火山石对破碎化珊瑚礁的修复效果研究

夏景全，贾志宇，张国豪，任瑜潇，王丰国，李秀保，周国伟，王爱民，丁 峰

(1.海南大学，南海海洋资源利用国家重点实验室，海南海口 570228；2.海南大学，海洋学院，海南海口 570228；3.海南蜈支洲旅游开发股份有限公司，海南三亚 572013；4.海南热带海洋生物技术重点实验室，中国科学院海南热带海洋生物实验站，海南三亚 572000)

珊瑚礁生态系统是典型的热带海洋生态系统，是海洋环境中生物多样性最高、物种最丰富的生态类型之一，已被发现的生物总数占海洋生物总数的30%[1]。因此珊瑚礁也被称为“海洋中的热带雨林”。珊瑚礁生态系统在维持生物多样性[2]、为人类提供优质蛋白食物[3]、保护海岸线[4]等方面发挥重要作用。随着大气CO2浓度不断上升[5]及全球气温[6]和海温不断上升，珊瑚白化逐步变得普遍和严重[7]。目前，全球珊瑚礁生态系统都呈现退化趋势，其中东南亚地区最为严重，澳大利亚地区最为轻微[8]。我国海南岛的珊瑚礁生态系统不仅存在着气候变化的影响，还面临着过度的人类活动带来的威胁，这些威胁主要包括工地建设、拖网式捕捞、炸鱼、采挖珊瑚、养殖及工业废水排放，还有局部区域存在珊瑚礁潜水旅游的破坏[9]。1990 年以后珊瑚礁面积迅速降低，减少了约80%[10]。

蜈支洲岛位于海南岛最南端三亚市北部的海棠湾内，距海岸线(三亚林旺后海村)约2.7 km。蜈支洲岛附近海域有着丰富和独特的热带珊瑚礁资源，是近岸退化珊瑚礁的种源地；位于琼东上升流核心区，是气候升温大趋势下潜在的避难所[11]。由于蜈支洲岛旅游活动开发、台风侵袭和藤桥水库泄洪等影响，蜈支洲岛的活珊瑚覆盖率由2007 年的80%下降到2017 年28.18%。2017 年，李秀保等[12]通过对蜈支洲岛海域开展珊瑚礁普查发现北侧区域出现礁盘破碎化现象，该区域活珊瑚覆盖率为13.26%，其中造礁石珊瑚覆盖率仅有13.13%。礁盘破碎化是指造礁石珊瑚死亡的枝体在涌浪的作用下逐渐破碎，在底部聚集并形成以断枝和沙砾为主的底质类型。礁盘破碎化底质类型又被称之为“珊瑚坟墓”，不仅影响珊瑚生长，还阻碍珊瑚幼体附着[13]，对珊瑚礁造成长期不利影响[14]。如果不及时采取合理的措施修复，该区域珊瑚礁在长时间内难以自我恢复，严重者甚至会导致局部区域珊瑚覆盖率大幅度下降。西沙北礁局部区域因采挖砗磲造成礁盘破碎化，由于没有及时改善导致珊瑚覆盖率在两年内下降20%[15]。

为促进蜈支洲岛北侧珊瑚礁生态系统恢复，根据珊瑚礁普查结果[12]与EDWARDS，et al[16]提出的珊瑚礁修复决策图综合分析，该区域珊瑚礁具有较高的恢复潜力，可以采用人为改善底质的方式促进该区域珊瑚礁恢复。FOX，et al[17-18]曾利用岩石、水泥板、网格覆盖底质的方式修复科莫多国家公园礁盘破碎化区域，结果表明利用岩石覆盖底质的区域修复效果最好且成本最低。岩石覆盖可以减少断枝之间因摩擦导致附着的珊瑚幼体脱落，还能建立复杂的立体结构吸引珊瑚幼体附着[19]。火山石由于其表面粗糙且带正电荷[20]，可以促进珊瑚藻等生物的附着[21]，而且在海南岛有大量分布而被选为实验材料。本研究通过调查利用火山石覆盖底质后的修复效果，判断火山石是否可以作为修复礁盘破碎化的优良材料，对修复海南岛近岸破碎化珊瑚礁具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 修复位点

