生境异质性和扩散限制对南亚热带常绿阔叶林群落物种多样性的相对作用*

李 林 魏识广 马姜明 叶万辉 练琚愉

(1.桂林电子科技大学 桂林 541004；2.广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护教育部重点实验室 桂林 541006；3.华南植物园中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室 广州 510650;4.中国科学院核心植物园植物生态中心 广州 510650)

生物多样性是全人类赖以生存的重要物质基础，目前正遭受到严重威胁。气候变化、人口激增、土地利用不当致使生境破坏严重，引起生物多样性丧失，严重损害到生态系统的功能和安全(Hooperetal.，2012)。研究典型森林群落物种多样性维持机制，并量化其主要机制的作用大小，是多样性保护的前提，也是保护生态环境的基础。

目前有许多理论来解释群落中物种的共存和多样性的维持机制。基于竞争排斥理论之上的生态位分化理论，一直以来都在群落生态学研究领域占据着主导地位，用来解释物种多样性的分布格局和维持机制(周淑荣等，2006)。生态位分化理论认为，当资源具有空间差异且每个物种的定居位置都具备竞争优势时，大量物种可以共存(Whittaker，1965;Connell，1978;Wilson，1990)。空间异质性对物种分布格局的贡献强烈支持了生态位分化理论。但之后的研究证明，生态位理论还无法较好地解释拥有高物种多样性的热带森林的物种共存机制。Harms等(2001)和Valencia等(2004)的研究表明生态位分化确实对热带雨林群落的物种多样性维持有一定贡献，但贡献很少。

Hubbell等(1999)假设群落具有零和的生态漂变，忽略群落内的竞争，而强调物种形成与灭绝率、扩散限制在群落组装机制中的关键性，这就是群落学中性理论，这为建立宏观生态模式和解释物种组合提供了一个强有力的框架(Heetal.，2012)，近年来引起了人们广泛关注，并围绕着中性理论提出了一系列不同的中性模型(Rosindelletal.，2012)，用于解释群落中物种共存和多样性维持机制。大量研究证明，扩散限制的确对森林群落物种多样性格局产生显著影响(Verheyenetal.，2001;Etienneetal.，2007)。有研究强调了生境条件以外的聚类过程(例如扩散限制)对于理解物种聚集分布的重要性(Shenetal.，2013)。为了验证生境异质和扩散限制到底谁在起作用，一些文献中把二者割裂开来，视为相互排斥的假设，并分别进行测试，得到了不同的结论(Wiegandetal.，2007a；2007b)。Hubbell等(1999)研究表明，Barro Colorado Island(BCI)样地存在较强的种子扩散限制。

近年来随着对大型森林动态样地数据的不断深入获取及空间统计方法的不断改进，对物种共存机制有了更深入研究。在海南岛霸王岭2个1 hm2样地中,采用新的空间统计方法分析了物种多样性维持机制，研究发现对拟合植物物种空间格局最优模型的认可度由低到高分别是：异质泊松模型、异质Thomas模型、均质泊松模型和均质Thomas模型(黄运峰，2013)。祝燕(2009)用异质泊松模型排除异质性效应的研究发现：59种植物中有58种表现为聚集，同时还证明不管排除异质性与否，同种聚集分布格局在样地中都是主要分布格局。刘晓娟(2015)对古田山24 hm2样地的研究表明，除生态位因素外，空间因子在解释物种性状分布中也占有重要地位，故扩散限制亦是古田山样地物种共存的重要机制之一。

有研究在使用空间点格局模型对扩散限制与环境异质性进行检验后指出：异质Thomas模型拟合效果最优，表明物种多样性维持的主要机制是生境异质性和扩散限制的联合作用。在受人为控制的简单群落中，生境异质性和扩散限制的联合作用同样显著 (Shenetal.，2009；Zhangetal.，2009)。台湾的大样地研究也表明，森林群落物种空间格局的形成可能主要取决于生境异质性和扩散限制之间的交互作用(Linetal.，2011)。物种个体在群落中的空间分布格局是物种多样性的主要体现，因此量化生境异质性等过程对树种空间分布形成的影响，对探索不同群落物种多样性维持机制非常重要(Shenetal.，2013)。本研究以鼎湖山20 hm2南亚热带森林群落为对象，采用4种模型分别代表生境异质性、扩散限制、生境异质性和扩散限制的交互作用及随机过程，以检验它们对种-面积关系(species-area relation,SAR)的拟合效果和它们在物种分布格局形成中的作用，采用Cox过程来模拟物种分布过程，量化生境异质性和扩散限制对鼎湖山样地中不同类型物种的影响程度，以期为南亚热带常绿阔叶林生态系统多样性保护提供理论依据。

