羊肚菌营养价值与保健功能综述

蔡英丽 马晓龙 刘 伟, 2*

羊肚菌营养价值与保健功能综述

蔡英丽1马晓龙1刘 伟1, 2*

（1. 武汉市农业科学院蔬菜研究所，武汉 430345；2. 西南林业大学 应用真菌研究所，昆明 650224）

羊肚菌是一种名贵的珍稀食用菌，在欧洲和中国具有丰富的文化底蕴和悠久的食用历史，其营养保健价值高，蛋白质含量约为28%，含有18种以上氨基酸，不饱和脂肪酸含量丰富，除常规的矿质元素外，还是确定的富硒产品。羊肚菌的生理活性物质包括多糖、多酚、蛋白水解物，以及γ-氨基丁酸、甾醇、呋喃化合物等，药用功效包括提高机体免疫力、抗疲劳、抗氧化、抗癌、抗肿瘤、抗菌消炎、降血脂和保肝健胃等。羊肚菌已实现人工栽培，人工产品在数量和品质上均高于野生，也已行销于市场。目前的产品形式主要为鲜品、冻品和干品，因产品形式和等级不同，消费流通渠道和烹饪方式有异。

羊肚菌；消费文化；营养价值；药用功效；保肝健胃

“羊肚菌”（spp.）是羊肚菌属各物种的统称，常指代的是子囊果部分，英文名为“Morel”，法语为“Morille”，中文名是因其蜂窝状的菌盖形似羊肚而得名。我国民间对羊肚菌有不同的称呼，如“羊肚菜” “阳雀菌” “狼肚菌” “麻子菌” “天狼肚” “包谷菌儿” “编笠菌” “鸡蛋花”等[1]。众多的名字与羊肚菌广泛发生和复杂形态有关。它是一种世界性分布的物种，除南北极外其他五大洲均有自然分布。羊肚菌的生存环境复杂，从严酷的干旱沙漠到亚热带雨林，从低谷河滩到高山，均有生长，但主要集中在北温带温暖湿润的气候环境下。在我国，南至海南，北到东北、新疆，东至江苏、福建沿海，西至西藏均有自然分布。羊肚菌形态多样，体积大小可相差10余倍；颜色从浅紫色、红褐色到黑色、浅黄白色、纯黄色均有；菌盖形态有长锥形、锥形到椭球型、球形[1]。多样的形态与其复杂的生态环境有关（图1）。

1 羊肚菌文化

1.1 有“菌中之王”之称

全球各地都将羊肚菌视为上品食材，采集羊肚菌都成了一种乐事。在我国民间，每当到采集野生羊肚菌的时节，就会杀鸡宰羊，将采集到的羊肚菌烹制成一顿丰盛的餐宴。这种魅力是由其内在属性决定的。首先，因其有奇特的香味，这种香味大多文献都用“难以描述的” “不可描述的” “无法用语言描述的”这些词句予以称道。据称，法国皇帝路易十三（Louis XIII，1601—1643）就被羊肚菌的奇特香味所折服，他常将羊肚菌放在卧房，以便可以不时地嗅到其芳香。其次，羊肚菌有美丽的外观，蜂窝状的表面，锥形的轮廓，酒红色的色调，使其在摆盘、配色、造型方面独具一格。再次，羊肚菌特别是新鲜羊肚菌有脆嫩的口感。再加上高营养价值和药用功效，“菌中之王”的称号实至名归。

1.2 欧洲的羊肚菌文化

在欧洲，羊肚菌被认为是仅次于块菌（松露spp.）的美味食用菌，常作为高档食材出现在宴席上。在北美，羊肚菌被认为是最佳食用菌。Kuo[2]指出，对于当前评估的150万种真菌中，羊肚菌是蘑菇爱好者们认为的最具有魅力和最被认可的野生食用菌。

在西方，寻找和采集羊肚菌已逐渐演变成一种文化，在每年羊肚菌发生季节，以寻找和采集羊肚菌为主的团体就会组织起来，背上行囊，走进深山“寻猎”羊肚菌，随后他们会欢聚在一起，品尝享用这些战利品[3]。这种寻猎羊肚菌的文化在北美、加拿大、欧洲较为流行，还有不少书籍资料介绍如何在山林里寻觅羊肚菌（图2）。

