黑龙江帽儿山温带森林类型土壤非生长季温室气体排放特征

刘 辉 牟长城 吴 彬 张 悦 井立杰

(1.东北林业大学生态研究中心 哈尔滨 150040；2.国家林业和草原局大兴安岭调查规划设计院 加格达奇 165100)

大气中CO2、CH4和N2O等温室气体浓度增加引起全球变暖已受到世界普遍关注( Schimeletal.,2001)，预测至21世纪末地球表面温度将升高3 ℃以上(Sherwoodetal.,2014;Shiogamaetal.,2014)。因此，如何提高陆地生态系统碳汇能力以减缓气候变暖是亟待解决的重大科学问题(Tianetal.,1999;Jobbagyetal.,2000)。

森林约储存着陆地地下40%和地上80%的碳 (Dixonetal.,1994)，且对全球碳汇贡献较大，对减缓全球变暖具有正影响(Callewaertetal.,2007;Panetal.,2011；Gundersenetal.,2012)。天然林一般是大气CO2净吸收汇(Pacalaetal.,2001;Houghton,2003;Kaipainenetal.,2004;Liskietal.,2010)，以每年每公顷数吨的速度移除大气中的碳(Valentinietal.,2000)。然而，人为干扰(如火烧、采伐等)会使天然林由碳汇转为碳源( Machimuraetal.,2005)，天然林变为次生林和人工林将对土壤呼吸产生复杂多变的影响(Shietal.,2015)。例如，亚热带天然林转为次生林和人工林后土壤呼吸速率降低30%和22%～48%(Shengetal.,2010;Zhaoetal.,2015;Wuetal.,2014)，而温带原始阔叶红松林转为次生林和人工林后土壤呼吸速率却增加44%和20%(Shietal.,2015)；原始林转成次生林和人工林也会使土壤CH4吸收通量降低(Werneretal.,2006;Tangetal.,2006 )及N2O通量降低(Verchotetal.,1999;Liuetal.,2008)。因此，目前有关天然林破坏后，形成的人工林和次生林对土壤温室气体排放有何影响仍存在不确定性。

高纬度季节性积雪覆盖的生态系统在全球生物化学循环中发挥着重要作用(Mcquireetal.,2000)。研究表明冬季-39～0 ℃土壤中的异养活动水平仍很高(Panikovetal.,2006)。由于冬季雪被能隔绝大气与土壤的热量交换，使得雪被下仍存在可利用水和活性碳底物，两者共同控制CO2和痕量气体的排放 (Jonesetal.,1999;Brooksetal.,2011)。同时，冬季微生物在土壤温度低于0 ℃时，仍可进行温室气体排放或吸收(Groffmanetal.,2006)。故高纬度非生长季土壤CO2排放是区域和全球范围内碳预算的重要组成部分(Wolfetal.,2010;Kimetal.,2017)。目前有关森林非生长季土壤CO2排放的年贡献率研究相对较多且结果(5%～30%)比较一致(Groffmanetal.,2006;Liptzinetal.,2009;Kimetal.,2017)。但有关森林非生长季土壤CH4吸收年贡献率仍存在不确定性(Sullivanetal.,2008)，如北方硬阔叶林非生长季CH4吸收年贡献率为13%～18%(Groffmanetal.,2006)，而温带人工林和次生林高达40.8%～41.3% (孙海龙等，2013)。对于N2O，因森林非生长季内存在土壤冻融循环而使土壤N2O排放的年贡献率相对较大，如美国温带天然林冬季土壤N2O排放年贡献率为11%～41%(Groffmanetal.,2006)，德国温带栎树(Quercusmongolica)林与挪威云杉(Piceaabies)林却高达73%或50%以上(Gascheetal.,1999;Teepeetal.,2000)。由此可见，森林非生长季土壤温室气体排放的研究具有重要意义，但关于天然林破坏后，所形成的人工林和次生林对非生长季土壤温室气体排放有何影响仍不明确。