1 研究区概况

鼎湖山自然保护区位于广东省中部(112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N)，面积1 155 hm2，是我国第一个国家级保护区，也是联合国 “人与生物圈”自然保护区网络的成员，亦是中国科学院属下唯一的自然保护区。中国科学院华南植物园在此设立了森林生态系统定位研究站，已持续开展了40多年定位观测，是科技部重点野外台站。呈东北—西南走向，山峰海拔450～600 m，最高峰鸡笼山海拔1 000.3 m，坡度为30°～45°。有东沟和西沟2条水系，均发源于鸡笼山，在保护区西南端汇入西江。森林覆盖率达78.8%。

自然保护区属季风湿润型气候，热量丰富，雨量充沛，有明显的干、湿季。年太阳总辐射4 665 MJ·m-2a-1，年均日照时数约1 433 h，年均气温21.0 ℃，极端最高气温38.1 ℃，极端最低气温-0.2 ℃。年均降水量1 956 mm，年均蒸发量1 115 mm (黄忠良等，1998)。保护区蕴藏有丰富的生物多样性，记载有被保护近400年的地带性森林植被——季风常绿阔叶林，以及其他保存完好的多种森林类型，在地球上绝无仅有，地带性独一无二。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

鼎湖山大样地面积为20 hm2，坡度30°～50°，海拔230～470 m，处于保护区中心地带，地形崎岖起伏。样地土壤主要是赤红壤，海拔300 m以上地段为山地黄壤。群落发育和保存较好，分布着典型植被——南亚热带常绿阔叶林(叶万辉等 2008)。

按Center for Tropical Forest Science(CTFS)在热带森林进行生物多样性长期监测研究的方法对大样地进行调查和监测(Condit,1998)。样地调查时，先划分20 m×20 m的样方，每个20 m×20 m的样方又划分成4 m×4 m的小样方。调查过程中每木检尺记录胸径大于1 cm的所有乔木和高度大于1 m的灌木的基本信息，主要包括：树号、树种、胸径和位置坐标。鼎湖山大样地2005年完成第一次普查，每隔5年复查1次。生境因子调查包括各样方地形地貌因子(4 m×4 m小样方的平均海拔、凹凸度、平均坡向和平均坡度)和各小样方土壤因子(包括土壤含水量、pH值，N、P、K含量)。选取20 m×20 m样方的植物个体密度作为生物参数。

2.2 模型选择

2.2.1 均质泊松模型 均质泊松模型是模拟各个点之间没有任何相互作用且所处位置完全随机的空间过程。本研究用均质泊松模型来验证随机放置假说。在二维的空间S中，若一个过程符合以下条件则可称为泊松模型：对于任意S的子区域B，此区域的点数N(B)符合参数为μ(B)的泊松分布。且B区域内所有点都是相互独立的，点与点之间无任何相互作用，符合以下密度函数ρ(u):

ρ(u)=αez(u)βT。

(1)

式中：u∈B；α>0为待求参数；z(u)为已测的环境因子向量；βT为这些环境因子对应的回归系数的转置向量。如果ρ(u)在任意u∈S上都是常数，则称该过程为均质泊松模型。

2.2.2 异质性泊松模型 公式(1)中，如果ρ(u)不是常数，而是u的函数，则此过程为异质泊松模型(Mølleretal.，2004)。异质泊松模型里虽然植株与植株间不考虑相互作用力(即不存在扩散限制效应)，但这些植株的密度受外界因素如生境关联的影响。异质泊松模型可用以检验环境因素对物种空间分布的影响。

2.2.3 均质Thomas模型 实际森林群落中各个物种个体之间往往存在相互联系，因而本研究还使用Thomas模型来模拟这些植物个体之间的分布格局。该Thomas模型属于泊松模型与自疏过程的结合，Thomas模型的密度函数可表示为:

ρ(u)=ακez(u)βT。

(2)

式中：κ为母树泊松分布的密度。

如果ez(u)βT等于常数，则该过程为均质Thomas模型(Shenetal.，2009)。该模型考虑了各植株之间的扩散限制效应，但不考虑植株与外界环境因子之间的相互关系。故可以用Thomas模型来模拟扩散限制效应对种-面积关系SAR的影响作用。