图1 形态各异的羊肚菌（左上角为小紫羊肚菌）

图2 西方文化中的采集羊肚菌活动（图片源自网络）

1.3 中国的羊肚菌文化

在我国，明代的《本草纲目》中就有羊肚菌“甘寒无毒，益肠胃，化痰利气，补脑提神”的记载[1]。贵州一些地方还有“常吃羊肚菌，八十满山走”的谚语，蕴含羊肚菌具有强身健体的功效。我国不同地区对羊肚菌有不同的称呼，如重庆和贵州一带，称为“阳雀菌”，由来是每年三四月份，阳雀鸟叫的时候，就是上山采摘羊肚菌的时候；河南、陕西一带称其为“鸡蛋花”，这与当地黄色品系的野生羊肚菌形态特征相一致（图1，中上）。从各地对羊肚菌的称呼也可以看出，羊肚菌具有悠久的采食文化历史[1, 4]。

2 羊肚菌的营养价值

羊肚菌和大多数食用菌一样富含蛋白质，其氨基酸种类齐全，不饱和脂肪酸比例高，富含多种矿质元素、维生素、呈鲜物质、芳香成分和生物活性成分等；还含有羊肚菌酸、羊肚菌素、呋喃化合物等特有组分[1]。

2.1 蛋白质

刘蓓等[5]和吴素蕊等[6]对不同品种及相同品种的栽培和野生羊肚菌子囊果的营养成分分析指出，不同羊肚菌子囊果的蛋白质含量在6.99%～9.79%；Heleno等[7]的结论则为11.49%～11.52%；《四川蕈菌》记载，不同羊肚菌粗蛋白含量在27.42%～29.32%[8]。Litchfield等[9]研究表明，羊肚菌发酵菌丝体干物质中粗蛋白的含量在22.8%～51.0%；Tsai等[10]指出普通羊肚菌发酵菌丝体粗蛋白含量为41.7%。我们按照GB/T 15673—1995对梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌子囊果进行检测，结果两者的蛋白含量分别为27.9%和28.2%。

不同学者对羊肚菌成分的分析结果差异较大，除因检测方法有别外，品种、子囊果成熟度和产地等都可能是导致差异的原因。整体而言，羊肚菌子囊果的蛋白质含量虽低于蛋类、牛奶和肉类，但显著高于大多数蔬菜，是优质高蛋白食材，除用于大众消费外，还可作为素食者的蛋白质补充品。

2.2 氨基酸

羊肚菌的氨基酸种类齐全，包括8种人体必需氨基酸和10种以上的非必需氨基酸。必需氨基酸占总氨基酸含量的34.97%～37.99%，是优质的氨基酸补充来源[6]。在这些氨基酸中，呈鲜的谷氨酸和天冬氨酸含量在所有的羊肚菌中均很高，远超其他氨基酸含量，占氨基酸总量的25.20％～29.19％，这是羊肚菌味道鲜美的重要原因之一[1, 5, 6]。

2.3 脂肪酸

脂肪酸可分为饱和与不饱和两大类。不饱和脂肪酸特别是多不饱和脂肪酸（PUFA）是人体所必需的但不能自己合成，必须依赖食物供应。羊肚菌的脂类含量在不同品种和不同生长阶段有差异，最高为菌核组织，可达约19%，菌丝和子囊果大多在2.18%～12.03%之间[11]；在脂肪酸组成上不饱和脂肪酸占脂肪酸总量的70%～88%。无论是发酵菌丝体还是子囊果，油酸、亚油酸的含量均比较高，油酸含量在5.04%～28.3%，亚油酸含量在34.75%～72.8%，属于优质脂肪酸[1]。

2.4 矿质元素

食用菌含有人体必需的多种矿质元素，不同菇类所含的矿质元素的量及其比例不同，相对来说，以K、P、Na含量最高，其次是Ca、Mg和Fe，再次为Zn、Cu、锰（Mn）、钼（Mo）和硒（Se）等[1]。据我们近期对全国16个省市46个主栽地区的羊肚菌矿质元素的分析结果，梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌两个品种元素间存在差异，其中平均含量以K元素最高，分别达22 265.96 ± 4 885.35 mg/kg 和 20 434.60 ± 3 222.83 mg/kg；其次是P元素，分别为13 637.59 ± 1 834.27 mg/kg和14 393.70 ± 2 046.06 mg/kg；随后是Ca、Mg、Na、Fe、Mn、Zn、Cu、Cr、Se和 Co元素；具有重要生理活性功能的Se元素在所有样品中均有检出，检出量在0.016～0.56 mg/kg之间，在两种羊肚菌中的平均含量分别为0.22±0.16 mg/kg和0.17±0.12 mg/kg，因此羊肚菌是确定的富硒食品[12]。

