我国鱼类寄生虫病的防治策略及研究现状

王雪芹，阳涛

（1.水产健康养殖四川省重点实验室，四川 成都 610041；2.通威股份有限公司动物保健研究所，四川 成都 610041）

近年来，在技术进步和资源整合的大背景下，规模化、集约化的水产养殖模式迅速发展，随着养殖密度的增大和投饵率的升高，水体理化条件日趋变差，养殖动物疾病发生的频率和规模增大，造成的危害不断增加，给养殖户造成精神困扰和经济损失的同时，也制约了我国整个水产养殖行业的健康可持续发展。据2010 年统计数据显示，全国水产养殖过程中，发生的病害种类超过200 种，包括病毒病、细菌病、真菌病和寄生虫病等[1]，发生频率较高、危害较大、波及养殖品种较广的常见病害达几十种，其中最主要且占比最高的为细菌性疾病，其次为寄生虫病，占比24.58%，病毒性疾病、藻类疾病和真菌性疾病占比较低，且近年来寄生虫病的爆发频率和数量都呈现逐年上升的趋势。鱼类因感染寄生虫而导致的疾病暴发和死亡，每年都给水产养殖行业造成了巨大的损失[2]。该文针对传统的水产养殖寄生虫病防治方法、难点进行阐述和讨论，并分析我国寄生虫病的研究现状和今后的热点研究方向。

1 寄生虫病概述

1.1 寄生虫病的主要种类

1.1.1 原虫病 依据病原的形态特征和系统分类，原虫动物病包括鞭毛虫病、孢子虫病、纤毛虫病和肉足虫病，其中前三种类型的寄生虫病对水产危害较大[3-4]。

车轮虫、小瓜虫和斜管虫，都是对水产养殖业危害较为严重的寄生纤毛虫病原[5]，虫体多寄生于体表和鳃上，寄生处皮肤形成机械性损伤，后期会引发皮肤充血发炎和感染；虫体寄生于鳃上，病鱼会出现鳃丝肿胀充血，黏液分泌增加，导致呼吸困难，病鱼因各种不适常表现出绕池狂游的症状。纤毛虫病主要对鱼种和鱼苗的危害严重，病死率较高。艾美虫病和单孢子虫病是对淡水鱼危害最大的孢子虫病，病原大多寄生在体表和消化道内，大量寄生时，鱼体表现为颜色发黑、形体消瘦、生长迟缓，严重时死亡。对淡水鱼危害较大且常见的锥体虫病、隐鞭虫病和鱼波豆虫病都属于鞭毛虫病，由于病原主要感染鱼体鳃部和血液，导致用药难度提高，效果难以显现，发病数天内可致病鱼大量死亡。

1.1.2 蠕虫病 鱼类寄生蠕虫中的单殖吸虫个体微小，种类繁多，仅在我国南海鱼类中研究发现的单殖吸虫种类就多达200 余种[6]，其中危害比较明显的种类有指环虫、三代虫等。爆发季节通常为春夏之交，虫体在短时间内就能够大量增殖，例如小瓜虫，在适合的水体环境和温度下，一个包囊可以产生100～1 000 只掠食体，甚至更多，虫体大量寄生造成鱼体死亡。侧殖吸虫、双穴吸虫、扁弯口吸虫等为鱼类常见的复殖吸虫病原种类，除此之外，日本侧殖吸虫还能危害人类健康[7]。绦虫中的头槽绦虫属、鲤春绦虫属和双线绦虫属等都会对鱼类造成极大危害。寄生头槽绦虫的病鱼，会出现腹部异常膨大，游泳时身体失衡；当体腔被大量寄生的虫体占居时，正常内脏组织就会受到挤压胁迫，肠道阻滞、肠壁充血发炎和出现贫血，继而引发鱼体死亡[8]。嗜子宫线虫病为常见的红线虫病，往往寄生于鲤科鱼类鳞下组织，引发鳞囊充血发炎，之后皮肤损伤处往往会被水霉感染，严重时会发生鲤鱼肌肉腐烂造成死亡。棘头虫的整个生活史都要寄生在鱼体的消化道内，完全靠吸取宿主营养来生存，因而这类寄生虫的寄生会导致鱼体最终因营养不良、消瘦饥饿而死[10]。