2.2.4 异质性Thomas模型 如果ez(u)βT为位置u的函数，则该过程为异质Thomas模型(Shenetal.,2009)。由于该过程同时考虑了生境异质性因素和点与点之间的相互作用，故本研究用该过程模型来模拟环境异质性和扩散限制共同起作用的情况。

2.3 生境异质性和扩散限制作用对物种多样性的贡献比例

本研究采用Cox过程模型来近似模拟植物物种的空间格局过程，Cox过程是泊松模型的一个扩展，它能用以模拟泊松分布过程里未知晓的聚集信息(Mølleretal.，2004)。Cox过程分布模型取决于随机密度函数Λ(u):

logΛ(u)=μ+βZ(u)T+Y(u)。

(3)

式中：μ为常数；β为p维的线性方程系数；Z(u)为环境向量在u位置的值；Z(u)T为Z(u)的转置向量；Y(u)为系统随机解释变量，Y(u)在空间上具有自相关特性，并由此导致了Cox过程中各个点之间产生相互关联。如果Y(u)是正态随机量，那么公式(3)所表示的该过程就属于对数高斯Cox过程 (Mølleretal.，2004)。若在异质性泊松模型模拟过程中，丢失重要环境变量的概率很小，则可以认为在Y(u)中未能解释的植株之间的依赖性是由扩散限制引起的(Johnetal.，2007)。

(4)

生境异质性对Cox过程的贡献百分比A与扩散限制对Cox过程的贡献百分比B可分别用如下比值来计算：

(5)

(6)

3 结果与分析

3.1 种-面积关系SAR模拟结果

3.1.1 均质泊松模型 在鼎湖山样地中，均质泊松模型模拟出的种-面积关系曲线在大部分尺度上显著高于实测SAR(图1)。图1左图清楚展示了均质泊松模型模拟的理论SAR值与实测SAR值的差异大于其他模型的模拟结果；右图的偏差分析结果也佐证了均质泊松模型模拟的理论SAR值偏差最大。这些显著的差异显示随机放置过程(泊松模型)不适用于鼎湖山样地的SAR。该均质泊松模型中假定每个植株在取样样方内是随机分布的，但以前研究表明，鼎湖山南亚热带常绿阔叶林群落内大多数物种在空间上都不是随机分布的。因此，在解释SAR形成机制时，有必要考虑非随机过程。

3.1.2 异质泊松模型 相比均质泊松模型，异质泊松模型模拟结果与实际的种-面积曲线更接近 (图1)。异质泊松模型内含4种地形环境参数(坡向、海拔、坡度、凸凹度)与植株密度。该模型的理论SAR在大部分研究尺度上，显著高估了SAR对应的值。异质泊松模型拟合曲线与均质泊松模型有显著区别，表明地形因素与植株密度在解释种-面积关系中具有一定的重要性，也表明在解释实际SAR随尺度变化的规律时，应更加细化考虑环境因素的影响。

3.1.3 均质Thomas模型 相比均质泊松与异质泊松模型，只考虑扩散限制的均质Thomas模型能更好地解释实际SAR (图1)，这说明扩散限制是形成SAR的一个重要机制，与均质泊松模型的SAR拟合结果完全不同，均质Thomas模型在中段尺度显著低估了物种丰富度。图2、3、4都显示：均质Thomas模型模拟的物种分布格局太过聚集。由此看出，只考虑扩散限制过程还不能较好地模拟实际SAR，要明确聚集过程的形成机制，还需同时考虑环境异质性的作用。

3.1.4 异质性Thomas模型 异质性Thomas模型引入了环境异质性因素，用来检验是否环境异质性和扩散限制共同决定了SAR的形成。异质性Thomas模型对SAR的模拟效果明显优于均质泊松模型和异质泊松模型，它也比均质Thomas模型的拟合结果更接近实际的SAR (图1左)。异质性Thomas模型生成的理论SAR在大多数研究尺度上几乎与实际无显著差异(图1左)；异质性Thomas模型偏差最小，拟合效果在4个模型中最好(图1右)。图2、3、4都显示，异质Thomas过程比其他过程能更好地拟合几种不同多度和不同优势程度物种的空间特征。在4个模型中异质性Thomas模型最好地仿真了每个物种的空间分布图，从而最佳解释了各个物种的空间格局。

图1 鼎湖山样地的实际SAR曲线及不同模型预测的种-面积曲线(A0：面积)Fig.1 Different models predict species-area curve and actual species area curve of Dinghu Mountain plot(A0：Area)