食用菌是否富集重金属元素以及含量多少一直是人们较关注的问题，各国对其都有严格的含量规定。根据文献报道和我们近期的检测分析结果，不同地区、不同来源（不同的野生和栽培样品）的羊肚菌重金属元素含量除来自矿区或工业区附近采集的样本含量超标外，其他均在安全阈值以内，特别是人工种植的羊肚菌[1, 13]。我们近期对有毒重金属元素的分析显示，羊肚菌样品的重金属平均含量从高到低依次为Cd>Pb>As>Hg，Cd元素的平均含量，梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌分别为0.99±0.74 mg/kg和 1.01±0.63 mg/kg；所有重金属元素含量均在规定的食品安全值以下，可以放心食用[12]。

2.5 呈鲜物质

羊肚菌中主要的呈味核苷酸5’-肌苷酸的含量在检测的12种食用菌中排名第二，为5.24 mg/g，仅次于草菇的5.7 mg/g，高于灰树花、鸡枞菌、牛肝菌、柱状田头菇、姬松茸、双孢蘑菇、金针菇等[1]。Tietel等[14]检测了野生梯棱羊肚菌新鲜样品的挥发性成分，总计鉴定得到40种芳香化合物和7种未知成分，包括14种醛、6种醇、10种甲酯、4种杂环硫成分、10种糖类、1种酸、1种酮及1种丁脂；并指出羊肚菌中含有大量的蘑菇醇，占总挥发性成分的22.3%，占总醇类的81%，这可能组成了羊肚菌的主要香味感官。Rotzoll等[15]在分子水平上研究了羊肚菌水溶性提取物的呈鲜味成分，分离得到的鲜味物质包括L-谷氨酸、L-天冬氨酸、琥珀酸和羊肚菌酸[()-morelid]，羊肚菌酸是一个混合了（S）-苹果酸-1-o-α-D-葡萄糖苷和（S）-苹果酸-1-o-β-D-葡萄糖苷的杂合异构化合物。感官评价表明，羊肚菌酸不但起到酸味和甘味作用，而且也是很好的味精和食盐增味剂。此外，羊肚菌水溶性提取物中还鉴定到了一种天然存在的非蛋白组成氨基酸——γ-氨基丁酸，其具有极其重要的生理功能，可促进脑的活化性，健脑益智、抗癫痫、促进睡眠、延缓脑衰老，能补充人体抑制性神经递质，还具有良好的降血压功效[16]。这与《本草纲目》中对羊肚菌“味甘寒、健脑提神”的记载相符。

2.6 维生素

维生素是维持身体健康所必需的一类有机化合物，羊肚菌中维生素组分的研究较少，维生素B1的含量为0.0243～0.0574 mg/100g，维生素B2为0.02～0.163 mg/100g，烟酸为89.0 mg/100g，烟酰胺为130 mg/100g[17, 18]。生育酚为维生素E的水解产物，其作为婴儿食品、疗效食品、强化食品等的抗氧化剂和营养强化剂具有重要意义。生育酚有α、β、ϒ、δ等8种同分异构体，以α -生育酚的活性最强，据报道，100 g干羊肚菌中几种生育酚的含量分别为α-生育酚 1.4～6.2 μg、β-生育酚 20 μg、γ-生育酚12.4～20.3 μg、δ-生育酚3.9～98.6 μg[7, 19, 20]。

3 羊肚菌的药用功效

国内外有大量关于羊肚菌药用功效的研究报道，主要集中在多糖、多酚、蛋白水解物等生物活性成分方面，包括调节机体免疫力、抗疲劳、抗癌、抗肿瘤、保肝护肝和降血压等内容，且有大量民间案例佐证。

3.1 调节机体免疫力和抗疲劳功效

1996年宋淑敏等[21]以羊肚菌深层发酵得到的发酵液为主要原料饲养小鼠，发现其能够有效刺激小鼠机体淋巴细胞的增殖，具有增强机体免疫力的功效；1997年余群力等[22]研究表明，羊肚菌发酵液能够显著提高吞噬细胞的吞噬率及吞噬指数，提高溶血素含量，明显增加小鼠胸腺的重量，促进T细胞的成熟与分化，增强B细胞和吞噬细胞的功能，对小鼠的特异性免疫和非特异性免疫都起到调控和增强的作用；2002年Christine等[23]指出，野生普通羊肚菌子囊果的乙醇提取物具有很好的增强巨噬细胞免疫活性能力。

孙晓明等[24]用羊肚菌粉末喂食小鼠，发现喂食剂量达到500 mg/kg·BW/d时，可使小鼠负重游泳时间延长，根据抗疲劳作用的判断标准，说明此剂量的羊肚菌粉末对小鼠具有抗疲劳作用。段巍鹤等[25]报道，羊肚菌发酵液中的胞外多糖及羊肚菌菌丝体胞内多糖溶液应急摄入后，小鼠的负重游泳时间与对照组比较有显著增加。

