嵊泗海域拖网渔业资源群落生态学研究

简婷婷，罗民波，张 衡，王云龙

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

近年来，随捕捞强度不断增大、海洋环境污染及鱼类生存环境的恶化，主要传统捕捞对象资源日益衰退甚至枯竭［1］。传统经济种的生物量大幅减少，渔获个体小型化、种群结构低龄化趋势显著［2］。海洋生物的群落结构受物种组成、优势种数量及分布特征和环境因子等多种因素影响，对渔业资源进行群落结构分析是掌握海洋渔业生态数据的重要方法［3］。

嵊泗海域位于杭州湾以东，舟山群岛北部，是长江、钱塘江和东海的交汇处，位于舟山渔场北部，是我国重要的海洋渔业捕捞区域［4］，海洋渔业资源丰富，2018年产量为287.39万t，占全国海洋捕捞产量的27.52%［5］。对舟山附近海域渔业资源的调查主要集中在浙江省舟山市本岛、小干岛、摘箬山岛、马鞍列岛等海域，研究了嵊泗海域溶解氧及营养盐分布特征［6］、舟山海域环境状况及摘箬山岛浮游生物多样性［7］、嵊泗列岛鱼类种群组成及多样性［8］、嵊泗马鞍列岛保护区海域水质状况［9］、海洋生物与环境因子的相关关系等［10］。研究嵊泗海域渔业资源特征可为探究舟山渔场的动态变化提供重要数据支撑。目前对于嵊泗海域渔业资源物种多样性、时空分布特征、优势种与环境因子相关性及群落结构特征系统性整体性研究少见报道。

本文根据2016年8月、11月和2017年2月、4月在嵊泗海域开展的海洋渔业资源综合调查数据，分析了不同季节渔获种类、渔获物种类和丰度时空分布特征、群落结构特征及季节变化规律，以期为有效评估和合理利用渔业资源、提高渔业管理效率、促进渔业产业可持续发展和海洋生态环境保护提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究数据来自2016年8月（夏季）、2016年11月（秋季）、2017年2月（冬季）和2017年4月（春季）在嵊泗海域进行的4个航次渔业资源调查，调查区域位于121°30′～122°30′E、30°30′～31°00′N。在嵊泗列岛主要海域共设13个生态环境和渔业资源监测站（图1），监测站的选取按照《海洋调查规范》（GB/T 12763.1-2007）的要求执行，同一经度不同纬度两站位间相隔距离为10 n mile。本项研究对海域生态环境、渔业资源和沉积物进行调查，主要调查鱼类、虾类和蟹类等渔业资源种类组成及其单位时间渔获量和相应的环境因子等。

采用底拖网进行调查，拖网的网口宽度为10 m，网口高度为3 m，网具的网囊网目为2.5 cm。渔业资源拖网调查按农业部《建设项目对海洋生物资源影响评价技术规程》（SC/T 9110-2007）进行，每站拖曳时间为0.5 h，在到站前2 n mile处放网，拖速在2～3 kn。从每网渔获物中先将较大和少见种类的渔获物单独挑出，然后随机采集20 kg渔获样品供进一步分析。不足20 kg时，全部取样。鉴定样品渔获物的种类，并记录各种类的尾数、重量和幼体比例；将每站位的渔获物尾数数据转换为尾·km-2，生物量数据转换为g·km-2，以此来表示相对资源丰度［11］。

1.2 数据处理

1.2.1 丰度与生物量

式中，A表示丰度，单位为尾·km-2；B为生物量，单位为g·km-2；每个站位总渔获量的数量和质量分别是N、M，实际拖网过水体表面积为V，根据站点不同，航速V0为2.3～2.8 kn。

1.2.2 物种季节更替率、特征种及贡献率群落优势度

运用物种季节更替率R计算渔获季节更替情况，计算公式如下：

式中，a、b分别为两个相邻季节的物种数量，c为其共同物种数；Ei表示物种i的贡献率，ni为航次物种i的丰度，N为每个站点渔获物总丰度。在群落总丰度中，物种i丰度占群落总丰度的比例表示贡献率，以贡献率大于5%的物种作为优势种［12］。

