马齿苋叶片功能性状密度效应的研究

陈雨点， 查 彪， 李星辰， 王 军， 王晓鹏

(安徽科技学院 生命与健康科学学院，安徽 凤阳 233100)

马齿苋(

Portulaca

oleracea

L.)隶属于马齿苋科马齿苋属。广布全世界温带和热带地区,中国南北各地均产。喜肥、耐旱涝,抗逆性强,为田间常见杂草，具有清热利湿、凉血、止血的功效,抗氧化、保肝、预防血管内皮损伤等作用;另外,马齿苋富含维生素B等营养元素,对人体有较高的营养价值,是目前广受大众欢迎的野菜之一。田间作物和其他杂草直接吸收马齿苋局域环境的水肥光热,从而影响到马齿苋叶片功能性状及品质,而选择合适的种植密度是提高马齿苋产量和质量亟待解决的重要技术之一。调节与改善作物的种植密度,以增加产量或提升质量,一直是植物学家关注的焦点,目前国内使用大豆、油菜、小麦等作物进行了密度对植物生长影响的相关研究较多，有研究表明,种植密度对植物功能性状的影响大于栽培措施,随着种植密度的增加,植株间相互遮阴,叶片光合能力降低,合理密植是今后超高产栽培发展的趋势。而叶片的功能性状最能直观地表现出植株的生长状态,且直接关系着植物的产量及质量,它对外界环境敏感度强,能直接反映出植物的生理特性。本研究以马齿苋为研究材料,设置不同绝对密度和相对密度不同水平的梯度处理,对叶片几种功能性状进行研究分析,研究马齿苋叶片功能性状对密度变化的响应,反映种植密度对马齿苋生长的影响,以探究马齿苋高产的最佳密度,为进一步利用马齿苋资源提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 马齿苋种植与密度处理方案

供试材料:2019年7月初,用马齿苋种子育苗。1周后,选择大小一致、根系发达的幼苗,移栽于种植盆(长50 cm、宽20 cm、高15 cm)中;栽培基质为营养土、沙土的比例为1∶3的混合土。密度处理分为绝对密度与相对密度两种处理方案,设置8个绝对密度梯度处理组(A～H),分别为:A(10株/m), B(20株/m),C(30株/m),D(40株/m),E(50株/m),F(60株/m),G(70株/m),H(80株/m)。设置5个相对密度梯度处理组(A～E)将辣椒与马齿苋混种,马齿苋相对密度分别为a(100%),b(83.33%),c(71.43%),d(62.5%),e(55.5%)。

1.2 测量方法

马齿苋生长80 d,测定叶片功能性状。取叶位相同十片叶片,游标卡尺测量叶长(LL),叶宽(LW),并用叶绿素仪(SPAD)测定叶绿素(Chla)含量;采用电子天平测量全株叶片的叶鲜重(LFW)、株鲜重(PFW)、叶干重(LDW)、株干重(PDW)(将样品于 105 ℃杀青5 min后置 60 ℃烘箱中烘干24 h至恒重)。叶质比(LWR)=叶干重(LDW)/全株干重(PDW);根冠比(RSR)=地下部分鲜重/地上部分鲜重。

1.3 数据分析

采用 SPSS 19.0对数据进行单因素和方差分析,通过T检验,差异显著水平为

P

<0.05，表示具有统计学意义。

2 结果与分析

2.1 绝对密度处理对马齿苋叶功能性状影响

如表1所示,不同密度处理对马齿苋叶片叶形指数影响不显著,而对叶长、叶宽、叶质比、叶鲜重、叶绿素有显著影响(

P

<0.05)。绝对密度的增加使得种内竞争加剧,处理组A与C、D、E叶长有显著性差异,A～C呈明显下降趋势,C～D之间无显著性差异,且D～E之间无显著性差异,出现较好的适应性,F～G无显著变化,表明密度的增加对叶长影响较小;各处理组间叶宽无显著性差异,但密度的增加,叶宽有增加的趋势;密度对叶形指数无显著影响,表明马齿苋叶形的稳定性强;处理组D与各组的叶质比有显著性差异,随着密度的增加,表现出先下降、后上升的态势,除D组外,各组之间的叶质比无显著性差异,表明其对密度变化较好的适应性;处理组A单株叶鲜重(25.499 g)显著高于其他各处理组,随着密度的增加,依次显著下降,处理组C～G之间无显著性差异,G处理组最小为4.732 g,表明密度显著影响其单株叶鲜重,但是,高于C组的密度对其单株叶鲜重影响不大;除D组外,各处理间叶绿素无显著性差异。株鲜重与根冠比E～H之间无显著性差异,其余各组均有显著性差异。