3.2 抗氧化作用

人体内自由基的含量随年龄增长而积累，过多的自由基可诱导机体产生多种疾病，并导致机体衰老甚至死亡。国内外学者深入研究了粗柄羊肚菌、尖顶羊肚菌、羊肚菌的胞外多糖对羟基、DPPH和ABTS自由基的清除能力，指出这些胞外多糖均具有很好的抗氧化活性[26-30]；羊肚菌胞外多糖的体内试验也表明，羊肚菌胞外多糖可通过增加血液中的SOD酶活性，有效清除细胞的超氧阴离子自由基，保护脾、肝、心、肾等[31]。

多酚结构中存在的羟基基团可与体内自由基结合，从而消灭自由基，因而具有抗氧化、抗癌等功能活性。Gursoy等对7种羊肚菌的总酚含量进行测定和分析指出，（尖顶羊肚菌）的总酚含量最高，达25.38 μg GAEs（没食子酸当量）/mg，随后是var.（羊肚菌）达21.33 μg GAEs/mg[32]。卢可可等则指出3种尖顶羊肚菌平均总酚含量为5.958 mg GAE/g[33]，低于上述检测结果，表明不同产地、不同品种羊肚菌多酚含量存在差异。黄酮是多酚中一类很强的抗氧剂，可有效清除体内的氧自由基。在黄酮含量上，（圆形羊肚菌）最高，达0.59 g QEs（槲皮素当量）/mg，（小羊肚菌）最低，为0.15 μg QEs/mg[32]。

3.3 抗癌和抗肿瘤作用

真菌多糖或多糖复合物可以通过诱导细胞凋亡，抑制肿瘤细胞的生长或杀死各种肿瘤细胞，而对正常细胞没有这种毒害作用。因此真菌多糖被认为是非常好的抗肿瘤候选药物。羊肚菌起抗癌抗肿瘤作用的活性成分主要是多糖、硒和有机锗等，其在肿瘤临床治疗中，对化疗放疗等治疗手段起到一定辅助作用[34-36]。在羊肚菌对癌细胞的抑制研究中，以肝癌细胞的研究居多，这与其保肝护肝结论相一致。

3.4 抗菌消炎

羊肚菌甲醇提取物在对金黄色葡萄球菌（）、鼠伤寒沙门氏菌（）和李斯特氏菌（）的抑菌效果上优于目前通用的链霉素和氨苄青霉素；小剂量的羊肚菌提取物就具有很好的抑真菌效果，这为抗菌药物的开发提供了新的方向[7]。对比常规的消炎药物双氯芬酸（Diclofenac），500 mg/kg的羊肚菌乙醇提取物就可以有效抑制卡拉胶诱导的急性炎症和福尔马林诱导的慢性炎症，抗炎症效果明显[34]。

3.5 降血脂作用

羊肚菌提取物具有明显的降血压作用[37-39]。通过动物实验对羊肚菌水溶性多糖PMEP-1降血脂作用进行研究的结果，PMEP-1具有明显的降血脂作用，对高血脂症、冠心病及动脉粥样硬化有一定的预防作用[38]。报道指出，尖顶羊肚菌菌丝发酵液活性提取物能够明显降低实验组小鼠的血清总胆固醇、甘油三酯和低密度胆固醇脂蛋白水平及脾指数和肾指数，具有较好的降血脂作用[37]和极显著的降血压作用[39]。

3.6 急性酒精性胃黏膜损伤及肾毒性的保护作用

尖顶羊肚菌菌丝体水提液通过增加胃蛋白酶与胃黏液的分泌，抑制由95%乙醇引起的胃黏膜SOD与GSH活性的降低及MDA含量的增加，进而对酒精引起的急性胃黏膜损伤起到保护效果[40]。羊肚菌菌丝体的水-乙醇提取物可以通过增强肾脏的抗氧化系统，保护由顺氯氨铂和庆大霉素导致的小鼠急性肾毒性损伤[41]；羊肚菌乙醇水提取物还能有效地恢复由CCl4和乙醇引起的肝损伤的抗氧化水平，进而起到保肝护肝作用[42]。

