且相关系数较高的结果一致。

淡竹分蘖苗地径比母株苗粗壮，随着分蘖苗代数增加其地径逐渐增加，与翠竹1年半生实生苗的生长发育规律一致[25]。当淡竹实生苗地径相同时，其株高与干质量成正比，有显著的线性关系；当一级竹鞭直径相同时，其长度与干质量成正比，有显著的线性关系。这与徐振国等[26]研究表明淡竹立竹胸径、株高、枝下高、秆质量、总质量存在显著相关性的研究结果类似。

淡竹播种后2～4个月，实生苗地上干质量小于地下干质量。此阶段母株苗胚根长度不断增加，从胚根上长出须根数量和长度亦增加，根干质量随之增加，而地上母株叶片发黄脱落、苗高生长缓慢；淡竹播种后5～8个月，实生苗地上干质量大于地下干质量，百分比属于上升趋势。此阶段淡竹实生苗高生长旺盛，随着分蘖苗出现，叶片数量和长度亦增加，光合作用增强，积累了更多的营养物质和能量用于高生长；淡竹播种后9～12个月，实生苗地上干质量虽大于地下干质量，但百分比属于下降趋势。此阶段地上部分高生长变慢，地下竹鞭开始生长，鞭长度和数量逐渐增大。