长江口鳗鲡亲体标志放流的初步研究

宋 超，张 涛，赵 峰，刘鉴毅，张婷婷，王思凯，杨 刚，庄 平

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部东海与长江口渔业资源环境科学观测实验站，上海 200090；2.上海长江口渔业资源增殖和生态修复工程技术研究中心，上海 200090）

鳗鲡（Anguilla japonica）隶属鳗鲡目（Anguilliformes），鳗鲡科（Anguillidae），鳗鲡属，俗称鳗鱼、河鳗、白鳝等，是世界性的优质养殖鱼类［1］，具有很高的营养价值和经济价值，素有 “水中人参”之称，是我国水产养殖业出口创汇率最高的外向型渔业之一［2-3］。目前，鳗鲡人工繁殖尚未完全成功，养殖鳗鲡苗种仍完全依赖天然捕捞［4-5］。从20世纪后期至今，鳗苗捕捞一直是长江口的一项重要渔业生产活动。近年来，由于过度捕捞、水利工程建设和生境破坏等因素，鳗鲡资源锐减［3，6］。2014年，鳗鲡被世界自然保护联盟（IUCN）定为濒危（EN）物种，列入“红色名录”［7-8］。因此，亟需对鳗鲡资源进行保护，恢复其经济和生态价值。鳗鲡是典型的降海洄游性鱼类，其产卵场位于菲律宾东部的马里亚纳海沟附近［9-10］。目前，鳗鲡亲体如何通过河口穿越数千公里的海洋至产卵场进行繁殖，仍为未解之谜。

目前，可以通过多种标志技术对增殖放流效果进行评估［11］，其中，分离式卫星标志（pop-up satellite archival tag，PAT）是近年来开发出的一种新型标志，通过连接装置挂于水生生物体表，可记录其洄游路径，以及相应水域的水深、水温、光线等生境信息，在预设时间标志自动脱离，并浮至水面，通过卫星系统传输数据［12］。PAT在信息接收和传输中具有独特优势，已被广泛应用于大型鱼类的洄游规律和生态习性研究中，如蓝鳍金枪 鱼（Thunnus thynnus）［13］、大 西 洋 蓝 枪 鱼（Makaira nigricans）［14］和鲨鱼［15］等。近年来，随着标志规格的缩小和标志技术的更新，PAT逐渐应用于小规格鱼类的研究中，如黑斑石斑鱼（Sebastes melanostictus）［16］、大 西 洋 鲑（Salmo salar）［17］和 大 马 哈 鱼 （Oncorhynchus tshawytscha）［18］等，还包括多种鳗鲡类，如欧洲鳗鲡（A.anguilla）［19-21］、美洲鳗鲡（A.rostrata）［22］和鳗鲡［23-25］。以往对鳗鲡洄游习性的研究，其放流位点均在海洋中，而河口是鳗鲡降河入海洄游的必经通道，目前仍未见从河口放流后鳗鲡的洄游习性研究。本研究对野生和养殖鳗鲡亲体进行标志放流研究，探讨野生和养殖鳗鲡亲体入海洄游行为差异，以期为探明鳗鲡的产卵洄游相关问题提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

PAT标志购自美国Wildlife Computers公司（型号Mini PAT），T型（T-bar）标志和标志设备均由渔雅科技（上海）有限公司提供。标志用鱼包括PAT用鱼10尾（6尾野生个体和4尾养殖个体）、T-bar标志用鱼500尾。由于T-bar标志后的野生和养殖个体难于区分，且T-bar标志对象需要达到一定数量才能回捕到相应比例的标志个体，故本研究T-bar标志对象均选用养殖个体，作为PAT标志的补充。野生个体采自长江口自然水体，其全长为76.9～83.3 cm，体质量为991.49～1 177.68 g；养殖个体采自广东远宏水产集团有限公司淡水养殖鱼塘，水温为20℃，养殖个体自玻璃鳗开始培养至全长为78.2～85.9 cm、体质量为1 066.80～1 284.89 g用于放流。