4 羊肚菌的产品形式

早年的羊肚菌均来自野外采集，野生羊肚菌经采集晾晒后流通至市场，售价极高，通常每千克要三四千元，只在高档宴席中出现。近年来，在科学家们的不断努力下，羊肚菌人工栽培得以实现，人工栽培的羊肚菌无论在形状、颜色，还是在干净程度方面均优于野生菌，现已占据85%～90%的消费市场，羊肚菌的消费得以繁荣[1, 12, 43]。目前用于市场流通的羊肚菌主要有三种形式：鲜品、冻品和干品，不同种类的产品经不同的渠道流通并被消费[44]（图3）。

鲜品：鲜品的特点是新鲜脆嫩，常被用于炒食和涮锅。但目前只能在生产季节小范围流通，主要受制于生产条件和气候的影响，还无法做到成规模的定时定量供应。

冻品：将新鲜的羊肚菌分选、漂洗、速冻后在－20 ℃温度下储存，可实现长期的存放和流通。目前国内加工的羊肚菌冻品主要出口至欧洲各国，国内市场尚待开发。

干品：目前国内的羊肚菌消费以干品为主，占消费总量的90%以上。按照颜色、厚薄、菇形、个体大小和是否剪柄，分为若干等级。颜色和肉质厚薄是影响干品羊肚菌售价的主要因素，其次是菇形和大小。不同规格的产品流通至不同消费场景。

大个头菇常被用在高档宴席，采用釀或炒的烹饪方式；中等大小菇多流通至中高档餐厅或家庭，用于炒食、煲汤；小个羊肚菌主要用于点缀，如完整的小个羊肚菌用于蒸蛋或与牛排搭配，比切碎的大个羊肚菌菜品卖相更优。

图3 羊肚菌的主要产品类型（从左到右依次为鲜品、冻品和干品）

5 羊肚菌的饮食特点

东西方饮食文化有别，但在羊肚菌的烹饪和食用上却较为相似。羊肚菌适宜的烹饪方式是在保有其清香和材质脆嫩的同时，确保品相、色泽和味觉的统一，达到秀色可餐的效果，如炖、釀、炒等，常见的菜系有羊肚菌蛋羹、羊肚菌土鸡汤、虾釀羊肚菌、羊肚菌菲力牛排等。家常宴席中，羊肚菌可以搭配任意食材进行烹饪，只需考虑羊肚菌的清香和肉类汁液的融合。

现流行的煎烤文化也将羊肚菌特性发挥到了极致，新鲜的羊肚菌，涂抹黄油，在炭火上慢慢地烤制，辅以胡椒、孜然和盐巴，烤好的羊肚菌香飘四溢、回味无穷。

6 结 语

羊肚菌文化底蕴丰富，营养价值较高，含约28%的蛋白质，18种以上的氨基酸，不饱和脂肪酸含量丰富，除常规的矿质元素外，还是确定的富硒产品。羊肚菌的生理活性物质如多糖、多酚、蛋白水解物、硒、有机锗、γ-氨基丁酸、甾醇、呋喃化合物等具有明确的药用功效。目前羊肚菌已经实现人工栽培，人工栽培的羊肚菌在产量和品质上均高于野生羊肚菌，深受市场青睐。羊肚菌生物活性成分研究较多，但深入系统的药理研究欠缺，现有的研究已经凸显出其潜在市场价值，如抗菌消炎、降血压和保肝健胃作用明显，有望开发成药品造福人类。羊肚菌种类繁多，不同种类羊肚菌具有不同的生态习性，在形态特征、营养成分、次级代谢产物方面也差异明显。目前对羊肚菌营养成分和药理活性的研究主要集中在常见单一品种上，且多缺乏系统的物种分类支撑。结合羊肚菌属物种多样性进行营养成分和药理活性的研究值得尝试，如次级代谢产物、特有组分、生物活性成分的挖掘与开发等。

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国家食用菌产业技术体系项目（CARS-20）；湖北省重点研发计划项目（编号2020BBA041）

蔡英丽（1987—），女，博士，农艺师，主要从事食用菌遗传育种与基质降解研究。

刘伟（1984—），男，博士，中国民主同盟会员。多年来，一直致力于羊肚菌基础理论研究，率先开展了羊肚菌栽培学、菌株老化、有性繁殖、菌核发育、分子遗传学和多种组学的研究，在羊肚菌生物学研究方面取得了一定进展；同时，始终坚持科研与生产相结合，为国内羊肚菌产业健康发展作出了应有的贡献。累计发表SCI 论文29篇，中文论文38篇，出版《羊肚菌栽培学与生物技术》《彩图版羊肚菌实用栽培技术》专著，参编《中国菇业大典》《食用菌栽培学》《高级微生物学》等著作。E-mail：zhenpingliuwei@163.com。

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2095-0934（2021）01-020-08