1.2.3 多样性分析

本文采用Margalef物种丰富度指数（D）、Shannon-Wiener物种多样性指数（H′）、Pielou的群落物种均匀度指数（J′）对嵊泗海域渔业资源种类组成和生物多样性进行分析［13］。具体计算公式如下：

Margalef物种丰富度指数：

式中，S为物种的种类数；N为样品中所有种类的总尾数；Pi为第i种的个数与样品中的总个数比值，在渔业资源研究中常用质量比值。

1.2.4 优势种与环境因子分析

运用Canoco 5.0对渔业资源鱼类、虾类、蟹类的主要优势种与环境因子（无机盐、化学需氧量、pH、活性磷酸盐、叶绿素、水体沉积物石油烃、悬浮物浓度等）之间的关系进行分析并排序绘图，以确定影响该海域渔业资源空间分布的重要环境因子［14］。运用多个环境因子进行综合分析，可以更准确直观地反映渔业资源优势种与各环境因子之间的关联性。对渔业资源优势种数据先进行除趋势对应分析（DCA），根据每个轴梯度长度（LGA）选择最佳排序方法。其中，当LGA＜3时，选择冗余分析（RDA）；当LGA＞4的时候，选择典范对应分析（CCA）；当3≤LGA≤4时，选择两者皆可。根据DCA的结果，本研究运用线性模型的RDA分析。

1.2.5 数据分析软件

本文采用Primer 5.2、Past 4.0、Canoco 5.0等软件进行数据整理、分析和图表制作。

2 结果与分析

2.1 渔业资源群落概况

2.1.1 种类组成

共获渔业资源种类78种，其中鱼类36种，虾类14种（含口虾蛄①为便于分类统计分析，本研究将口虾蛄归入虾类。Oratosquilla oratoria 1种），蟹类12种，头足类6种，螺类4种，双壳类1种，其他无脊椎动物5种。渔获物中鱼类、虾类和蟹类种类数较多，为嵊泗海域渔业资源的主要类群，头足类、双壳类和螺类物种数量较少。四季共有物种为13种，占总物种数的20.97%（表1）。其中，鱼类6种，分别为棘头梅童鱼（Collichthys lucidus）、龙头鱼（Harpadon nehereus）、白姑鱼（Argyrosomus argentatus）、焦氏舌鳎（Cynoglossus joyner）、刀 鲚（Coilia ectenes）、鮸（Miichthys miiuy）；虾类5种，分别为葛氏长臂虾（Palaemon gravieri）、脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）、口虾蛄、安氏白虾（Exopalaemon annandalei）、日本鼓虾（Alpheus japonicus）；蟹类2种，分别为日本蟳（Charybdis japonica）和狭额绒螯蟹（Eriochier leptognathus）。

2.1.2 优势种与贡献率

春季嵊泗县辖海域优势种有10种，鱼类4种，虾类4种，蟹类2种；夏季优势种有11种，鱼类4种，虾类5种，蟹类2种；秋季优势种有14种，鱼类7种，虾类5种，蟹类2种；冬季优势种有11种，鱼类6种，虾类2种，蟹类3种。四季共有种有棘头梅童鱼、焦氏舌鳎、葛氏长臂虾、日本蟳，共4种。春季贡献率最高的种类分别为孔虾虎鱼（Trypauchen vagina）（65.52%）、安氏白虾（41. 69%） 和 三 疣 梭 子 蟹 （Portunus trituberculatus）（71.69%）；夏季贡献率最高的物种分别为棘头梅童鱼（39.19%）、安氏白虾（58.25%）和三疣梭子蟹（89.47%）；秋季贡献率最高的物种分别为棘头梅童鱼（35.98%）、安氏白虾（49.32%）和三疣梭子蟹（59.00%）；冬季贡献率最高的各类物种分别为棘头梅童鱼（31.97%）、日 本 鼓 虾（79.2%）和 日 本 蟳（61.15%）（表2）。

表1 嵊泗海域渔业资源类群的物种数量Tab.1 Species number of fishery resource group in Shengsi sea area

表2 嵊泗海域四季优势种及贡献率Tab.2 Contribution rate of dominant species in Shengsi sea area in four seasons