1.1.3 寄生甲壳动物病 主要的寄生甲壳动物病原有中华鱼鳋、锚头鳋、鱼鲺、鱼怪等，它们常常寄生在鱼的鳍条、口腔、鳃丝、体表、眼眶、鼻孔等处。

1.2 寄生虫病的危害

1.2.1 掠夺宿主营养 寄生虫生存所需的营养全部来源于宿主，因此在病原的寄生过程中会造成宿主营养吸收不良，生长发育受阻，甚至死亡等。如尼氏吸虫寄生于鲟鱼鳃上，靠吸取鳃丝上的新鲜血液生存和繁殖，严重感染时一条鲟鱼会因寄生大量的尼氏吸虫而每天失血150～200 mL，导致鱼体自身营养物质流失，鱼体迅速消瘦甚至死亡[12]。根据长江流域水产动物流行性病害调查数据显示，6—8 月为鱼鲺病流行高峰期，因鱼体上鱼鲺的大量寄生和吸吮鱼血，造成大量鱼种死亡[13]。

1.2.2 释放毒素 寄生虫在宿主体内生长和繁殖的过程中，不仅掠夺宿主营养，还会产生对寄主不利的代谢产物，甚至有些种类能够分泌特定的毒素。有研究发现，当鲫鱼感染绦虫裂头蚴后，因虫体代谢物质影响，病鱼会出现血相贫血的征兆[14]。关淑敏等[15]研究发现，一龄鲢鱼感染双线绦虫会造成巨大危害，塘口感染率最高可达85%，对于越冬池塘，严重时病死率可达75%。

1.2.3 机械性刺激及损伤 鱼的体表和鳃部往往最易受到寄生虫感染，由于虫体具有特殊的倒刺等结构，会刺伤鱼体皮肤等组织，通常会造成鱼体的狂游、打转、蹭边、碰壁等不适和不安的症状，同时在受到寄生虫刺激后鱼体分泌大量黏液，影响呼吸游泳功能[16]，体内寄生大量寄生虫时，会造成内脏组织的压迫、阻塞和坏死，影响摄食、消化、繁殖等正常的生理和代谢功能，甚至引发死亡。

1.2.4 继发感染 因寄生虫感染造成的鱼体创伤，很容易被其他病原趁虚而入。如鱼鲺、三代虫等在刺入鱼体吸收营养物质的同时，也会使宿主损伤处皮肤出现充血、发炎溃烂等症状，进而造成宿主继发感染[17]。鱼类的烂鳃病就是很典型的因寄生虫损伤而引发的继发感染疾病[18]。

2 寄生虫病的防治难点

2.1 传统防治方法的局限性

目前用于防治鱼类寄生虫病的方法十分有限，例如药物浸泡、加热处理、紫外线照射、臭氧处理、化学药物处理等方法，在处理养殖水体中的寄生虫病原时，也只能针对小范围的感染起到一定的效果，并不适合大型、开放型养殖水体[19－22]，而且化学药物的不合理使用还会造成鱼的毒害作用、药物残留、污染环境等问题；目前，接种疫苗进行免疫防御被认为是防治小瓜虫和刺激隐核虫的可行途径[23，24]，但有效的疫苗尚在研发之中。

2.2 寄生虫自身的特殊习性

目前，水产养殖行业寄生虫病面临的最大难题有小瓜虫病、黏孢子虫病和单殖吸虫病，且尚无公认的特效药物[3]。小瓜虫属于纤毛虫类，此类病原几乎完全不受宿主品种和地域的限制，小瓜虫一旦爆发，基本难以控制，造成的危害极其巨大[25]。具有较强宿主特异性的单殖吸虫，由于其种类繁多，即使每种单殖吸虫只危害一种或一个分类地位相近的鱼群，整体而言，几乎所有养殖品种仍然还是会受到某种单殖吸虫的感染。且由于寄生虫本身的特殊习性，使用药难度增大，药物使用效果降低。例如：寄生于鱼体的小瓜虫，在发育成熟之前以滋养体的形式存在，虫体外会形成较厚的胶质类胞囊（即上皮细胞和粘液），起到保护作用，此阶段对药物不敏感，当虫体受到药物刺激，会脱离鱼体并在15 min至6 h 内形成包囊，在适宜的环境下快速分裂繁殖，幼虫发育成熟之后冲破包囊，进入下一个生活史阶段[26]；黏孢子虫自身也会在鱼体形成包囊，使药物难以发挥作用；单殖吸虫中的指环虫受到药物等因素刺激后，会从鱼体脱落，并进行应急性产卵，当刺激因素消失后，又会孵出幼虫；另外，常用杀虫剂的长期使用，已经使寄生虫形成耐药性，使寄生虫病的防治愈来愈难。