依据蜈支洲岛珊瑚礁普查的水质环境因子和底质类型结果综合分析，选定一处水深4～5 m，无活造礁石珊瑚生长的区域作为实验区域。实验区域的中心坐标为18°18′992″ N，109°45′851″ E(图1a)，位于潜水旅游点外侧，距离蜈支洲岛排污口直线距离约100 m(图1b)。为保证修复效果评估的可靠性，在附近选择水质环境因子和底质类型相同的100 m2区域作为对照区域。

图1 蜈支洲岛地理位置和实验位点Fig.1 The location of Wuzhizhou island and stations of experiment

1.2 火山石的选择与覆盖面积调查

2017 年8 月投放8 t 适度大小火山石石块(图2a)对实验区域破碎化礁盘进行固定。为保证既能形成间隙为生物提供栖息环境，又能形成稳定的三维结构，应根据尺寸对购置火山石块进行挑选[19]。因选取的实验区域无活珊瑚覆盖，所以采取从船上直接投放的方式对破碎化礁盘进行覆盖。随机选取实验区域表面火山石石块，测量其对角线长度进行尺寸统计；测量火山石覆盖区域总长度及部分断面宽度统计实际修复面积。

1.3 底质类型及指标性

在实验区域和对照区域采用样框(40 cm×70 cm)对底质类型、珊瑚幼体补充量和大型底栖生物数量进行调查(图2b)。2018 年6 月和2019 年4 月对实验区域进行调查，2019 年5 月调查对照区域数据。生物鉴别参考《A Guide to Tropical Marine Life》[22]。

1.4 珊瑚礁鱼类调查

2019 年9 月利用手写记录实时监测并同步录像的方法对修复区域和对照区域进行鱼类种类和数量调查(图2c)。根据前期调查识别鱼类种类，并在记录本预先写好可能出现的鱼类种类，为保证数据准确同时进行摄像记录。

图2 投放的火山石、调查珊瑚覆盖率所用样框和鱼类摄像调查Fig.2 The basalt used for the experiment,sample frame for survey coral cover andvideo for survey fish

1.5 数据分析

在每次底质类型及指标性生物(珊瑚幼体补充量、海参、海胆、海百合、底栖生物总量)调查时将调查区域分为4 组，每组拍摄10 个样框，共拍摄40 个样框，通过样框内生物数量(Ni)与拍摄样框总面积(S总)的比值计算调查区域内生物密度(N)。每个样框平均分布18 个交点，通过交点下对应的底质类型数(C)与样框总交点数计算覆盖率。

调查区域指标性生物的优势种由优势度决定，计算公式为[23]

其中，Y 为优势度，fi为第i 个种在每次调查中出现的频率，ni为第i 种出现的个体数，N 为调查中总个体数，当Y＞0.02 时，该种为优势种。

物种多样性指数的计算采用物种丰富度指数(D，Margalef)、香农-威纳指数(H，Shannon-Wiener)、物种均匀度指数(J，Pielou)计算公式为[24]：

其中，S 为物种种数，N 为个体总数，Pi为第i 种的个体数与区域总个体数的比值。

1.6 统计分析

为检验火山石修复2a 内珊瑚幼体补充量、大型底栖生物总量是否具有差异性，利用DPS 对所获数据进行两样本平均数Student t 检验的统计学分析。为了更直观的分析投放火山石之后底质类型和指标性生物组成变化，利用PRIMER 6 对其进行主成分分析(PCA)和相似性分析(ANOSIM)检验它们的差异。

2 研究结果

2.1 火山石尺寸及覆盖面积调查

经调查所投放火山石在海底整体呈田字形。为调查火山石实际覆盖面积，随机选取10 处横断面测量其宽度，横断面处最小宽度为1.6 m，最大宽度为4.2 m，经计算得平均宽度为2.3 m；将火山石长度分段测量后总长度为103 m，计算得火山石实际覆盖面积为232.7 m2。在火山石购置及运输、投放等工作中总计产生费用4 000 元，合计修复成本为2.5 万美元·hm-2。

在对火山石尺寸调查中，随机选取72 块火山石测量其对角线长度。调查结果显示，所选火山石石块任一面最小对角线长度为20 cm，任一面最大对角线长度为70 cm，计算得其平均长度为38.2 cm(图3)。

图3 Origin 分析图：火山石石块尺寸频率分布图Fig.3 Origin analysis diagram:The frequency distribution of basalt size