2.1.3 季节更替率

4个航次共有种有13种，其中鱼类6种，虾类5种，蟹类2种。春-夏季物种更替率分别为鱼类79.31%、虾类57.14%、蟹类70.00%；夏-秋季物种更替率分别为鱼类66.67%、虾类57.14%、蟹类55.56%；秋-冬季物种更替率分别为鱼类61.54%、虾类25.00%、蟹类77.78%；冬-春季物种更替率分别为鱼类41.18%、虾类25.00%、蟹类42.86%。春-夏季的物种更替率为全年最高，冬-春季物种更替率最低。鱼类的物种更替率高于蟹类，虾类最低。

2.2 渔获量时空分布

调查期间嵊泗海域相对资源量波动明显，各个季节生物量均以鱼类最高，其次为蟹类和虾类。其中，鱼类的生物量最高值在夏季，为4.4×106g·km-2，蟹类的生物量在秋季和春季相对较高，虾类的生物量在冬季相对较高。从4个季节各站位的渔获物生物量分布图来看，空间上靠近外海的S10～S13站位夏季和秋季均具有较高的渔获物丰度，冬季和春季渔获物丰度普遍较低，西部海域的站点4个季节的生物量都相对较低（图2）。总体上，靠近外海的东部海域（S9～S13站位）生物量整体较杭州湾内的西部海域（S1～S8站位）高，主要由鱼类和虾蟹类的生物量变动所引起。

2.3 群落结构特征

2016—2017年嵊泗海域渔获物的物种丰富度指数（D）平均为3.47，变化范围为2.60～5.06，夏季最高为5.06，秋季有所下降，冬季最低，春季略有回升，为2.78。Pielou种类均匀度指数（J′）平均为0.65，变化范围为0.57～0.72，4个季节均较低，其中秋季和春季J′值稍高，为0.72和0.69，夏季和冬季J′值较低。Shannon-Wiener指数（H′）变化范围为1.89～2.57，夏季和秋季的H′值较高，冬季最低，4个季度的H′值平均为2.30。

从4个季度各站位渔获物丰度分布图来看，S1、S4、S5均具有较高的渔获物丰度，靠近东部海域的S10～S13站位丰度较高（图3）。夏季、秋季和冬季以S10～S13站位丰度相对较高，而西部海域的站点丰度相对较低。

靠近外海的东部海域（S9～S13站点）丰度整体较杭州湾内的西部海域（S1～S8站点）高45%，主要由鱼类和虾蟹类的丰度变动所引起。

2.4 渔业资源群落与环境因子相关性分析

嵊泗海域渔业资源的分布与海洋环境密切相关，在4个航次的拖网调查中对各站位同步取水样和泥样，检测海水和底泥成分及含量等，用于分析常见环境因子对调查海域渔业资源的影响。常见环境因子包括水温、盐度、pH、溶解氧、化学需氧量、叶绿素浓度、氨氮等。

2.4.1 春季

嵊泗海域渔业资源群落与环境因子等相关性分析表明，丰度和物种数量之间呈极显著的正相关性（P＜0.01），丰度和生物量之间呈显著正相关性（P＜0.05）；生物量与表层叶绿素浓度呈极显著正相关性，与经度呈显著正相关性；表层叶绿素浓度与经度呈极显著正相关性，且大于其与生物量的相关性；纬度与物种数量、表层叶绿素浓度呈显著正相关性；水体沉积物石油烃与丰度、物种数量呈负相关性，与生物量、叶绿素浓度呈正相关性（表3）。

表3 春季物种数、丰度、生物量与环境因子显著相关性及其系数Tab.3 Significance and correlation coefficient of community distribution variables in spring

2.4.2 夏季

嵊泗海域渔业资源生物量与物种数量、经度都呈显著的正相关性；物种数和经度之间呈极显著正相关性，与纬度之间呈显著的正相关性；表层叶绿素浓度与丰度、生物量、物种数均呈负相关性；水体沉积物石油烃与生物量、底层叶绿素浓度呈负相关性，与丰度、生物量、表层叶绿素浓度呈正相关性（表4）。夏季和春季相比，物种数和生物量之间有显著相关性，与丰度之间相关性下降。物种数与经纬度均有显著相关性。

