沈阳天柱山小脆柄菇属真菌资源种类1)

岑进 高国平 王月

(沈阳农业大学，沈阳，110866)

天柱山位于沈阳城郊，是世界物质文化遗产清福陵(俗称东陵)的主要附属森林区，有着重要的生态价值和文化旅游价值，对该区域内大型真菌资源进行系统全面的调查研究有着重要意义。小脆柄菇属(Psathyrella(Fr.)Quél.)是大型真菌中的一个大属，隶属于担子菌门(Basidiomycota)、蘑菇纲(Agaricomycetes)、蘑菇目(Agaricales)、小脆柄菇科(Psathyrellaceae)，是小脆柄菇科的模式属[1]。据资料记载该属真菌物种丰富，分布广泛，全球约有500种[2]。该属真菌在夏秋季节常生于腐殖质含量较高的枯枝落叶层中，在沼泽地、农田、草原，甚至水下都能见到小脆柄菇属真菌的生长。目前国外对该属真菌的研究主要集中在资源调查方面，1972年Simth[2]撰写了该属的第1本专著，此后外国专家学者在对该属真菌种类多样性研究方面取得了一系列成果。我国对小脆柄菇属真菌的研究也主要集中在资源调查和物种多样性方面。该属真菌在全国多数省份均有分布，其中主要报道省份有广东、吉林、四川、河南等。2014年图力古尔与王月对全国小脆柄菇属名录进行了全面的整理，认为我国有该属真菌名称51个，发现中国新纪录种7个[3]，该研究成果对我国小脆柄菇属真菌资源的后续研究有极大的帮助。此前对天柱山林区小脆柄菇属真菌的研究未见报道。笔者对天柱山林区内的小脆柄菇属真菌资源进行了2年的调查研究，并对天柱山林区的小脆柄菇属真菌分布情况进行了初次报道，以期为世界文化遗产清福陵的保护与开发提供参考，并为辽宁省小脆柄菇属真菌的研究提供基础资料。

1 研究地自然概况

天柱山地处中国沈阳市东部，占地566.67 hm2，地理坐标为41°11′～43°2′N、122°25′～123°48′E，海拔较低，平均50.0 m。地处欧亚大陆东部，位于长白山余脉与辽河冲积平原的过渡地带[4]，是长白山、蒙古、华北3大植物区系交汇区[5]，属于温带半湿润大陆性气候，据长期以来的历史气象资料分析所知，该区域年均气温为8.1 ℃，年平均降水量为722 mm，无霜期为153 d，年日照总时间2 587.6 h，太阳辐射量540.93 J·cm-2·a-1。区域内森林枯落物的常年累积使林区内土壤腐殖质含量较高，受区域小环境的影响，土层较厚，土壤中水分含量较高。该区为暖温带落叶阔叶林区，由于长期以来人类活动频繁，原始的自然植被已消失殆尽，现阶段该区域内生长的次生自然植被主要为针阔混交林，其主要针叶乔木为油松(Pinustabuliformis)，阔叶乔木为蒙古栎(Quercusmongolica)，灌木为卫矛(Euonymusalatus)。天柱山植物群落类型丰富，主要有以油松、蒙古栎为优势树种组成的针阔混交林，糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古栎为优势树种组成的常落阔叶混交林，长白落叶松(Larixolgensisvar.changpaiensis)纯林等10种植物群落类型[6]，乔、灌、草植物500种以上。

2 研究方法

2.1 调查时间与调查路线

为了尽可能地在小脆柄菇属真菌发生的季节对其进行全面地调查，于2018年5月到2019年10月对天柱山区域内不同植物群落类型下的小脆柄菇属真菌进行调查采集。子实体的采集采取随机踏查的方式，以林区内的防火道为中轴线先左侧后右侧呈“S”形路线前进踏查；调查每周1次，每月至少4次，在雨水集中的6—9月份，适度增加采集次数。

