高节竹竹鞭空间分布及其数量特征

杨裕振 张凤萍 章承林 肖创伟 佘远国

(1.湖北生态工程职业技术学院 武汉 430200；2.湖北源野景观设计有限公司 咸宁 437000)

高节竹Phyllostachysprominens又名羊毛竹、捕鸡竹等，单株笋重0.5 kg左右，最大可达3～4 kg，笋味鲜美，鲜嫩甜脆，营养丰富，竹笋粗壮，为高产优良笋用竹种，是一种传统的蔬菜类保健食品，有很大的开发价值和市场前景[1]。

竹林鞭根系统是竹林生长发育的基础，决定新笋萌发，新竹繁殖，鞭根系统给新竹集中输送碳、水和营养物质，对长期维持竹林生态系统功能及生产力尤为重要。竹鞭是竹子重要的营养同化器官，竹鞭在土壤中的数量多少、结构特征以及分布等都直接关系到竹林的可持续经营发展[2]。

毛竹Phyllostachysedulis、雷竹PhyllostachysViolascens‘Prevernallis’等竹林根鞭结构的研究已有50余年的历史，对毛竹、雷竹根鞭的数量特征、空间分布、年龄结构、生长规律等有了较多的了解。但高节竹研究主要集中于其丰产栽培、病虫害防治、经济价值等方面[3]，而关于高节竹竹鞭方面的研究则较少。因此，本研究通过设置标准地与标准地调查方法研究高节竹林竹鞭的分布特征、数量特征等，探究高节竹地下竹鞭生长发育规律，为林分更新生长和提高高节竹竹笋产量和质量提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验林概况

试验林设在崇阳县笋用竹种植试验区，位于崇阳县跑马岭E113°44′～114°10′，N 29°28′～29°39′。年平均气温12.5 ℃～17 ℃。年降水量1 250 mm以上，年相对湿度不小于75%，年≥10 ℃的活动积温4 400 ℃～5 900 ℃。土壤属石灰岩发育的红壤，土层深度一般在60 cm以上，pH值5.5～6.0，石砾含量15%～30%，土壤质地粘重、肥力差。试验区有高节竹林分面积10 hm2，每年5月初全面清园，9～10月份间伐5年及其以上老竹、病竹、矮小竹。目前高节竹园立竹均高4.8 m，胸径平均为3.6 cm。

1.2 研究方法

选择高节竹林分设置标准地，面积均为5 m×5 m，共高6块。在各标准地内梅花形布设1×1 m2的小样方，共计6个样方调查竹鞭空间分布与数量特征[4]。在各小样方内挖40 cm宽的深沟，深度以不见竹鞭为止。按15 cm深度分层，共分3层，分层挖取土壤和竹鞭。小心取出样方内的泥土，并保持竹鞭在土壤中的状态。用游标卡尺量取鞭长、鞭径、节间长，观察记录竹鞭年龄(竹鞭年龄主要根据竹鞭色泽、质地以及鞭根、侧芽的多少来判定)、节数、侧芽(壮芽、休眠芽、死芽、笋芽)的数量，用天平称重。

1.3 数据处理

采用SPSS22.0统计分析软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 高节竹竹鞭重量特征

标准地高节竹竹鞭重量调查结果见表1。由表1可知，竹鞭平均重量在0～15 cm为2 598.59 g·m-2、占总鞭重58.37%，在16～30 cm土层中为1 653.48 g·m-2、占总鞭重41.20%，在31～45 cm土层中为22.08 g·m-2、占总鞭重0.43%。

表1 不同林分高节竹竹鞭重量特征

方差分析结果见表2。由表2可知，不同土层之间竹鞭重量(P=0.003<0.01)差异极显著。在6块标准地31～45 cm土层中只有1块有竹鞭，说明竹鞭多分布0～30 cm的土层中，0～15 cm比16～30 cm土层中分布稍多，集中分布在0～15 cm土层。

