毛竹向撂荒地扩展过程中的土壤养分特征*

申景昕 刘广路 范少辉 冯 云 陈本学 吴昌明 刘希珍

(国际竹藤中心竹藤科学与技术重点实验室 北京 100102)

毛竹(Phyllostachysedulis)是我国栽培悠久、面积最广、经济价值最重要的竹种，占我国竹林总面积的74%(第八次全国森林资源清查)。作为一种特殊的森林资源，毛竹具有发达的地下鞭根系统，迅速向周边系统扩展成林，产生较大的经济效益(施建敏等，2014)。相对于对毛竹林经济效益的研究，对生态环境影响的研究还相对不足。许多地区的毛竹林依靠自身强大的扩张能力，极易向周边森林蔓延，形成大量的竹木混交林甚至毛竹纯林(丁丽霞等，2006；白尚斌等，2013；欧阳明等，2016)。毛竹向四周扩展过程中，引发了景观破坏、生物多样性减少、生态功能下降等问题，逐渐引起了对毛竹扩展的重视(Isagietal.，1998；丁丽霞等，2006；白尚斌等，2013；李伟成等，2006)。许多学者探究了毛竹扩展的影响与机制，主要集中在生物学特性(刘广路等，2017a；沈蕊等，2016；刘骏等，2014；徐道炜等，2019)、化感作用(李欣欣等，2018；白尚斌等，2013)、光照(刘烁等，2011)、地形(Isagietal.，1998)、土壤理化性质(周燕等，2018；杜满义等，2016；刘广路等，2016)等方面，但有关土壤养分变化特征影响的研究还较少。碳、氮、磷、钾是植物生长必需的大量元素，也直接影响土壤微生物动态、凋落物分解速率和土壤有机碳的长期积累(Sudnitsyn，2011；Wangetal.，2018)。土壤养分元素在循环过程中相互耦合，独立描述各养分元素的变异特征对了解土壤质量变异是不全面的，还需了解各元素之间的比例关系(Elseretal.，2000；Sabine，2004)。撂荒地受到植物种干扰程度较小，便于研究毛竹扩展问题。因此，本研究以福建永安竹林生态定位观测研究站的毛竹林为对象，研究向撂荒地扩展的前期、中期、后期的土壤养分及计量特征的变化规律，为毛竹林的扩展调控提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于福建永安竹林生态定位观测研究站的天宝岩国家级自然保护区观测点(117°28′03″—17°35′28″E，25°50′51″—26°01′20″N)。天宝岩国家级自然保护区总面积11 015.38 hm2，属中亚热带东南季风气候，地处戴云山余脉，具有中低山地貌，海拔580～1 604.8 m。保护区年均气温15 ℃，1月平均气温5 ℃，极端低温-11 ℃，7月平均气温23 ℃，极端高温40 ℃，全年无霜期290天，年均降水量2 039 mm，集中于5—9月，年均相对空气湿度80%以上。土壤为花岗岩和砂岩风化发育成的红壤，大部分地点土层较薄，表土质地为壤土，土壤呈酸性。观测点森林覆盖率达96.8%，海拔800 m 以下主要为毛竹林，其中大部分毛竹林为自然扩展形成，其间混杂少量马尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)。调查样地为毛竹纯林与撂荒地过渡地带的毛竹林，主要作业措施为每年3月前挖取冬笋，6、9月劈草2次，未进行施肥处理。

2 研究方法

2.1 试验设计与样品采集

根据研究区小班记录和实地踏查，选择毛竹林向撂荒地扩展的过渡地带，沿毛竹扩展方向设置3个10 m×50 m 调查样带，每个样带设置3块10 m×10 m样地。在每条样带内，沿从毛竹林向撂荒地的扩展方向，把样地依次定义为扩展前期(Ⅰ)、扩展中期(Ⅱ)、扩展后期(Ⅲ)。从扩展前期至扩展后期毛竹的平均密度分别为260、1 100和1 760株·hm-2，毛竹密度逐渐增大。靠近撂荒地为毛竹扩展前沿地区，仅有少量毛竹，视为毛竹扩展前期；毛竹扩展后期样地为郁闭的毛竹纯林；介于二者之间的视为扩展中期。撂荒地为2003年弃耕的水稻田，2005年起毛竹开始扩展进入。每条样带内的调查情况见表1。

表1 样带基本概况Tab 1 Basic situation of the transects

在每块样地内沿“S”型选取5个采样点，分0～10、10～20、20～30 cm土层，用内径65 mm的土钻由上至下取土，同一样地内相同土层的土样充分混合，采用四分法称取1 kg土壤样品装入自封袋内，标好编号，带回实验室内风干，供测试使用。