1.2 标志方法

1.2.1 PAT标志方法

如图1-A所示，PAT标志过程主要包括如下步骤：①将单丝鱼线（图1-A，1）的一端穿入手术缝合针孔后，用持针钳夹紧，从鱼体背部垂直穿入，穿过背部肌肉后从鱼体的一侧体中部体表穿出；②在单丝鱼线的穿出端加硅胶垫片（图1-A，2）后用单孔扣具（图1-A，3）夹紧固定；③将单丝鱼线的另一端分别穿入第二个硅胶垫片、空心硅胶管（图1-A，4）、第二个单孔扣具和双孔扣具（图1-A，5）后，接着穿过PAT（图1-A，7）的连接环（图1-A，6），然后再依次穿过双孔扣具、第二个单孔扣具、空心硅胶管和第二硅胶垫片；④将单丝鱼线的另一端穿入手术缝合针孔后，用持针钳夹紧，从步骤①的穿孔处再垂直穿入，穿过鱼体的背部肌肉后从鱼体的另一侧体中部体表穿出；⑤用持针钳夹紧穿出的单丝鱼线的末端，拉紧鱼线使PAT的连接环与空心硅胶管贴紧，夹紧双孔扣具固定，再夹紧第二个单孔扣具，在体侧穿出的单丝鱼线末端加第三个硅胶垫片，拉紧单丝鱼线后用第三个单孔扣具夹紧固定，完成PAT的链接和固定，如图1-B所示。

1.2.2 T-bar标志方法

使用T型标志设备，将T-bar标志刺入处于麻醉状态的鳗鲡背鳍基部，如图1-C所示。标牌上印有联系方式，用于渔民捕获到标志个体后向放流负责人反馈回捕信息。

1.3 放流与数据回收

鳗鲡标志后，迅速转移到养殖池中进行暂养，为了使其能够快速适应放流水域的水质环境，对暂养水体的水温、溶氧、盐度等进行了适应性调控，使其与放流水域接近，经过暂养确保标志的牢固性和标志位点伤口的愈合和恢复。10尾PAT标志亲体和500尾T-bar标志亲体暂养后于2018年12月11日在三甲港沿岸水域（121°49′E、31°12′N）实施放流。放流后对信息进行回收，其中PAT信息在标志自动脱离上浮至水面后，通过Argos卫星传输数据，主要信息包括标志脱落时间、经纬坐标及标志脱落前6 d内标志鱼分布的深度数据；T-bar标志信息通过渔民回捕进行信息回收，渔民回捕到带有T-bar标志的鳗鲡后，通过标志上预留的联系方式，联系放流人员反馈标志鱼的回捕数量、时间和位点信息。

1.4 数据处理和分析

PAT反馈的信息使用WC-DAP软件进行收集和处理，DAP可以自动从Argos服务器收集Argos数据，解压转换成可读数据CSV文件，为Google Earth生成KMZ文件，生成可用LGOR Pro软件处理的PXP文件，从中选取有效信息进行分析；T-bar标志信息主要结合渔民的信息反馈进行记录。采用Excel 2019和Origin 2019进行数据处理和分析，基于Google Earth和Arg GIS 10.0获得不同样本的分布位点的坐标和距离并作图。

2 结果与分析

2.1 标志信息回收情况

共放流PAT标志的鳗鲡10尾，回收到4枚PAT的反馈信息。其中有3枚野生鳗鲡的PAT信息得到有效回收，回收序号为 “1、2、4”，有1枚养殖鳗鲡的PAT信息得到有效回收，回收序号为“3”。放流T-bar标志的鳗鲡亲体500尾，回捕到10尾，T-bar标志的回捕率为2%（表1）。

2.2 水平分布

根据标志鳗鲡亲体的PAT脱离位点和T-bar标志信息反馈的坐标位点，获得不同样本的水平分布情况，如图2所示。其中 “0”为放流位点，序号 “1、2、4”为PAT标志的野生样本，“3”为PAT标志的养殖样本，“5～9”为T-bar标志的养殖样本。从图2中不同样本的分布情况可见，野生个体放流后主要向东南方向入海洄游，最远至舟山沿海水域。养殖个体放流后除了 “3”样本分布在芦潮港沿岸水域外，其他样本均分布至嵊泗列岛沿岸水域（图2）。

根据放流时间和位点以及标志信息回收时间和位点信息，获得不同个体信息回收天数和水平分布距离，如表2所示。野生个体的信息回收时间最短为2 d，最长为9 d；洄游距离最近的为序号 “2”样本，其距离放流位点的水平距离为18.21 km，洄游最远的为序号 “4” 样本，距放流位点的距离为117.66 km（图2）。养殖个体信息回收时间最短为4 d，最长为44 d，洄游距离最近为序号 “3” 样本，其距离放流位点的水平距离为43.08 km，洄游最远的为序号 “9” 样本，距放流位点的距离为106.13 km（图2）。