表2 鞭重方差分析表

2.2 不同鞭龄鞭段数量特征

不同鞭龄鞭段特征调查结果见表3。

(1)不同鞭龄鞭长总和：由表3可知，各龄级鞭长总和：1 a为191.82 cm·m-2，2 a为236.25 cm·m-2，3 a为305.72 cm·m-2，4 a为279.97 cm·m-2，5 a为278.73 cm·m-2，6 a为26.63 cm·m-2。3 a竹鞭所占比例最大，鞭长占总鞭长的23.18%。

表3 高节竹鞭龄数量特征

方差分析结果见表4。由表4可知，不同土层间鞭长差异显著(P=0.04<0.05)，不同鞭龄间鞭长差异不显著(P=0.93>0.05)。

表4 鞭长、节间长、鞭径方差分析表

(2)不同鞭龄竹鞭节间长：由表3可知，各鞭龄竹鞭平均节间长：1 a为2.77 cm、2 a为2.95 cm、3 a为4.14 cm、4 a为4.10 cm、5 a为4.06 cm、6 a为4.83 cm。

方差分析结果见表4。由表4可知，不同土层间竹鞭节间长差异不显著(P>0.05)，不同鞭龄间竹鞭节间长差异显著(P<0.05)。

(3)不同鞭龄竹鞭鞭径：由表3可知，各鞭龄竹鞭平均鞭径：1 a为1.16 cm，2 a为1.40 cm，3 a为2.02 cm，4 a为1.79 cm，5 a为1.76 cm，6 a为1.81 cm。

方差分析结果见表4。由表4可知，各土层间竹鞭鞭径差异不显著(P=0.11>0.05)，各鞭龄间竹鞭鞭径差异显著(P=0.04<0.05)。

2.3 鞭侧芽的分布特征

高节竹不同鞭龄鞭侧芽的分布特征调查结果见5。从表5可知，平均侧芽数为346个·m-2、平均壮芽数104个·m-2、平均休眠芽14个·m-2、平均死芽数212个·m-2、平均笋芽数16个·m-2。

表5 高节竹鞭侧芽特征

(1)不同鞭龄壮芽分布特征：从表5可知，1 a鞭段壮芽45个·m-2，2 a鞭段壮芽37个·m-2，3 a鞭段壮芽21个·m-2，4 a鞭段壮芽0个·m-2，5 a鞭段壮芽1个·m-2，6 a鞭段壮芽0个·m-2。壮芽主要着生在1～3 a鞭龄鞭段上，占99.04%，其中1 a鞭着生壮芽最多，占壮芽总比例的43.27%。

方差分析结果见表6。结果表明，各土层间鞭段上壮芽分布差异不显著(P=0.22>0.05)，各鞭龄间鞭段上壮芽分布差异显著(P=0.04<0.05)。

(2)不同鞭龄休眠芽分布特征：从表5可知，1 a鞭段休眠芽4个·m-2，2 a鞭段休眠芽5个·m-2，3 a鞭段休眠芽3个·m-2，4 a鞭段休眠芽1个·m-2，5 a鞭段休眠芽1个·m-2，6 a鞭段休眠芽0个·m-2。休眠芽主要着生在1～3 a竹鞭上，占85.71%，其中2 a和3 a的竹鞭上着生的休眠芽各均占总比例的35.71%和21.43%，幼中龄竹鞭上的休眠芽明显多于老龄竹鞭上着生的休眠芽。

方差分析结果见表6。结果表明，各土层间竹鞭上休眠芽分布差异显著(P=0.01<0.05)，各鞭龄间竹鞭上休眠芽分布差异不显著(P=0.40>0.05)。

(3)不同鞭龄死芽分布特征：从表5可知，1 a鞭段死芽4个·m-2，2 a鞭段死芽19个·m-2，3 a鞭段死芽51个·m-2，4 a鞭段死芽60个·m-2，5 a鞭段死芽68个·m-2，6 a鞭段死芽10个·m-2。死芽主要着生在3～5 a竹鞭上，占84.44%，其中5 a竹鞭死芽占总比例的32.08%，中老龄鞭上的死芽明显多于幼龄鞭的死芽，呈递增趋势，死亡率在5 a竹鞭上达到最大。