2.2 野外调查与标本采集

在野外沿着调查路线仔细搜寻林地内地表、枯死立木、倒伏枯朽木上的真菌子实体，发现后首先记录编号、采集时间、采集地信息(具体地点、海拔高度、坡向、坡位、林地类型等)。再观察描述其子实体大小(Bas方案[7])、颜色、形状、气味、着生方式等。记录描述后，借助数码相机(尼康D90或尼康D810等)拍摄其生态照、正面照、侧面照及被面(菌褶)照。拍照完毕后进行标本采集，选取发育成熟的小脆柄菇属真菌子实体2～5株，用移植铲轻轻挖掘拨开周围腐质层，确保大型真菌完整；将采集到的标本放入大小合适、透气性较好的收集带中(信封等)，接着将收集袋封口后放入保鲜箱作野外暂时保存处理；采集完成后，在实验室用电热恒温鼓风干燥箱(LDO-9246A，上海)进行集中干燥处理保存；初次在80 ℃下干燥30 min，进行子实体内部杀虫，第2次将温度调整为40 ℃干燥4 h；最后将标本取出平摊在试验台上一周进行自然通风干燥处理，待标本完全干燥后放入标本柜统一保存备用，标本按编号现存放于沈阳农业大学林学院真菌标本室(HMFCSAU)。

2.3 微观形态结构特征观察

对于野外采集到的子实体，回到实验室内立刻做微观镜检，主要观察担子、孢子、囊状体和菌丝等微观形态特征。具体步骤：首先选取小脆柄菇属真菌子实体不同部位材料，采用徒手切片法，以蒸馏水为浮载剂制作临时玻片标本，在光学显微镜Motic(BA210)下40～1 000倍范围内调整观察孢子等其他结构微观特征，并随机选取20个成熟的孢子测量大小，同时绘出孢子、担子、菌丝等显微结构线条图。

2.4 菌种鉴定

采用传统形态学分类方法，依据采集到的小脆柄菇属真菌标本信息，将其形态特征与国内外工具书[8-28]和相关文献资料[29-37]进行比对，并在Index fungorum、Mcobank等专业网站查询小脆柄菇属真菌物种记录资料，鉴定小脆柄菇属真菌物种，最后查阅国内资料以确认小脆柄菇属真菌中国新纪录种以及辽宁省新纪录种。

3 结果与分析

3.1 沈阳天柱山小脆柄菇属真菌资源名录

通过2年调查研究，在天柱山区域内共计采集到小脆柄菇属真菌标本25份，形态鉴定结果显示：共有小脆柄菇属真菌13种，含中国新纪录种2种，辽宁新纪录种6种；其中5种可食用，2种不可食用，食药用不明6种；生于阔叶林8种，针叶林1种，针阔混交林5种，林缘裸地2种，草地1种，腐朽木上1种。各种生境具体分布情况见表1。

表1 沈阳天柱山小脆柄菇属真菌名录

3.2 中国新纪录种描述

3.2.1毕夫朗小脆柄菇(Psathyrellabifrons(Berk.) A. H. Sm.)

形态特征：子实体很小，菌盖直径为2.0～3.0 cm，赭棕色或浅赭色，湿时菌盖赭褐色，菌盖中央颜色稍深，干时奶油色，圆锥形或钟形；随着子实体的生长，菌盖增大，变为平滑，水浸状；生长初期具放射状条纹，菌盖边缘具丝状残余物，略向上反卷；菌肉白色，薄；菌褶贴生；由幼龄时的奶油色逐渐变为褐色，成熟后变为紫褐色；菌柄灰白色近白色；菌柄长4.0～6.0 cm，直径为0.1～0.3 cm，菌柄基部具白色纤毛，无菌环，菌柄脆，菌肉白色，纤维细长，实心逐渐变为空心(图1)。无特殊气味；无特殊化学反应(凭证标本：HMFCSAU98；采集人：高国平，岑进；采集时间：2018年7月11日)。