2.4.3 秋季

嵊泗海域渔业资源群落相关因子之间无显著相关性。秋季与春、夏季相比，群落物种数、丰度、生物量与环境因子之间的相关性明显下降（表5）。

表4 夏季物种数、丰度、生物量与环境因子显著相关性及其系数Tab.4 Significance and correlation coefficient of community distribution variables in summer

2.4.4 冬季

嵊泗海域渔业资源群落相关因子间丰度和生物量之间呈极显著的正相关性。与其他因子之间无显著相关性。冬季与秋季相比，生物量与丰度之间有显著的正相关性，与夏季和春季相比，群落物种数、丰度、生物量与环境相关因子之间的相关性有所下降（表6）。

2.5 优势种与环境因子的冗余分析

利用Canoco软件进行冗余分析（redundancy analysis，RDA）的结果显示，春季对嵊泗海域渔业资源影响较大的环境因子是活性磷酸盐。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴和所有排序轴呈现不显著差异（第一轴：F=0.9，P=0.962；所有轴：F=0.4，P=1.0）。环境因子表温、底温、亚硝酸盐、活性磷酸盐与RDA1呈正相关，其中站点5、7、8受亚硝酸盐、活性磷酸盐环境因子影响较大；站点10受化学需氧量影响较大（图4-a）。

夏季对嵊泗海域渔业资源影响较大的环境因子是亚硝酸盐和石油烃。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴和所有排序轴呈现不显著差异（第一轴：F=2.4，P=0.082；所有轴：F=0.9，P=0.648）。环境因子亚硝酸盐、氨氮与RDA1呈正相关，其中站点9、10受亚硝酸盐环境因子影响较大；站点5和8受石油烃、表层叶绿素浓度影响较大（图4-b）。

秋季对嵊泗海域渔业资源影响较大的环境因子是硝酸盐和化学耗氧量。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴和所有排序轴呈现不显著差异（第一轴：F=1.1，P=0.814；所有轴：F=0.9，P=0.63）。环境因子化学需氧量与RDA1呈正相关，其中站点10、11、12受亚硝酸盐、活性磷酸盐环境因子影响较大；站点9和11受悬浮物和表层叶绿素影响较大（图4-c）。

表5 秋季物种数、丰度、生物量与环境因子显著相关性及其系数Tab.5 Significance and correlation coefficient of community distribution variables in autumn

表6 冬季物种数、丰度、生物量与环境因子显著相关性及其系数Tab.6 The significance and correlation coefficient of community distribution variables in winter

冬季，嵊泗海域对渔业资源影响较大的环境因子是表层叶绿素浓度和悬浮物。蒙特卡洛显著性检验结果显示，第一排序轴和所有排序轴呈现不显著差异（第一轴：F=4.5，P=0.002；所有轴：F=2.9，P=0.028）。环境因子表层叶绿素、悬浮物、活性磷酸盐与RDA1呈正相关，其中站点6、7受表层叶绿素、悬浮物影响较大；站点8受活性磷酸盐影响较大（图4-d）。

3 讨论

3.1 物种组成分析

近十年舟山海域渔业资源调查中，渔获物质量和尾数组成均为鱼类最高，虾类和蟹类次之，渔业资源种类总数变化不大［15-16］。渔业资源调查中发现矛尾虾虎鱼（Chaeturichthys stigmatias）、红狼牙虾虎鱼（Odontamblyopus rubicundus）、小黄鱼（Larimichthys polyactis）等为优势种［15］，本次调查与其相比，鱼类优势种发生很大变化，虾虎鱼、小黄鱼等资源大量减少，焦氏舌鳎、口虾蛄、凤鲚、龙头鱼的资源量有所上升。2014年对舟山本岛海域调查发现，春季虾类主要优势种为安氏白虾和日本鼓虾［17］；同年秋季在衢山岛海域调查发现主要优势种为脊尾白虾和葛氏长臂虾［18］；2018年在舟山群岛以东沿岸海域调查中春秋两季虾类的常见种有葛氏长臂虾、戴氏赤虾（Metapenaeopsis dalei）、须赤虾（M.barbata）、中华管鞭虾（Solenocera crassicornis）、哈氏仿对虾（Parapenaeopsis hardwickii）等，优势种为哈氏仿对虾和中华管鞭虾［19］。本次调查中仅有安氏白虾和葛氏长臂虾资源量较大，其原因可能是在过去的十年间舟山海域渔业资源捕捞过多，虾类群落结构发生了明显的改变［19］。综合近年来舟山渔场虾类资源状况调查结果，渔业资源种类和数量发生变动的原因与调查时间、范围、调查工具等有关。