2.3 发病情况的复杂性

就整个养殖行业来讲，养殖环境、管理技术、配套设施等参差不齐，在复杂的水体环境中，养殖动物频繁或长期面临各种不良因素的刺激，更易受到病原的侵袭。同时，水体中病原种类复杂繁多，当鱼体面临细菌、病毒、寄生虫的交互影响时，疾病防治方法、方式的选择就显得尤为重要。

3 寄生虫病的研究现状

3.1 寄生虫病的传统防治策略

3.1.1 物理方法 水浴浸泡是治疗鱼病成本最低的方法之一，研究显示淡水浸泡结合福尔马林药浴可有效防止牙鲆在工厂化养殖中感染海水小瓜虫病[27]。黄颡鱼感染车轮虫时，可使用盐度为35～45 的食盐水浸浴，时间5～10 min[28]。此外，还可通过臭氧灭菌、紫外线照射、干燥处理、调节水体温度和pH值等方法进行寄生虫病的防治[9，18，29]。

3.1.2 化学方法 浸泡和口服是利用化学物质防治寄生虫病的两种主要方式[30]。生石灰、硫酸铜、硫酸亚铁、次氯酸钠、氯化钠、双氧水、戊二醛、苯扎溴铵、福尔马林、三氯异氰脲酸粉、氯溴海因、硫酸铜硫酸亚铁合剂、阿维菌素、氰戊菊酯、溴氰菊酯溶液等，都可用于浸泡防治寄生虫病且具有一定疗效，但在使用过程中存在污染环境、对鱼体有毒、不适合大水体等缺陷[11，31－32]。中链脂肪酸、阿维菌素、土霉素、金霉素、脱氧土霉素、盐酸左旋咪唑、盐酸氯苯胍、地克珠利、阿苯达唑、吡喹酮等都可用于口服，在防治寄生虫病时虽然给药方便，但可能会在体内残留影响食品安全[33]。

3.1.3 中草药防治 我国中草药研究具有悠久的历史，其来源广泛、价格低廉，越国时期著作《养鱼经》中，就已经出现中草药治疗鱼病的记载[34]。目前，已有多种中药制剂常用于水产养殖中，如百部贯众散、川楝陈皮散、苦参末、雷丸槟榔散、黄芩苦参散、驱虫散（黄芩、苦参、甘草、川楝子、百部）等。王印庚等[35]的研究结果显示，复方中草药“HD－2”对海水小瓜虫病有良好的治疗效果；鉏超等[24]报道了槟榔、乌梅、大黄和黄芩对大黄鱼的海水小瓜虫病治疗起一定的效果；陈洁君等[36]指出口服中草药“盾纤虫清”在5 g/kg 饲料的使用剂量下能有效控制大菱鲆盾纤毛虫病；李进村[37]研究显示苦楝树叶和韭菜能够用于草鱼车轮虫病的预防。王玉群[38]通过对18 种天然植物进行筛选，结果表明苦参、仙鹤草、博落回以及苦楝均对锚头鳋无节幼虫具有很好的杀灭活性，其中以苦参效果最好，苦楝活性较差。孙克年[39]报道了马尾松和辣椒粉可以有效防治寄生甲壳动物锚头鳋和中华鳋病。中草药在防治寄生虫病上越来越多的使用，不仅避免了化学药物，尤其是杀虫剂的广泛使用和滥用，且对环境绿色无污染，不残留。此外，中草药在调节和刺激鱼类机体特异性免疫，提高鱼类免疫和抗病能力方面也发挥着重要作用，因此中草药在水产养殖中展现出广阔的应用前景。

3.2 今后寄生虫病防治的研究方向

3.2.1 生态防治策略 健康的养殖体系，需要调节养殖动物、病原微生物和水环境三者的平衡。保持健康的养殖模式，有效控制病原微生物的危害，同时注重增强鱼类免疫力和抗病力的提升，为鱼类创造健康适宜的生长环境。目前实验条件下，由于寄生虫自身生长特性，很多种类的病原还无法顺利进行体外培养和体外药物筛选，加上寄生虫自身的免疫逃避机制，使得抗虫药和疫苗的研究开发任重道远。因此，研究寄生虫病的发生与环境因子之间的相互关系，找到控制寄生虫病爆发的关键环境因素，切断寄生虫传播的关键环节，是生态防控工作需要解决的重点问题。生态防治是有效利用水产养殖动物本身的生活习性与环境之间的相互作用所采取的一种防治手段，因此具有较大的潜力[40]。