方差分析结果见表6。结果表明，各土层间竹鞭上死芽分布差异不显著(P=0.38>0.05)，各鞭龄间竹鞭上死芽分布差异极显著(P=0.003<0.05)。

(4)不同鞭龄笋芽分布特征：从表6可知，1 a鞭段笋芽1个·m-2，2 a鞭段笋芽8个·m-2，3 a鞭段笋芽4个·m-2，4 a鞭段笋芽2·m-2，5 a鞭段笋芽0·m-2，6 a鞭段笋芽1·m-2。2～3 a生竹鞭上的笋芽数占总笋芽数的75.00%，其中2 a竹鞭占总比例的50.00%，笋芽主要着生在2～3 a竹鞭上，新生竹鞭和老龄竹鞭上的笋芽明显少于中龄竹鞭上笋芽。

表6 壮芽休眠芽死芽笋芽方差分析表

方差分析结果见表11。结果表明，各土层间竹鞭上笋芽分布差异显著(P<0.05)，各鞭龄间竹鞭上笋芽分布差异不显著(P>0.05)。

3 结论与讨论

3.1 结论

高节竹竹鞭集中分布在0～30 cm土层中，壮龄鞭鞭长最长、老龄鞭平均节间长最长、壮龄鞭平均鞭径最大；壮芽、笋芽及休眠芽主要分布在1～3 a竹鞭上，死芽主要分布在3～5 a竹鞭上。

3.2 讨论

竹鞭在土壤的三维空间分布特征能够很好地反映每一立竹的立地条件和竹林内生长环境，通过挖掘土壤剖面对竹林鞭根的研究和观察，能够了解竹子对所处环境的适应情况。竹林鞭根在不同土壤层会呈现出不同的数量特征，通过对0～15 cm、16～30 cm、31～45 cm及>45 cm土层鞭根的研究，探究其鞭根分布规律。不同鞭龄鞭段数量特征包括鞭重、鞭长、节间长、鞭径及鞭芽数等[4]。

本研究结果表明高节竹根系较浅，竹鞭生物量在土层中分布不稳定，这可能与立地条件有关，竹林经过翻耕、垦复、施肥和采笋等措施干预，影响了立地环境的稳定性。毛培坚等对毛竹鞭根系统的研究发现长期施肥会导致上层土壤水肥条件好于下层，而竹鞭生长存在趋肥性，导致竹林新鞭上浮[5]。因此为了提高产量建议在施肥的同时进行埋鞭，加深竹鞭在土层中的分布，施肥对鞭根生物量的增加也有明显的作用。

单位体积土体内竹鞭数量取决于生长在土体内鞭段的鞭长、节间长及鞭径。本研究结果表明随着鞭龄进入中老龄后，新陈代谢减慢，水分含量降低，鞭长、节间长及鞭径略微缩减。这与同类相关研究结果基本一致[6-7]。

鞭段壮芽的比例呈稳定的金字塔分布，符合芽更新分布的规律；鞭段死芽主要集中分布在中老龄竹鞭，这可能与土壤翻耕有关；笋芽主要集中在2～3 a竹鞭上，利于发笋，但笋芽的数量少，这可能与林分生产力下降有关。这与同类相关研究结果基本一致[8-9]。

根据高节竹地下鞭根数量特征指标的调查结果，生产上通过除草、松土、垦复、施肥等措施促进鞭梢生长，尽量去掉浮鞭，留下又长又粗的壮鞭；合理挖鞭笋也能优化竹林地下根鞭结构，提高竹鞭粗度、节间长、岔鞭数量等生长指标，采笋时以留为主，挖为辅，为来年采出高产量、高品质的竹笋打下坚实基础[10-11]。鞭根系统的数量指标包括单位面积或体积土壤内竹鞭鞭段数、鞭长和根长、鞭径大小、鞭体积、根和鞭质量、表面积等。本研究未涉及竹鞭鞭体积、根和鞭质量、表面积的研究，存在明显的局限，有待进一步深入的研究。