用4种分别代表完全随机过程、生态位分化过程、扩散限制作用过程、生态位与扩散限制共同作用过程的模型，分别模拟了样地中的种-面积关系。在拟合过程中存在一种假象：在极小与极大这2个尺度中，上述4类模型拟合的SAR曲线都很接近实际。但若把极小尺度的曲线区间放大，会观察到SAR的模拟值与SAR的实际值之间还是存在差异的。在极大尺度上，由于尺度限制的缘故，模拟的SAR与实际相重合；当拟合曲线的取样面积(X轴)越靠近整块样地的面积时，模拟的SAR值和实际越接近，在取样尺度等于整块样地面积时则完全等于研究样地内的总物种数。

抛开最大和最小尺度，以上结果还显示：只考虑个体密度的均质泊松模型与考虑个体密度和生态位因素的异质泊松模型，都显著高估了SAR，模拟的SAR与实际相差甚大。而非均质Thomas模型综合了扩散限制和生态位分化作用,其拟合的SAR最接近实际(图1左)，物种偏差检测结果也显示其偏差最小(图1右)。这说明，鼎湖山南亚热带森林群落物种多样性分布是生态位和扩散限制的共同作用结果。

3.2 物种空间分布格局模拟结果

3.2.1 2个优势种的多样性分布模拟结果 选取锥栗(Castanopsischinensis)和黄杞(Engelhardtiaroxburghiana)2个冠层优势种，作为样地中高多度物种的代表，分别用前述4种模型来模拟其空间点格局分布，并与实际对比。图2、3显示：均质泊松模型与异质泊松模型都不能很好地解释鼎湖山样地内冠层优势物种锥栗和黄杞的空间聚集分布格局，但均质Thomas模型比均质泊松模型模拟效果更好；异质Thomas模型综合了扩散限制和生态位分化因素的空间分布过程，相对而言最符合2个冠层物种个体的实际空间点格局分布(图2、3)。

图2 锥栗空间分布格局的4种模型结果及其实际分布Fig.2 Spatial distribution pattern of C.chinensis for four models and its actual spatial distribution pattern

3.2.2 一个中多度种的多样性分布模拟结果 以鸭脚木(Scheffleraoctophylla)代表中多度物种，使用前述4种模型模拟其空间格局，结果(图4)表明：完全随机过程均质泊松模型和非均质泊松模型的模拟结果都无法较好地解释实际分布格局；均质Thomas模型模拟了不考虑生境因素的母树周围个体的分布，它仅考虑了扩散限制作用，因此该模型模拟出了较强的聚集分布格局。而非均质Thomas模型的模拟结果综合了扩散限制和生态位分化因素，最接近实际情况(图4)。

图3 黄杞空间分布格局的4种模型模拟结果及其实际分布Fig.3 Spatial distribution pattern of E.roxburghiana for four models and its actual spatial distribution pattern

图4 鸭脚木空间分布格局的4种模型模拟结果及其实际分布Fig.4 Spatial distribution pattern of S.octophylla for four models and its actual spatial distribution pattern

3.2.3 一个低多度种的多样性分布模拟结果 对以三叉苦(Evodialepta)为代表的低多度物种的4个模型模拟结果(图5)显示：均质泊松模型和非均质泊松模型都无法较好地解释三叉苦的空间分布；均质Thomas模型比均质泊松模型能更好地解释三叉苦的聚集分布格局；非均质Thomas模型模拟的空间分布过程最吻合三叉苦的实际空间点格局分布情况。

图5 三叉苦空间分布格局的4种模型模拟结果及其实际分布Fig.5 Spatial distribution pattern of Evodia lepta for four models and its actual spatial distribution pattern

3.3 生境异质性和扩散限制作用的贡献比例

图6显示，鼎湖山样地中所有检验物种都受生境异质性或扩散限制的显著影响。其中，74.87%的物种受生境异质性的显著影响，68.88%的物种受扩散限制的显著影响。生境异质性和扩散限制联合起作用的比例为43.75%，高于生境异质性单独起显著作用的比例(31.12%)和扩散限制单独起作用的比例(25.13%)。说明生境异质性和扩散限制都是维持物种多样性的主要驱动力，二者缺一不可。从单独作用而言，鼎湖山南亚热带森林群落中生态位分化强于扩散限制。