2.2 底质覆盖率调查结果

根据调查结果显示(图4a)，2018 年6 月和2019 年4 月实验区域石质底质覆盖率分别为98.28%和97.36%，而对照区域石质底质覆盖率仅为4.88%。经PCA 和ANOSIM 分析结果表明，投放火山石之后，2018 和2019 年实验区域底质组成没有显著性差异(p=0.60)，但均与对照区域具有显著的不同(图5a，p=0.029)。表明火山石投放后已形成稳定的石质礁盘，而对照区域底质类型仍处于不利于珊瑚生长的破碎化阶段。

图4 实验区域与对照区域底质覆盖率和实验区域与对照区域总生物量的Origin 分析图Fig.4 The Origin analysis diagram ofsubstrate coverage was based on experimental area and control area and total biomass in experimental and control areas

2.3 珊瑚幼体补充量及大型底栖生物栖息密度调查

根据对实验区域和对照区域的珊瑚及大型底栖生物调查结果显示(图4b)，2018 年实验区域珊瑚幼体补充量为0.62 个·m-2，2019 年增长为7.5 个·m-2，而同年对照区域仅为0.27 个·m-2。2018 年实验区域大型底栖生物密度(包括海参、海胆、海百合)为1.8 个·m-2，2019 年增长为3.4 个·m-2，同年对照区域仅为0.37 个·m-2。根据公式计算得实验区域珊瑚幼体补充优势种为杯形珊瑚属Pocillopora 为主，海参和海胆的优势种分别为红腹海参Holothuria edulis 和棘冠海胆Diadema setosum。

经PCA 和ANOSIM 对生物组成分析结果表明(图5b)，2019 年实验区域的生物组成与2018 年实验区域、对照区域明显不同(p=0.029)，但是2018 年实验区域和对照区域差异不显著(p=0.60)。

利用Student t 检验对珊瑚幼体补充量和大型底栖生物密度进行分析，2018 年实验区域与对照区域的珊瑚幼体补充量(p=0.387)和大型底栖生物栖息密度(p=0.286)均表现为差异不显著；2019 年实验区域与对照区域的珊瑚幼体补充量(p=0.000)和大型底栖生物栖息密度(p=0.04)分别表现为差异极显著和差异显著。

根据分析可以看出在火山石投放1a 内修复效果并不明显，在第2 年珊瑚幼体及底栖生物均出现明显聚集，而对照区域仍没有改善。

图5 基于实验区域与对照区域底质覆盖率和实验区域与对照区域总生物量的PCA 分析图Fig.5 The PCA analysis diagram ofsubstrate coverage was based on experimental area and control area and (b)Total biomass in experimental and control areas

2.4 珊瑚礁鱼类数量

2019 年9 月通过对鱼类进行调查结果显示，实验区域(图6a)共有鱼类23 种，密度为120.7 尾·100-1·m-2；对照区域(图6b)调查共有鱼类7 种，密度为51.3 尾·100-1·m-2。在实验区域中的鱼类优势种为肉色宅泥鱼Dascyllus marginatus、斗氏天竺鲷Apogon doderieini、烟色光鳃鱼Chromis fumea、新月锦鱼Thalassoma lunare 和尾斑光腮鱼Chromis notatus；对照区域中的鱼类优势种为新月锦鱼Thalassoma lunare、齿颌眶棘鲈Scolopsis ciliatus、黄尾雀鲷Pomacentrus chrysurus 和白宅泥鱼Dascyllus albisella。

图6 实验区域鱼类数量与对照区域鱼类数量Fig.6 The number of fish in the experimental area andthe number of fish in the control area

调查区域鱼类生物多样性如表1 所示。实验区域物种丰富度指数和多样性指数均高于对照区域，对照区域均匀度指数高于实验区域。

表1 调查区域鱼类生物多样性Tab.1 The fish biodiversity in the survey area

3 讨论

3.1 火山石礁盘修复效果

礁盘破碎化是珊瑚礁区域最恶劣的一种底质类型，一旦形成会对珊瑚礁造成毁灭性的损害。CAMERON，et al[25]将珊瑚断枝和碎石聚集在一起，以形成大规模硬质底质修复珊瑚礁，但由于小于12 cm的断枝在涌浪的作用下会移动70 cm/3 月，对珊瑚幼体造成严重损伤，使得损失率(死亡+迁移)高达50%。在进行珊瑚礁底质修复时不仅要提供附着基底，还要建立稳定的结构。FOX，et al[17]所投放的碎石直径在20～30 cm 可以有效地抵抗浪流，但由于每个位点规模太小，易受到周围断枝移动对其产生的摩擦损伤。本实验中投放的火山石在强涌浪下仍然保持结构稳定，并为珊瑚、珊瑚藻、大型藻类等附着生物提供良好的附着基底，生物附着生长还能对火山石所形成的结构起到加固作用[26]。因此，大规模投放大块火山石对破碎化礁盘具有修复效果。