综上可见，野生亲体放流后从放流位点快速向东南海域洄游，放流9 d后即达舟山沿海；养殖亲体放流后主要逗留在芦潮港和嵊泗列岛沿岸水域，从放流后第12～44天持续有养殖亲体到达并逗留在嵊泗列岛沿岸水域（图2，表2）。

表1 鳗鲡亲体标志回收信息表Tab.1 Tagging and recovery information of Anguilla japonica parents

表2 鳗鲡亲体水平分布距离Tab.2 Horizontal distance distribution of Anguilla japonica parents

2.3 垂直移动及昼夜分布

2.3.1 洄游初期移动特征

为了对比鳗鲡亲体入海洄游初期的移动特征，从PAT标志的亲体中，选取标志回收序号 “2”（野生）和 “3”（养殖）样本（表2），两者均处于放流初期，信息回收时间接近，均包含完整且稳定24 h的周期记录数据，可用于反映野生和养殖鳗鲡亲体洄游初期的垂直移动特性（图3）。从图3-A可知，野生亲体洄游初期的24 h内，垂直分布最浅为0.5 m，最深为14 m，平均为4.61 m，有65.97%的时间分布在≤5 m的水体上层。洄游过程中有8次较明显的下潜移动，时间分别发生在夜间的2∶30—2∶40、3∶50、19∶10—19∶20和23∶20，下潜的深度均＜10 m，而白天发生下潜的时间分别在6∶10、7∶00—7∶10、7∶40—9∶20和10∶20，下潜的深度均＞10 m。从图3-B可知，养殖亲体在洄游初期的24 h内，其垂直分布的最浅为8.5 m，最深为17 m，平均为12.47 m，有85.42%时间分布在≥10 m的水体底层，没有明显的垂直移动。

由图3中洄游初期24 h的垂直移动数据进行昼夜时间累积，可得图4所示野生和养殖鳗鲡亲体垂直分布的昼夜差异。可见，野生亲体洄游初期主要分布在≤5 m的水体上层，昼夜差异明显，夜间分布在水体上层的时间比白天多；白天下潜的深度较深，有20.83%的时间下潜到＞10 m的水体底部，而夜间全部分布在水体的中上层。从图4-B可知，养殖亲体洄游初期没有明显的垂直移动和昼夜差异，除了白天有29.17%的时间分布在≤10 m的浅水层和夜间有16.67%的时间分布在＞15 m的深水层外，其余大部分时间均分布在10～15 m的中水层。

2.3.2 洄游过程的移动特征

选取记录时间≥5 d的标志数据（序号 “4”样本）并且舍弃标志分离前9 h的数据来分析野生鳗鲡亲体洄游过程的垂直移动特性（图5）。从图5可知，放流后的第3～6天，其垂直移动特征（图5-A～D）与洄游初期类似（图3-A），洄游过程中有87.5%的时间分布在≤5 m的水体上层，在每天的24 h内出现5～8次规律性的下潜（图5-A～D）。放流后的第7～8天，鳗鲡亲体的活动轨迹发生了明显变化而趋于底层，第7天只有3次上浮移动，第8天后全部时间均分布在19.3～23 m之间的水体底层（图5-E～F）。

由图5中洄游过程不同时间的垂直移动数据进行昼夜时间累积，可得图6所示野生鳗鲡亲体洄游过程中不同时间水深的昼夜分布情况。从图6-A可知，野生亲体洄游过程中第3～6天具有明显的昼夜差异，夜间分布在水体上层的时间（90.28%）高于白天（84.72%）；白天在中下层分布的比例大于夜间，其中有1.74%的时间下潜到＞25 m的水体底部，最深达33.5 m，而夜间下潜的最深处只有22.5 m。从图6-B可知，在洄游的第7～8天鳗鲡亲体在白天和夜间分别有99.31%和97.92%的时间分布在15～25 m的底层水体，没有明显的昼夜差异。

综上可见，野生鳗鲡亲体放流后在入海洄游初期和洄游过程中均主要分布在水体上层，有明显垂直移动和昼夜分布差异，其中夜间在浅水中度过的时间多于白天，这种夜间喜栖于浅水的特性与多种洄游性鱼类相似［19，24-26］。在洄游过程的早期阶段主要分布在水体上层，并有规律性的下潜和上浮移动，此后突然出现持续较长时间的底层移动轨迹，这种标志脱离前出现 “恒定深度” 的移动轨迹变化现象在其他研究中也有出现［26-27］。

