6个燕麦品种种子萌发期抗旱性比较

牛冰洁，田 超，王永新,李 萍，郭秀萍，乔 栋，高文俊，赵 祥

(1.山西农业大学，山西 太谷 030801；2.山西省朔州市畜牧兽医服务中心，山西 朔州 036002)

据统计，全球面积的1/3以上为干旱和半干旱地区，我国国土面积的47%为干旱半干旱地区[1]。干旱阻碍了农业的发展，对作物产量、品质甚至植被退化等产生了严重的影响[2]。利用PEG模拟干旱胁迫，已被广泛应用于植物种子萌发期的抗旱性研究[3]。但不同植物对PEG的最佳耐受浓度并不相同。季杨等[4]研究认为，13%PEG处理为研究鸭茅(DactylisglomerataL.)在萌芽期抗旱性的最佳胁迫浓度。郭郁频等[5]研究认为，早熟禾(PoapratensisL.)幼苗抗旱的关键水势点是-0.6 MPa，即早熟禾幼苗对21.8%PEG模拟的干旱条件更敏感。孙清洋等[6]研究认为，20%PEG浓度为适合老芒麦(ElymussibiricusL.)种子萌发期的筛选浓度。

燕麦(AvenasativaL.)属禾本科燕麦属一年生草本植物，是粮、饲、药多用途作物，抗逆性较强，在西北、华北、西南等地区的高海拔、干旱和冷凉地带多有种植[7]。随着气候的变化，季节性干旱或不定期干旱频发，燕麦的抗旱性研究更为重要。本研究以6个燕麦品种为试验材料，用不同浓度PEG模拟干旱条件，对种子萌发期的各项指标进行比较全面的研究，旨在评价不同燕麦品种的干旱耐受性，为干旱地区筛选优良品种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

6个燕麦品种分别为：贝勒2代、魅力、美达、领袖、牧王、燕王，均由北京正道生态科技有限公司惠赠。

1.2 试验方法

根据国际种子检验协会(ISTA)的种子检验规程(2015)[8]规定发芽条件，选取籽粒饱满的燕麦种子，均匀铺在垫有双层滤纸的培养皿(直径9 cm)中，每皿50粒，分别加入含有0、5%、10%、15%、20%、25%的等量PEG-6000溶液，每个处理4次重复，每天定时添加蒸馏水以补充水分缺失，保证干旱胁迫程度一致，将培养皿放入气候培养箱中进行培养，温度20 ℃，光照12 h·d-1，湿度40%[9]。

1.3 指标测定

每天记录发芽数，第5天计算发芽势(GE)，第10天计算发芽率(GR)并测定平均苗鲜质量、根长(RL)及苗高(SH)。计算幼苗活力指数(VI)、萌发抗旱指数(GDRI)和相对危害率。

GR=(G10/N)×100%[8]；

GE=(G5/N)×100%[8]；

VI=(GR×平均苗鲜质量)/100[10]；

GDRI=1.00GR2+0.75GR4+0.50GR6+0.25GR8[4]；

相对危害率[10]=[(GRck-GRtr)/GRck]×100%；

式中：G10为第10天发芽(胚根至少与种子等长、芽长不短于种子长的1/2)种子数，G5为第5天发芽种子数，N为发芽种子总数；GR2、GR4、GR6和GR8分别为2、4、6 d和8 d种子发芽率，1.00、0.75、0.50和0.25分别为相应发芽天数所赋予的抗旱系数[4]；GRck为对照组发芽率，GRtr为处理组发芽率。

1.4 抗旱性综合评价

利用隶属函数法[11-12]综合评价6个燕麦品种种子萌发期的抗旱性。公式为：

若抗旱性与指标呈正相关，则公式为：

(1)

若抗旱性与指标呈负相关，则公式为：

(2)

(3)

式中，Xij为i品种j项指标测定结果，Xjmax为全部品种j项指标测定结果中的最大值，Xjmin为其最小值。μ(Xij)为i品种j项指标的隶属函数值。Wj表示j项指标的权重，D表示各品种的抗旱性综合评价，D值越大，抗旱性越强。

1.5 数据分析

用Excel 2007软件整理数据，用SPSS 23.0软件进行方差分析、相关性分析和主成分分析，用Sigmaplot 12.5软件制图。所得结果均为平均值±标准差。