2.2 样品处理及测试

将采集的样品过2 mm筛，去除枯落物及大块砾石，研磨后过1和0.15 mm筛。土壤有机碳(C)含量采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定；土壤全氮(N)含量采用半微量凯式定氮法测定；土壤全磷(P)含量采用硫酸-高氯酸消煮和钼锑抗比色法测定；土壤全钾(K)含量采用火焰分光光度计法测定(鲍士旦，2000)。

2.3 数据处理

采用SPSS 22.0软件对数据进行方差分析、LSD多重比较和相关性分析。通过Excel软件完成数据整理、作图及制表。

3 结果与分析

3.1 毛竹向撂荒地扩展过程中土壤养分及化学计量比的描述统计特征

随着毛竹扩展，土壤养分含量及化学计量比在0～30 cm土层发生规律性变化(表2)。在扩展前期，C、N、C∶K变异系数较大，分别为29.8%、26.7%和27.9%；P、K、C∶N、C∶P、N∶P、N∶K、P∶K变异系数较小，分别为11.3%、4.3%、5.1%、20.0%、17.0%、24.8%和10.0%。在扩展中期，C、N、C∶K、N∶K变异系数较大，分别为31.8%、28.3%、32.8%和29.4%；P、K、C∶N、C∶P、N∶P、P∶K变异系数相对较小，分别为16.2%、11.6%、8.3%、20.0%、16.0%和22.1%。在扩展后期，C、N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K的变异系数较大，分别为43.8%、41.4%、37.9%、51.3%、31.8%、49.8%和27.9%；P、K、C∶N的变异系数较小(<25%)。不同扩展阶段之间土壤养分含量及化学计量变异程度有一定的差异，扩展后期最大(13.8%～51.3%)，扩展前期最小(5.1%～29.8%)；C、N变异强度大于P、K，即P、K比C、N稳定。尽管不同扩展阶段土壤养分化学计量特性不同，但变异系数具有一致的变化规律。

表2 毛竹不同扩展阶段0～30 cm土层土壤养分含量和化学计量比的描述统计特征Tab.2 Descriptive statistics of soil nutrients and the stoichiometric ratio in 0-30 cm soil layer of moso bamboo with different expansion stages

3.2 毛竹向撂荒地扩展过程中土壤养分含量变化

从图1可看出，在0～10 cm土层，随着毛竹林扩展，C、N含量有增加的趋势，且扩展后期显著大于扩展前期与中期(P<0.05)，扩展前期与中期差异不显著(P>0.05)；P含量随毛竹林扩展逐渐降低，且各扩展阶段差异显著(P<0.05)；K含量分布相对均匀，各扩展阶段变化不显著，其中扩展后期每年有较多的枯叶回归土壤，有机质残留数量较多，土壤表层C、N含量较高。在10～20 cm土层，不同扩展阶段C、N含量变化趋势与0～10 cm土层变化趋势相同，均表现为随扩展程度增加而增加，扩展后期C、N含量最大，扩展前期与中期之间差异不显著(P>0.05)。在20～30 cm土层，C、N含量随毛竹林扩展有增加趋势，但各扩展阶段间的差异未达显著水平(P>0.05)；P含量随着毛竹扩展呈逐渐降低趋势，且各扩展阶段差异显著(P<0.05)，说明不同毛竹扩展阶段对0～20 cm土层土壤养分含量影响较大，对20～30 cm土层养分含量影响较小。在各扩展期，C、N、P含量均随土壤深度增加而减少，且不同土层间差异达到显著水平(P<0.05)；K含量在各土层间差异不显著(P>0.05)，分布较均一。

图1 毛竹扩展过程中不同土层C,N,P,K含量变化Fig.1 Changes of C,N,P,and K contents of various soil layers during expansion process of moso bamboo forest不同大写字母表示同一扩展阶段不同土层间差异显著；不同小写字母表示同一土层不同扩展阶段间差异显著，下同。Different capital letters indicate significant differences between different soil layers in the same expansion stage;different little letters indicate significant differences between different expansion stages of the same soil layer,the same below.