图1 毕夫朗小脆柄菇子实体

孢子深褐色，光滑，椭球形，具1个小油滴，具芽孔，担孢子大小为(7.0～9.5)μm×(4.5～5.5)μm，担子(19.0～22.0)μm×(4.0～6.0)μm，棒状或网球拍状，具4个小梗；拟担子(23.0～29.0)μm×(5.0～6.5)μm，腊肠形；厚壁菌丝，具隔，菌褶菌丝直径为2.8～3.3 μm，菌盖菌丝直径为3.3～5.5 μm，菌柄菌丝直径为3.3～4.4 μm(图2)。

a.孢子；b.担子；c.拟担子；d.菌褶菌丝；e.菌盖菌丝；f.菌柄菌丝。

3.2.2菜豆孢小脆柄菇(Psathyrelladelineate(Pk.) Smith)

形态特征：子实体很小，菌盖直径1.5～3.0 cm，近平展，中部稍凸起，边缘稍具丝状物；深锈棕色；表面具皱纹，被暗黄色颗粒状涂层；菌褶贴生，密；灰褐色，菌柄长5～7 cm，直径为0.5～1.5 cm，白色，无菌环，纤维较长(图3)。无特殊气味(凭证标本：HMFCSAU61；采集人：高国平，岑进；采集时间：2018年7月9日)。

孢子瘦，菜豆状，具1个小油滴，大小为(6.5～9.0)μm×(4.5～5.5)μm，深紫棕色，孢子表面具指尖状凸起瘤；担子(28.0～30.0)μm×(5.0～8.0)μm，长棒状，无色，具4个小梗；拟担子(23.0～29.0)μm×(5.0～7.0)μm，棒状，顶端钝圆，基部稍窄；无色；厚壁菌丝，具隔，菌褶菌丝直径为3.0～5.0 μm，菌盖菌丝直径为2.0～5.0 μm，菌柄菌丝直径为3.0～4.0 μm(图4)。

图3 菜豆孢小脆柄菇子实体

a.孢子；b.担子；c.拟担子；d.菌褶菌丝；e.菌盖菌丝；f.菌柄菌丝。

4 结论与讨论

笔者从采集到的25份沈阳天柱山小脆柄菇属真菌标本中共鉴定出小脆柄菇属真菌13种，其中中国新纪录种2种，分别为：毕夫朗小脆柄菇(Psathyrellabifrons)、菜豆孢小脆柄菇(P.delineata)；辽宁新纪录种有6种，分别为：草地小脆柄菇(P.campestris)、绵毛小脆柄菇(P.gossypina)、丸形小脆柄菇(P.piluliformis)、微小脆柄菇(P.pygmaea)、灰褐小脆柄菇(P.spadiceogrisea)、鳞小脆柄菇(P.squamosa)；明确了每种小脆柄菇的生境，丰富了天柱山区域的小脆柄菇属真菌资源多样性。

小脆柄菇属真菌因生长环境的不同，同一物种往往在宏观形态特征上表现出较大的差异。本研究采自中国辽宁的毕夫朗小脆柄菇菌柄直径为0.2～0.3 cm，而Jordan[38]记录毕夫朗小脆柄菇菌柄直径为0.2～3.5 cm；国外学者在北美调查发现菜豆孢小脆柄菇的菌盖直径为3～10 cm，菌柄长6～10 cm[39]，而本研究结果表明采自中国辽宁的菜豆孢小脆柄菇的菌盖直径为1～3 cm，菌柄长5～7 cm，且二者子实体大小差异较大，这可能和降雨量有密切关系，一般夏季雨水少时子实体生长不充分，个体大小和外部特征会出现明显差异。此次调查发现，沈阳天柱山区域内的小脆柄菇属真菌有13种，与赵东岳等[40]在沈阳地区对大型真菌的初步调查并未发现小脆柄菇属真菌相比填补了沈阳地区小脆柄菇属真菌资源调查这一空白，且此次调查成果进一步丰富了辽宁省大型真菌资源名录。从国内该属真菌的报道情况看，加大对小脆柄菇属真菌资源的调查依然是接下来的重点研究方向，此外，对该属真菌产生的木质素降解酶的研究也是未来造纸工业的研究热点之一。