表1 绝对密度对马齿苋叶功能性状的影响

2.2 相对密度处理对马齿苋叶功能性状影响

如表2所示,不同相对密度处理下马齿苋叶片叶形指数影响不显著。而叶长、叶宽、叶质比、叶鲜重、叶绿素出现显著性差异(

P

<0.05)。随着相对密度减小种间竞争加剧,叶长、叶宽显著下降,其中,B、C、D间无显著差异,呈现适应性变化过程;而叶质比表现出先显著下降、后上升的趋势;各处理组叶鲜重显著下降,其中处理组A最大,E最小;各处理组叶绿素呈现显著下降的趋势,相对密度减小初期,处理组B,C叶绿素显著受到抑制,后期的D,E组略有回升,除A组外,其余各处理组无显著性差异,表明叶绿素对相对密度的变化也具有较好的适应性。株鲜重C～D之间无显著性差异,且D～E之间无显著性差异,其余各组均有显著性差异。根冠比D与其余各组均有显著性差异。

表2 不同相对密度对马齿苋叶功能性状的影响

3 结论与讨论

种植密度对植物单株鲜重和产量均影响显著，随着种群密度增大，个体间竞争加剧，不利于植物个体生长和结实。本研究中，密度升高，马齿苋种间竞争加剧，养分递减，叶鲜重表现出递减的趋势，叶长、叶宽虽总体呈下降趋势，中间的处理组有增长的态势，表明马齿苋在应对密度变化过程中，存在适应性变化调整叶片形态与大小。程伟燕等、朱洪德等研究报道显示，叶绿素含量随着密度的增加而降低。而于洪久研究表明，随着种植密度的增加，叶绿素含量上升。本研究结果均有所不同，尽管随着密度的升高，叶绿素含量整体下降，与程伟燕等，朱洪德等研究一致，但同质性很高，表明马齿苋对密度变化的适应性较强。

相对密度是指某空间内某一种植物的个体数占全部植物物种个体数的百分比,可间接反映种间竞争情况。在混播中，一种植物扩张了自己的种群，将会抑制其它种群的扩展。马齿苋随着相对密度的减小，叶片功能性状指标下降，表明了马齿苋的生长受到了伴生植物的抑制。

随着相对密度减小，马齿苋种间存在生物量分配，与罗永开等研究结果一致。相对密度减小初期，茎生长量上升，种间争夺空间，导致马齿苋叶质比下降；相对密度减小后期，单株生物量下降，导致叶质比上升，表明相对密度间接改变马齿苋对养料和水分的利用，从而改变生物量分配。马齿苋叶长、叶宽显著响应相对密度变化，出现先减少后增加的趋势，而叶形指数无显著性差异，表明马齿苋叶片功能性状有一定的生态可塑性，与宋金枝等研究结果一致。

混播物种生态对策通常对共用的资源在时间和空间上可协调分配。相对密度减小，种间竞争加剧，叶绿素含量先减小后增大，与谢开云等研究结果一致。

马齿苋在盐碱胁迫下SOD、POD、CAT抗氧化酶活性出现先上升后下降的趋势，叶片功能性状与栽培条件对也有一定的相关性。本研究中，马齿苋叶片功能性状应对绝对密度变化出现先下降后上升的趋势，表明马齿苋有可能启动了抗氧化酶的生理响应，这将有待进一步研究。

综上所述，叶形指数对密度变化无显著性响应，表现出较好的稳定性；绝对密度、相对密度对马齿苋各叶片功能性状均有显著影响，随着种内、种间竞争的加剧，叶长、叶宽、叶质比均有适应性变化，株鲜重、根冠比大幅显著下降，叶鲜重显著受到抑制，叶绿素含量有所下降；最适绝对密度为10株/m，最适相对密度为83.33%。