2 结果分析

2.1 不同浓度PEG对燕麦种子萌发特性的影响

由表1可见，低浓度PEG对贝勒2代、美达、牧王和燕王的发芽有不同程度的促进作用，5%的PEG条件下，牧王达到最高发芽率，比对照提高12.2%；PEG浓度为10%时，贝勒2代、美达和燕王的发芽率达到最高，分别比对照提高12%(p<0.05)、3.1%和17.9%(p<0.01)。魅力和领袖的发芽率均随PEG浓度的升高而降低。PEG浓度为25%时，燕麦各品种种子萌发率最低，其中，贝勒2代和燕王的发芽率均明显低于其他品种。

表1 不同浓度PEG对燕麦种子发芽率的影响Table 1 Effects of different PEG concentrations on thegermination rate of oat seeds

随着PEG浓度的升高，贝勒2代、魅力、美达、牧王和燕王的相对危害率先下降后上升，而领袖的相对危害率随PEG浓度的升高而升高。PEG浓度大于15%时，魅力的相对危害率为正值，萌发受到抑制；PEG浓度大于20%时，贝勒2代与燕王种子的萌发开始受到抑制；PEG浓度大于25%时，开始抑制美达的萌发。

由表2可见，在不同浓度PEG条件下，贝勒2代、美达、牧王和燕王的发芽势随PEG浓度的升高而先升后降，PEG浓度为5%时，牧王的发芽势显著高于对照(p<0.05)；PEG浓度为10%时，贝勒2代、美达和燕王的发芽势均高于对照(p>0.05)。魅力和领袖的发芽势均随PEG浓度的升高而降低。魅力和美达的发芽势均明显高于其他品种。

表2 不同浓度PEG对燕麦种子发芽势和活力指数的影响Table 2 Effects of different PEG concentrations on germination potential and vigor index of oat seeds

PEG处理均降低了各品种的活力指数，且随PEG浓度的升高，活力指数下降。25%的PEG条件下，美达活力指数最高，贝勒2代活力指数最低。各PEG条件下，魅力和美达的种子活力指数明显高于其他品种，贝勒2代、领袖和燕王的种子活力指数明显低于其他品种。

2.2 不同浓度PEG对燕麦幼苗主根长、苗高的影响

由图1可见，5%的PEG处理对贝勒2代、美达、领袖和燕王的主根长具有促进作用，差异均不显著。10%的PEG处理对贝勒2代主根长的促进作用不显著，对美达和燕王的主根长具有显著的促进作用(p<0.05)。15%的PEG处理对贝勒2代、美达和燕王的主根长具有显著的促进作用(p<0.05)。20%的PEG处理只对贝勒的主根长具有显著促进作用(p<0.05)。

25%的PEG处理对6个燕麦品种的主根长均具有抑制作用，且抑制作用显著(p<0.05)。整体来看，贝勒2代的主根长与对照相比没有受到显著的抑制作用，其他5个品种的主根长均受到了PEG处理不同程度的抑制作用。6个品种根长耐旱性依次为：贝勒2代>燕王>美达>领袖>魅力>牧王。

由图2可见，5%的PEG处理能显著促进魅力、美达、领袖、燕王和牧王的苗高(p<0.05)。10%的PEG处理对贝勒2代的苗高具有显著的抑制作用(p<0.05)，对领袖、牧王和燕王的苗高具有显著促进作用(p<0.05)。15%的PEG处理对贝勒2代和魅力的苗高具有显著的抑制作用(p<0.05)，对领袖、牧王和燕王的苗高具有显著的促进作用(p<0.05)。20%的PEG对贝勒2代、魅力和美达苗高的抑制作用显著(p<0.05)，对牧王苗高促进作用显著(p<0.05)。25%的PEG对贝勒2代、魅力、美达和牧王的苗高的抑制作用显著(p<0.05)。6个品种苗高耐旱性依次为：贝勒2代>美达>燕王>领袖>魅力>牧王。

2.3 干旱条件对燕麦种子萌发抗旱指数的影响

综上可见，各品种燕麦种子的萌发特性对浓度为25%的PEG最敏感，故在25%PEG条件下对燕麦萌发抗旱性进行评价。由表3可见，不同燕麦品种的萌发抗旱指数间差异显著，其中美达的萌发抗旱指数为1.07，极显著高于其他品种(p<0.01)，表明其抗旱性较强。领袖和燕王的种子萌发抗旱指数分别为0.79和0.73，其种子萌发指数偏低，说明这2个品种的抗旱性较差。贝勒2代、魅力和牧王的萌发抗旱指数在0.80～0.83之间，其抗旱性居中。

表3 干旱胁迫下燕麦种子萌发抗旱指数Table 3 Drought resistance index of oat seed germination under drought stress