3.2.2 增强鱼体自身免疫 研发机体免疫调节剂，科学使用于养殖生产中，刺激养殖动物机体的非特异性免疫系统，促进和诱发宿主防御反应，对于提高养殖动物非特异性免疫具有非常重要的作用[41]。目前我国对水产动物的先天免疫增强剂药物研究已经取得一定进展，其中以中草药提取物、海藻多糖、香菇多糖、黄芪多糖、几丁质、糖蛋白、酵母多糖等为主要成分的组成药物在生产中已经被认可具有明显增强鱼类品种的细胞活动性，促进非特异性免疫因子的基因表达。水产养殖动物机体免疫力和抗病力的增强，能够减少病害的侵袭，抵御和降低因寄生虫或其他病害感染而造成的机体损伤和死亡[42]。

3.2.3 中草药活性成分的分离提取 中草药的传统粗放式应用，不仅造成用药成本的增加，而且使用效果也难以保障。而天然中草药中筛选有效活性成分，不仅使药物使用的剂量容易准确把握，同时提高对寄生虫病的防治效果，越来越多的学者也针对植物药抗虫机制进行了更深入的探究[43]。

Ling 等[44]研究中对多种植物的活性物质进行筛选，结果表明中药补骨脂的甲醇提取物在1.25 mg/L浓度下，作用4 h 后对多子小瓜虫掠食体的杀灭率达100%。Fu 等[45]和Liang 等[46]研究发现白桑树的根皮具有潜在的抗小瓜虫效果。Zheng 等[47]、Wen 等[48]、Liu 等[49]、Zhou 等[50]、Song 等[51]分别在闭鞘姜、徐长卿、姜黄、虎杖、厚朴中分离到能够杀灭小瓜虫掠食体的活性成分。王高学等[52-54]从2008 年开始，建立了中型指环虫感染模型，并进行了大量中草药筛选工作，筛选出曼陀罗、博落回、银杏、蛇床子等具有高效杀灭活性的中草药，同时，对蛇床子、博落回、银杏外种皮等进行了活性成分跟踪分离，发现了鸦胆子素、银杏酸酚、生物碱类化合物等。江兵[55]、商宝娣等[56]也分别在绵马贯众、博落回中分离到活性成分均可有效杀灭坏鳃指环虫成虫。陈峥嵘等[57]对52 种药用植物的丙酮提取物进行指环虫离体初筛，结果表明浓度为700 mg/L（提取物质量浓度）的川楝乙醇提取物对指环虫的处理效果最好，当杀虫率达到100%时，试验鱼病死率仅为4%。同时分析得出乙醇提取物中对指环虫的杀灭起到了关键性作用的主要成分为黄酮类、生物碱和萜类。Kumar 等[58]利用印楝素对金鱼体表寄生的鱼虱属进行在体和离体的杀灭效果研究，结果表明，印楝素20 mg/L 作用2.5 h 或者15 mg/L 作用3 h 的离体杀虫率为100%，而100%在体杀虫率时间需要分别延长48 h和72 h。

3.2.4 抗寄生虫疫苗 渔用疫苗因其可安全、有效地预防水产养殖动物疫病，已成为国际上水产疫病防控的主流技术[59]。闫春梅等[60]进行了小瓜虫抑动蛋白基因核酸疫苗的研究，结果表明构建的质粒作为核酸疫苗对小瓜虫病有较好的免疫保护效果，可显著降低病死率，目前疫苗还在进一步的研究当中。

4 展望

目前，国内专家学者已针对大部分淡水鱼类寄生虫进行了详尽的研究，其分类和生活史也已经基本研究清楚，并结合我国的养殖生产实际情况，在防治寄生虫病方面总结摸索出了一些切实有效的措施。近年来，随着养殖从业者对水环境和养殖动物自身健康的重视程度逐渐加深，以及科学养殖观念的提升，科学诊断和预防等技术手段的发展和更新，鱼类寄生虫病研究方面也不断取得突破性成果，为科学防控鱼类寄生虫病的爆发和流行发挥了巨大作用，很大程度上降低了寄生虫病给水产养殖行业带来的损失。相信随着行业研究者对抗寄生虫类活性物质的不断深入研究，疫苗研究成果的不断突破，辅以不懈的研究努力，以及从业者科学的养殖管理，鱼类寄生虫病的研究定会取得更为丰硕的成果。