3 讨论

3.1 标志方法

本研究使用的PAT是一种小型标志，经过改造后减小了体积、质量和阻力，提高了传感器的性能，优化和增加了信息返回的数量和相关性，简化了标志设置和数据分析流程，已成功应用于多种小规格鱼类的标志研究中［16］。本研究中，根据鳗鲡的规格大小，在标志前的麻醉、标志方法和标志位置的选取、标志的实施和标志后的暂养等方面均进行了优化。其中，标志前选用0.2%丁香酚水溶液进行麻醉［24］，减少标志过程对鱼体的伤害。选用与JELLYMAN和TSUKAMOTO［29］标志法相似的方法，有效减少标志本身对鱼体运动的影响［24］。标志位置位于背鳍基部前端向后6 cm处，该部位与MANABE等［23］所选部位类似，可以避开标志操作对鱼体腹部内脏器官的伤害，同时更好地保持标志后鱼体的平衡。标志实施过程中，通过在鱼线穿入和穿出的部位涂抹抗生素，来防止伤口感染，并对实施标志后的鳗鲡进行暂养，确保伤口的愈合［25-26，28］。

PAT标志可以通过卫星传输储存的数据子集，具有避免主动跟踪鱼和重新捕获鱼等优势［16，19］，但也有成本高、不适合大规模应用等不足。在大规模的标志放流实施中，既要考虑标志的实用性，同时又要兼顾成本，故在本研究中除了选择PAT标志外，还选择一种低成本的T-bar标志作为补充。T-bar标志是一种小型标志，在应用过程中具有操作简单快速、对鱼体伤害小、可以大规模使用等优点，但T-bar标志放流后的回捕率较低，信息回收受渔民捕捞作业区域的限制，信息反馈具有局限性。本研究联合两种标志方法的优点，应用于长江口鳗鲡亲体的标志放流研究，完成了标志方法和位置的选取、标志实施和标志后的暂养等，初步获得鳗鲡亲体入海洄游的水平分布、垂直移动特性和昼夜差异等洄游习性，表明利用两种标志方法相结合对鳗鲡亲体实施标志放流研究是可行的。

3.2 洄游习性

本研究中，鳗鲡亲体从三甲港水域放流后，总体向嵊泗和舟山水域游动。野生亲体放流9 d后已达舟山水域，养殖亲体放流后沿水体底层移动，主要分布在芦潮港和嵊泗列岛沿岸水域。野生亲体洄游过程中主要分布在水体上层，有明显垂直移动和昼夜分布差异，这种运动特性与多种鳗鲡类相似［19，22，24-25］。野生亲体在入海洄游初期总是返回至近表层的深度，并且在24 h的时间内出现多次下潜和上浮运动，该移动特点与BÉGUER-PON等［22］对美洲鳗鲡和JELLYMAN和TSUKAMOTO［29］对长鳍鳗鲡（A.dieffenbachia）的研究中发现的移动特点相似。上述研究中，鳗鲡的放流位点均为水深较浅的近岸水域。可见，洄游初期的运动过程中返回水体表层、并伴有多次下潜和上浮移动的行为可能是鳗鲡入海洄游初期的特点［22，29］。洄游初期主要分布在水体表层，并伴有周期性的下潜运动，这可能是从沿岸到海洋洄游过程中对温度和盐度梯度的适应过程，盐度梯度的变化起到引导鳗鲡入海洄游方向的作用［22］。在此后的洄游过程中，除了主要分布在水体上层外，每天还出现5～8次规律性的下潜运动，然后出现长时间处于 “恒定深度”的移动状态。这种在正常运动节律后出现运动轨迹突然改变的现象，可能是发生了被捕食或者逃逸敌害的运动行为，这种运动轨迹的突然改变行为在对欧洲鳗鲡和美洲鳗鲡的研究中也存在类似现象［20，22，30］。如果发生了被捕食情况，往往伴随着温度的突然升高或者与捕食前的环境温度相似，但光线会完全消失［20，22，30］。在本研究中，运动状态发生变化时，出现了温度的升高（由14℃升至15.45℃）和光线水平的降低（由191 lx降为2 lx）现象，但温度升高并不明显，光线也未完全消失，故本研究中运动状态发生变化的原因可能不是被捕食，而可能是发生了逃逸、藏匿或受伤行为，具体原因还有待进一步的研究证实。