2.4 萌发指标的相关性分析及主成分分析

由表4可见，GR和GE，RL和SH，GE和VI，GR和VI之间极显著相关(p<0.01)，其他指标间的相关关系不显著。可知，不同指标携带的信息有部分重合，且所起作用大小有差异，因此，单项指标无法准确评价燕麦的抗旱性，需在此基础上进行主成分分析。

表4 各指标相关分析Table 4 Correlation analysis of each index

由表5可见，对测定指标进行了主成分分析，第一主成分F 1的贡献率为76.76%，第二主成分F 2的贡献率为16.92%，累计贡献率达到93.68%，6个单项指标转化为2个综合指标(F 1、F 2)，且保留了原有的绝大部分信息。

表5 萌发期各综合指标的系数及贡献率Table 5 Coefficient and contribution rate of each comprehensive index during germination stage

2.5 不同燕麦品种抗旱性综合评价

根据6个鉴定指标值及2个综合指标值的相对系数(表5)，计算可得每个品种的综合指标值。在25%PEG处理下，品种某一综合指标数值越小，表明在这一综合指标上的抗旱能力越弱，反之则越强。不同燕麦品种的抗旱性均由F 1、F 2两个主成分共同决定。根据公式(1)、(2)、(3)可计算出每个综合指标的隶属函数值，各综合指标值的权重以及每个品种的抗旱性综合评价值(D值)。由表6可见，6个燕麦品种的抗旱性排序由大到小为：美达>魅力>牧王>贝勒2代>领袖>燕王。

表6 燕麦品种综合评价及抗旱性排序Table 6 Comprehensive evaluation and ranking of drought resistance of oat varieties

3 讨 论

本试验对6个燕麦品种的萌发指标进行了方差分析，各品种间及各处理间均存在一定程度的差异性。当PEG模拟胁迫浓度在10%以下时，对燕麦各指标的影响较小，这与陈新等[13]的研究结果一致。本研究表明，魅力和美达在不同胁迫浓度下发芽率虽有降低，但差异不显著，且保持在90%以上，说明该燕麦品种比较耐旱。在6个供试燕麦品种中，发芽率均不相同，但最低为65%，仍在50%以上，说明设定的25%胁迫浓度仍高于燕麦发芽的耐受阈限，还有提高其干旱胁迫的空间。随着PEG浓度的升高，不同程度地抑制各品种的发芽势，说明PEG浓度的升高已经对种子的萌发产生了抑制，但各品种对PEG浓度的敏感度不同，这与谭春燕等[14]、秦文静等[15]对豆科牧草种子的研究结果一致。

不同浓度的PEG模拟干旱条件，在不同程度上阻碍了6个燕麦品种种子的萌发。25%的PEG对燕麦发芽势、发芽率、幼苗活力指数、主根长、苗高等6项萌发指标均有不同程度的抑制作用，这与牛奎举等[16]、孙艳茹等[17]、王燕平等[18]、张树林等[19]的研究结果一致，但有些品种的性状指标如苗高表现为优于对照，即25%PEG对其有促进作用，这与朱学海等[20]的研究结果一致，其结果为-0.50 MPa PEG-6000条件下，谷子(Setariaitalica)的萌发指数、胚芽长、胚根长有促进效应，表明同一物种的不同品种对胁迫浓度的耐受范围不同。

隶属函数法广泛应用于棉花(Gossypiumspp.)[21]、水稻(Oryzasativa)[22]、胡麻(LinumusitatissimumL.)[23]、无芒雀麦(BromusinermisLeyss.)[24]、燕麦(AvenasativaL.)[25]、黑麦草(LoliumperenneL.)[26]等多个物种的抗旱性评价中。本试验采用发芽势、发芽率、活力指数、主根长和苗高5个指标，结合隶属函数法和主成分分析法对6个燕麦品种进行抗旱性综合评价。主成分分析能有效减少信息量的损失，将较多的测量指标转化为少量的综合指标[27-30]，本试验将5个单项测量指标转化为2个相互独立的综合指标，客观反映了6个燕麦品种的干旱耐受性。

4 结 论

本研究采用不同浓度的PEG溶液对6个燕麦品种进行干旱模拟，综合隶属函数法与主成分分析结果显示，供试材料中美达的抗旱性较强，燕王的抗旱性最差，抗旱性由强到弱依次为：美达>魅力>牧王>贝勒2代>领袖>燕王，与萌发抗旱指数排序一致。本试验仅从种子萌发期入手，探讨了不同品种燕麦的抗旱情况，但苗期生长阶段的抗旱性仍需进一步探讨，以便更好地选育抗旱品种。