3.3 毛竹向撂荒地扩展过程中土壤养分化学计量比变化

由图2可知，在0～10 cm土层，C∶N随着毛竹扩展呈减小趋势，但各扩展阶段间差异不显著(P>0.05)；C∶P、C∶K、N∶P、N∶K扩展前期显著小于扩展后期，扩展中期与扩展前期差异不显著(P>0.05)；P∶K呈现减小趋势，且各阶段之间差异显著(P<0.05)。在10～20 cm土层，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P扩展后期显著大于扩展前期(P<0.05)；P∶K随毛竹的扩展呈现减小趋势，且各阶段间差异显著(P<0.05)。在20～30 cm土层，C∶N、C∶P、N∶P扩展后期显著大于扩展前期(P<0.05)；P∶K呈减少趋势，且各扩展阶段间差异显著(P<0.05)。在扩展前期，不同土层间C∶N、C∶P差异不显著(P>0.05)；C∶K、N∶P、N∶K、P∶K随土层深度增加而减少，且0～10 cm土层显著(P<0.05)大于20～30 cm土层。在扩展中期，C∶N、P∶K随土层深度增加而减小，且0～10 cm土层显著大于20～30 cm(P<0.05)；C∶P、C∶K、N∶P、N∶K各土层间差异显著(P<0.05)，顺序为0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm。在扩展后期，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K在各土层间差异显著(P<0.05)，变化趋势为0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm；0～10 cm土层P∶K显著大于10～20和20～30 cm(P<0.05)。

图2 毛竹扩展过程中不同土层养分化学计量比的变化Fig.2 Changes of stoichiometric characteristics of the different soils layers during expansion process of moso bamboos

3.4 土壤养分和化学计量比间的相关性分析

进行毛竹林土壤养分及化学计量比的Pearson相关性分析，结果(表3)表明：C与N极显著正相关(P<0.01)，二者具有相同的变化规律；K与C、N均极显著负相关(P<0.01)，但相关系数均较小(<0.4)；P与C、N、K相关性均不显著(P>0.05)；N与N∶P、N∶K显著正相关(P<0.01)；P与N∶P、K与N∶K呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数绝对值小于N与N∶P、N∶K相关系数；P与P∶K极显著正相关(P<0.01)，K与P∶K呈极显著负相关(P<0.01)，但其相关系数绝对值小于前者；C与N∶P、N∶K极显著正相关(P<0.01)，与P∶K极显著正相关(P<0.05)，但相关系数较小(<0.3)；N与C∶P、C∶K极显著正相关(P<0.01)，与P∶K极显著正相关(P<0.05)，但相关系数较小(<0.3)；P与C∶N、C∶K、N∶K相关性均不显著(P>0.05)；K与C∶P、N∶P显著负相关(P<0.05)，但相关系数均较小，与C∶N相关性不显著(P>0.05)。

表3 土壤养分含量与化学计量比间的相关性分析Tab.3 Correlations between soil nutrients contents and stoichiometric ratios

4 讨论

土壤养分含量及其化学计量比是体现土壤有机质组成和质量的重要指标(黄昌勇等，2010；李艳琼等，2018)。本研究表明，毛竹向撂荒地扩展过程中，土壤C、N含量的变异系数(26.7%～43.8%)大于P、K变异系数(4.3%～24.3%)，且扩展后期大于扩展前期。由于土壤C、N含量受土壤母质、枯落物的分解以及植物吸收利用的影响，具有较大空间变异性，而P、K含量主要受土壤母质的影响，因此变异系数较小(Liuetal.，2010；Zhaoetal.，2015)。土壤C、N含量的较大变异性(26.7%～43.8%)导致了C∶P、N∶P、C∶K、N∶K 及P∶K的较大变异(10.0%～51.3%)，表明这些化学计量参数主要受土壤C、N限制。

植物养分主要来源于土壤，土壤养分含量的变化影响植被的发展过程。本研究区毛竹林土壤C含量平均水平(21.20 g·kg-1)低于全国毛竹林的平均值(21.53 g·kg-1)(杜满义等，2016)，且扩展后期大于扩展前期；本研究区毛竹林土壤N含量的平均水平(1.84 g·kg-1)高于全国毛竹林平均水平(1.66 g·kg-1)(杜满义等，2016)，扩展后期大于扩展前期。随着毛竹扩展，毛竹密度逐渐增大，林内凋落物量及林地枯落物量增加；其次，林内水热条件发生变化，对土壤微生物分解有机质的速率有一定影响，进而改变了土壤养分含量；郁闭度较大的毛竹林能减少林内降雨量和土壤水分，降低养分向下层土壤的迁移量。这些作用机制可以解释为何本研究中毛竹扩展后期的土壤C、N含量大于扩展前期。已有研究表明，随着毛竹扩展，毛竹叶片性状(刘广路等，2017b)及细根性状(刘广路等，2017c)发生策略性变化，改变了毛竹的土壤养分吸收利用及枯落物的土壤养分归还规律，也可能是造成扩展后期土壤C、N含量大于扩展前期的原因。土壤P元素主要来源于岩石风化，来源相对稳定(黄昌勇等，2010)。本研究中土壤P含量(0.355)远低于中国平均水平(0.56)(Tianetal.，2010)和全国毛竹林土壤平均值(0.41 g·kg-1)(杜满义等，2016)，因此本研究区土壤P元素相对缺乏。随着毛竹向撂荒地扩展，扩展后期毛竹数量相对增加，加速了对P元素的消耗，导致扩展后期土壤P含量低于扩展初期。