本研究中，野生和养殖鳗鲡亲体的水平分布和昼夜垂直移动均存在明显的差异，这与CHEN等［25］对野生和养殖鳗鲡的研究结果不一致。CHEN等［25］的研究认为野生和养殖鳗鲡具有相似的洄游习性，而本研究却发现野生和养殖鳗鲡的洄游习性具有明显的差异。出现不同结果的原因主要跟放流位点和养殖鳗鲡是否经过驯化有关，在CHEN等［25］的研究中养殖个体在放流前经过了海水驯化，其放流位点位于较深的海水区，野生和养殖个体放流后出现相似的运动习性；而本研究中，养殖亲体饲养在淡水环境中，放流位点位于长江口近岸较浅水域，当野生亲体放流后能较自然地进入正常的洄游状态，但养殖个体由于在长期的养殖过程中习惯了底层运动，并善于在水底隐蔽。养殖个体放流后很快潜入水体底层，沿底层缓慢移动并在水底逗留，表现出与野生个体不同的洄游习性。

3.3 问题及展望

通过对鳗鲡亲体标志放流的初步研究，已在标志方法和洄游习性等方面取得了初步结果，但在放流位点选择和信息回收方面还略有不足：1）PAT信息的回收率低。本研究中，PAT标志数量为10枚，只有4枚标志的信息成功回收，信息回收率较低。该结果与BÉGUER-PON等［22］对美洲鳗鲡标志放流的结果类似，其信息回收率为30%。这主要由于两者的放流位点均在沿岸浅水区。放流后，标志鳗鲡很容易潜入水底，隐藏在水底的岩石等遮掩物下面或在水体中被网具等障碍物阻挡，标志脱离后无法上浮至水面，从而无法传输信息［22，28］。养殖亲体的信息回收率更低为25%，这与其在长期的养殖环境中，习惯于在水体底部运动和隐藏有关，增加了其与水底的网具等障碍物的牵连和信息丢失的风险［28］。BÉGUER-PON等［22］随后的标志放流中，放流位点位于海洋中较深水域，鳗鲡放流后与水体中障碍物的牵连风险减少，成功率明显提高。故在以后的放流中应选择离岸比较远、水体比较深的开阔水域，减少鳗鲡与水底障碍物牵连的风险［28］。2）PAT标志的释放时间提前。本研究中，成功回收到信息的4枚标志的释放时间均有所提前，该现象在BÉGUER-PON等［22］的研究中也有出现。本研究中，除了1枚标志的时间达到9 d外，另外3枚标志的时间均＜5 d。这是由于PAT具有提前释放感应功能，当标志识别到鱼体处在 “恒定深度”持续较长时间时，“恒定压力机制”即可触发标志的提前释放［20，26-27］。本研究中，野生亲体在规律性的洄游过程中出现了 “恒定深度”的阶段，这可能是鱼体受到水底障碍物的限制，不能进行上浮移动，也可能是鱼体受伤后活动能力减弱所致［22］。

在PAT标志的应用过程中，虽然存在上述不足，但目前所获取的标志反馈信息，已初步确立了鳗鲡亲体入海洄游早期阶段的水平分布、垂直移动和昼夜差异等基本洄游习性，完成了长江口鳗鲡亲体标志放流的初步研究。为进一步探明鳗鲡亲体的产卵洄游习性，今后应加强以下方面研究：1）提高所储存信息的丰富度和精细度，并对回收的标志进行物理解析，获取其中的高频存档数据，更准确的解析鱼类的洄游行为［12，22］。2）配合研发公司开发更小型PAT标志，并不断优化标志方法［22］，更真实地反映鳗鲡的洄游习性。

4 小结

本研究首次在长江口水域应用小型PAT对鳗鲡亲体进行标志和放流，完成了PAT标志的设置，并成功实施了标志和放流，通过信息的回收和分析，初步确立了鳗鲡亲体入海洄游早期阶段的水平分布、垂直移动和昼夜差异等基本洄游习性，并通过野生和养殖亲体的对比分析，发现野生亲体放流后快速进入洄游移动状态，具有明显的垂直移动和昼夜分布差异，而养殖亲体放流后主要沿水底移动，在沿岸水域逗留时间较长，野生和养殖亲体呈现出不同的洄游习性，本研究结果为今后标志放流亲体的培养和驯化、放流时间和位点的选择等提供了基础指导。