3.2 渔业资源丰度、生物量的时空分布差异

嵊泗海域四季的渔业资源生物量变化较大，夏季生物量和物种多样性最为丰富，冬季渔业资源生物多样性和资源量相对较低。在春季舟山岛屿附近海域的渔业调查中，渔业资源的生物多样性指数如物种多样性、丰富度和均匀度与本次调查结果相似性较大［18］。在舟山海域调查中，渔业资源生物多样性指数和丰度指数偏低，均匀度分布水平低，均低于本次调查结果［19］。

各站位渔获物生物量分布特点为靠近外海的S10～S13站位夏季和秋季均具有较高的渔获物丰度，西部海域站点4个季节的生物量都相对较低。总体上，靠近外海的东部海域（S9～S13站位）生物量整体较杭州湾内的西部海域（S1～S8站位）高，主要由鱼类和虾蟹类的生物量变动所引起。分析原因，可能是西部海域靠近入海口，海水与淡水交汇及生活用水的排放等影响海域生态稳定性；东部海域靠近外海，远离陆地，远岸与近岸的底部地质条件不同，水深、水质不同，对海洋渔业资源的分布有一定影响。

3.3 优势种群落结构与环境因子的关系

影响嵊泗海域渔业资源群落优势种变化的主要环境因子为活性磷酸盐、表层叶绿素、悬浮物和亚硝酸盐含量。随季节变动，各站点的渔业资源多样性和资源量受环境因子影响有较大波动。

李进京等［20］对韭山列岛生物群落分布的物种数、生物量、丰度与环境因子进行相关性分析，得出物种数、生物量和丰度相互之间有显著相关性，本次调查结果与其相似。张琳琳等［10］在乐清湾甲壳类群落结构的调查中，发现温度、水深和浑浊度是影响甲壳类群落结构季节变化的主要因子。浑浊度与悬浮物的质量浓度密切相关，悬浮物的质量浓度越大，则海水的浊度越大。悬浮物主要包括生物残骸、排泄物和分解物等有机成分，以及石英、长石和碳酸盐等无机成分。本次调查结果显示，悬浮物浓度是对群落结构影响较大的环境因子，春夏季活性磷酸盐和亚硝酸盐对渔业资源的影响较大，该海域受到台湾暖流的影响，水温回升，海水中有机质含量增加，活性磷酸盐被植物、藻类等利用，海洋生物靠近近岸索饵、产卵。秋冬季水温受冷空气影响逐渐下降，表层叶绿素浓度较低；嵊泗海域附近受长江冲淡水及附近海流影响，海水交汇造成水体浑浊，对浮游生物的群落结构分布产生较大影响。

4 小结

嵊泗海域4个航次调查结果显示，渔业资源主要类群为鱼类（36种）、虾类（14种）和蟹类（12种），四季共有优势种为棘头梅童鱼、焦氏舌鳎、葛氏长臂虾和日本蟳。群落丰富度指数值为夏季最高，冬季最低。渔业资源在时空分布上随季节发生变化，整体夏秋季高于冬春季，东部外海海域高于西部近海海域。4个季节的物种多样性指数平均为2.30。对优势种群落结构与环境因子的关系进行冗余分析的结果显示，优势种的物种数量、生物量、丰度之间的相关性较为显著，嵊泗海域渔业资源优势种群落的生长受环境因子的影响较大，春季对嵊泗海域渔业资源影响较大的环境因子是活性磷酸盐，夏季是亚硝酸盐和石油烃，秋季是硝酸盐和化学耗氧量，冬季是表层叶绿素浓度和悬浮物浓度。本研究结果可为有效评估、保护和合理利用嵊泗海域渔业资源提供科学依据。

致谢：史赟荣博士和杨杰青助理研究员为本研究进行部分样品的采集，在此表示感谢！