由于受土壤环境、气候条件、地形特征、植被状况以及人为干扰等的影响，土壤C、N、P含量发生较大变化，其比值也发生一定变异(Sardansetal.，2012)。本研究0～30 cm土层的C∶N平均值为11.484，与中国土壤C∶N值(10～12)相吻合(黄昌勇等，2010)。已有研究表明，C∶N与有机质分解速度呈反比，C∶N越低说明有机质土具有较快的矿化速度(Wangetal.，2008)。本研究中，土壤C、N含量之间呈显著正相关，对环境变化的响应几乎同步，导致不同扩展阶段间土壤C∶N差异不显著，这与不同生态系统土壤C∶N相对稳定的结果相符合(Clevelandetal.，2007；Chapinetal.，2002)。但是毛竹扩展后期大于扩展前期，说明扩展后期土壤有机质矿化缓慢，不利于有机氮的释放，不利于植被的吸收利用。

C∶P通常是表示土壤P矿化能力的标志，也是衡量微生物矿化土壤有机质释放P或从环境中吸收固持P潜力的一种指标(曾全超等，2015)。土壤C∶P低，可以促进土壤微生物对有机质的分解以释放养分，促进土壤中有效磷含量增加，有利于植被吸收利用；相反，土壤C∶P比值高导致土壤微生物在分解有机质过程中，与植被生长竞争无机磷，不利于植被的生长(王建林等，2014)。本研究土壤C∶P由扩展前期的45.616升高到扩展后期的94.862，而全国陆地土壤C∶P平均水平为61(Tianetal.，2010)，毛竹分布区C∶P平均水平为66.74(杜满义等，2016)，说明扩展后期毛竹对土壤有机质具有缓慢的矿化作用，土壤P的有效性较低，影响植被对养分的吸收利用，进一步证明本研究区土壤P元素缺乏。

N∶P 可用作表示N 饱和程度的诊断指标，并被用于确定养分限制的阈值(Zhaoetal.，2015)。已有研究表明，生态化学计量比可以反映何种元素限制植物的生长发育，例如，当植被中N∶P<14时植物生长受N限制，而当N∶P为14～16时受2种元素的共同作用，N∶P>16时受P限制(Koerselmanetal.，1996)。本研究中毛竹林土壤N∶P 平均值为5.477，远低于中国平均水平(9.3)(Zhaoetal.，2015；Clevelandetal.，2007)、全球平均水平(13.1)(Tianetal.，2010；Zhaoetal.，2015)、热带亚热带平均水平(6.4)(Tianetal.，2010)和全国毛竹林平均水平(7.83)，结合本研究区P有效性较低，因此存在N供应不足的可能性较大。随着毛竹向撂荒地扩展，扩展后期N∶P值(8.012)大于扩展前期(3.860)，说明毛竹扩展后期增加了土壤N含量，但N∶P值仍小于14，进一步说明该研究区植被生长受N的限制可能性较大(Koerselmanetal.，1996)，这为研究毛竹扩展调控管理提供了理论依据；此外，扩展后期土壤P含量显著小于扩展前期，说明随着毛竹向撂荒地的扩展，受N限制越来越严重。

5 结论

毛竹向撂荒地扩展过程中，扩展后期土壤C、N含量显著增加，土壤P含量显著降低；不同扩展阶段土壤K含量并未发生显著变化；扩展后期C∶P、N∶P显著高于扩展前期，但N∶P仍小于我国平均水平及全球平均水平，不能满足毛竹林对N、P的需求。虽然随着毛竹扩展和竹子密度增加，增加了经济收入，但土壤养分有效性降低，长期来看不利于毛竹林健康稳定生长。因此，在毛竹林经营管理过程中，应加以人工调控，及时补充土壤N和P元素，以维持毛竹林健康生长。