图6 鼎湖山样地扩散限制和生境异质性相对重要性Fig.6 Relative importance of dispersal limitation and habitat heterogeneity in Dinghu Mountain plot

4 讨论

森林群落中物种个体的空间分布格局受到多种形成机制的影响。本研究用代表不同点格局形成过程的模型对鼎湖山森林树种空间格局进行模拟，直观比较了生境异质性和扩散限制对群落多样性的潜在影响。在4个模型中，异质性Thomas模型对SAR模拟的结果偏差最小，拟合效果也最好。同时异质性Thomas模型还能更好地模拟几种不同多度和优势程度物种的空间分布特征，较好拟合了物种多样性的空间格局形成过程，证明环境异质性和扩散限制的联合作用对鼎湖山样地内SAR格局影响最大。与前人研究结论一致，即环境异质性和扩散限制的单独作用并不能完好地模拟物种空间格局，它们的联合作用才对群落SAR起决定作用(Shenetal.，2009；Linetal.，2011)。

在生态学中，分布格局与该格局形成过程之间很少有一对一的关系(Levin，1992)，因此不同植物群落维持物种多样性的主要机制并不相同。群落中的物种，由于其多度和扩散模式不同，其分布格局也存在差异。物种丰富度的差异可能源于物种的繁殖力和死亡率差异，而不同物种的繁殖力和死亡率又受密度依赖、栖息地选择和种间相互作用等的影响，这些导致物种丰富度不同的潜在机制，也可能作用于物种个体空间分布格局的形成过程中(Wiegandetal.，2016)。因此，用代表不同机制的模型来拟合群落中物种个体空间分布格局，也成为揭示群落多样性维持机制的一个有效手段。

事实上，在许多森林群落中，生境异质性和扩散限制的共同作用是普遍存在的。Comita等(2007)首先在巴拿马森林中发现了扩散限制和生境异质性关联的证据；随后古田山和Barro Colorado Island (BCI)样地的相关研究，也证实了生境异质性和扩散限制对种-面积曲线的联合作用及其作用的重要性(Shenetal.，2009)；继而台湾的莲花池和垦丁森林动态监测样地的研究表明，生境异质性和扩散限制的交互作用对森林群落树种空间格局的形成具有重要意义(Linetal.，2011)；暖温带次生林样地的检测结果表明，物种扩散与生态位分化过程的交互效应在局域尺度上是群落构建的主要动力，物种扩散作用要强于生态位分化过程(刘海丰等，2014)。目前，鼎湖山样地的研究佐证了生境异质性和基于中性过程的扩散限制的交互作用会显著影响森林群落中树种空间格局的产生，二者单独作用的贡献都小于联合作用。在比较生境异质性和扩散限制的单独作用时，鼎湖山南亚热带森林群落中生态位分化(环境异质性)的影响强于扩散限制。这些不同纬度上的研究，共同揭示了生境异质性和扩散限制的联合作用对森林群落物种多样性维持的重要作用。

各群落类型生境异质性和扩散限制的联合作用强度差异明显(沈国春，2010)，如BCI样地二者的联合作用对该群落物种多样性的贡献比例为79.2%，古田山样地中的联合作用贡献比例为82.5%，比例都远高于二者联合作用在鼎湖山样地的贡献比例43.8%。不管是生境异质性还是扩散限制作用都会受到空间尺度效应和物种本身生物学特性的影响。当研究对象细分到不同径级和不同尺度的物种组时，不管是生境异质性和扩散限制的单独作用，还是二者联合作用的比例都发生明显变化(Linetal.，2011;Shenetal.，2013)。中性过程与生态位过程对群落构建的相对贡献，也受到群落功能发育阶段的影响，群落构建的驱动力受到群落自身功能的调节(刘海丰等，2014)。

5 结论

异质Thomas模型综合了生境异质性和扩散限制作用，其模拟的种-面积曲线最接近样地实际SAR，拟合偏差最小。这说明，生境异质性和扩散限制都是维持该地区物种多样性的主要驱动力，二者缺一不可。

对不同类型物种空间分布点格局的拟合过程表明：异质Thomas模型模拟的空间分布过程最吻合物种个体实际分布状态。生境异质性和扩散限制的联合作用对鼎湖山样地物种多样性的贡献比例高于二者的单独贡献比例，且生境异质性作用高于扩散限制作用。为进一步揭示鼎湖山南亚热带森林群落的多样性维持机制，需要进一步细化研究不同种组在不同尺度上的作用机制，并量化各种机制的作用比例。