3.2 珊瑚幼体补充及底栖生物聚集效果

珊瑚幼体补充量、珊瑚成活率是珊瑚礁生态修复中关键的评价指标[27]。珊瑚幼体补充量在第一年内只有0.62 个·m-2，而第二年增加至7.5 个·m-2，这与张浴阳等[28]所提到附着基浸泡一年对珊瑚幼体具有更好的吸引力相符。由于复杂的三维结构对珊瑚幼体更具的吸引力[29]，2019 年珊瑚幼体补充量比该区域平均水平(2.6 个·m-2)高出1.9 倍[12]。而对照区域由于破碎化底质类型(图7)没有改变，使得珊瑚幼体补充量较低且死亡率较高[30]，仍处于严重退化阶段。因此，在水质环境适合、珊瑚幼体补充充足的礁盘退化区域，可以通过投放火山石修复底质吸引珊瑚幼体附着，加以人类活动管理，达到实现珊瑚礁自然恢复的目的[31-33]。

大型底栖生物在珊瑚礁生态系统中起着维护和调节底质的作用[34]，如海参以海底沉积物为食可以消化礁盘破碎形成的碎石和砂砾[35]；海胆以藻类为食可以减弱海藻与珊瑚对附着基的竞争[36]。由于投放后火山石表面附着藻类增加，局部区域初级生产力以及饵料可获得性远远高于礁盘破碎化区域，以植食性为主底栖生物往火山石范围聚集[37]，使得实验区域底栖动物栖息密度高于黄端杰等在蜈支洲岛调查中统计的0.92 个·m-2[34]。

图7 实验区域鹿角珊瑚幼体和对照区域橙黄珊瑚幼体Fig.7 Juvenile coral (Acropora sp.) in the experimental area and juvenile coral (Porites lutea) in the control area

3.3 鱼类聚集效果

珊瑚礁鱼类是珊瑚礁生态系统的重要组成部分，是维持珊瑚礁生态系统健康的重要种群[38]。实验区域拥有较高的初级生产力并构建了复杂的三维结构，吸引雀鲷科和天竺鲷科等以藻类和有机碎屑为食的小型鱼类聚集，由于修复面积较大也为大型珊瑚礁鱼类提供活动场所，在鱼类生物量和生物多样性上均高于对照区域。而对照区域只有隆头科和金线鱼科等肉食性鱼类，所以在均匀度上高于实验区域。因此，火山石的投放可以起到人工鱼礁所具有的改善栖息地和保护鱼类生物多样性的作用[39]。

图8 实验区域聚集肉色宅泥鱼和幼鱼Fig.8 The experimental area gather Dascyllus carneus andjuveniles fish

3.4 火山石修复破碎化礁盘成本

随着珊瑚礁生态系统退化日益严重，世界各地已开展大量珊瑚礁生态修复相关的技术研究[40]，基于破碎化生境的工程化修复技术所需成本是最高的，根据不同的修复方式成本为(1×105～1×106)美元·hm-2[16]，2002 年FOX，etal[17]在印度尼西亚科莫多国家公园投放石块，最终合计该修复费用为1.7×105美元·hm-2。在本实验中火山石因在海南有大量分布，购置及运输所产生成本仅为2.5×104美元·hm-2。覆盖破碎化礁盘的目的在于促进其自然恢复，在后续仅在调查工作用需要资金支出。因此，利用火山石修复破碎化礁盘是一种高性价比的修复方式。

4 结论

火山石可以稳定覆盖破碎化礁盘增加石质基底覆盖率，减少碎石、珊瑚断枝对珊瑚造成的不利影响；表面多孔结构及特殊的理化性质可以显著促进珊瑚幼体的附着，增加珊瑚幼体补充量；形成的三维结构稳定并为藻类提供附着基，可以吸引大型底栖生物和鱼类的聚集生长；修复方式简单，成本低。因此，火山石是可以应用于近岸修复珊瑚礁礁盘破碎化的优质材料。