本研究以东北温带地带性植被原始红松林、2种人工林与5种次生林为对象，采用静态暗箱-气相色谱方法，同步测定8种林型的非生长季土壤CO2、CH4和N2O通量及相关环境因子(0～40 cm土层土壤含水率、pH值、有机碳含量和有效氮含量，5 cm深处土壤温度及积雪厚度)，量化各林型非生长季3种温室气体排放量、非生长季温室气体排放的年贡献率及其增温潜势，以期揭示森林类型变化对土壤非生长季温室气体排放的影响规律。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江帽儿山国家级野外试验站 (127°30′—127°34′E，45°20′—45°25′N)，平均海拔400 m，平均坡度15°，森林覆盖率70.2%，森林总蓄积量204.9万 m3。该地区属大陆性季风气候，年降水量约770 mm，年蒸发量约880 mm，年均气温2.8 ℃，全年无霜期120～140天。地带性土壤为暗棕壤，凋落物层厚3～6 cm，腐殖质层厚10～20 cm。地带性植被为阔叶红松(Pinuskoraiensis)林，但在1950年前后进行了大面积皆伐，绝大部分皆伐迹地经自然演替恢复为各种天然次生林，在阳坡从谷地至山脊依次形成了硬阔叶林(YK)、白桦林(Betulaplatyphylla)(BH)、山杨(Populusdavidiana)林(SY)、杂木林(ZM)和蒙古栎林(MGL)。部分谷地与山坡下腹皆伐后开垦成农田，并于1965年在弃耕地上营造了红松人工林(HR)和兴安落叶松(Larixgmelinii)人工林(LR)；造林10年后，因阔叶树生长相对较快，红松林形成了上、下层混交结构，为促进红松生长曾皆伐过上层阔叶树。此外，在山坡上部存在未被破坏的原始阔叶红松林(YS)。1979年建立了各林型永久试验样地，故该区是对比温带人工林、次生林及原始林非生长季土壤温室气体排放的理想场所。

2 研究方法

2.1 样地设置

2015年5月，在帽儿山生态站从谷地至山脊依次分布的2种人工林(HR和LR)、5种次生林(YK、BH、SY、ZM和MGL)和1种原始林(YS)中各设置3块20 m×30 m固定样地，共设置24块样地。并在每块样地中设置1个静态箱，共计24个静态箱，用于土壤温室气体取样分析，同时测定静态箱附近的相关环境因子(0～40 cm土层土壤含水率、pH值、有机碳含量和有效氮含量，5 cm深处土壤温度(T5)及积雪厚度)，以便揭示林型对非生长季土壤3种温室气体排放的影响规律及其机制。各类型林分状况见表1。

表1 帽儿山8种林分类型概况Tab.1 Survey of 8 stand types in Maoer Mountains

本试验于2016年5月6日开始，2017年5月5日结束，其中非生长季指2016年10月30日至2017年5月5日。将非生长季测定时间划分为3个阶段(刘实等,2010；张悦等,2018)：1)结冻期(2016年10月30日至12月18日) 每7天取样1次，共取样8次；2)持续冻结期(2016年12月18日至翌年3月11日) 每10天取样1次，共取样9次；3)冻融期(2017年3月18日至5月5日) 每7天取样1次，共取样7次。气体采集时间为上午8:00—12:00，非生长季取样24次，全年共取样42次。

试验开始之前，将底座放置于样地内，并插入土壤10 cm，同时切断底座四周的植物根系(深度50 cm)，并清除底座内植物及其根系(每次取样时，均先清除底座内植物及其根系，以排除植物自养呼吸碳排放)，为避免后期对土壤的扰动，此底座一直安放至试验结束。静态箱外部包裹5 cm厚的保温板，内部安有直径10 cm的风扇，在取样时用12 V蓄电池供电，以保持风扇转动从而避免箱内出现气体浓度差，在静态箱顶端开两个小口，一个用于蓄电池连接箱内风扇，一个方便向箱内插入温度传感器以便测量温度，2个小口在采集气体时用橡胶塞密封。每次采样前，向底座上四周的凹水槽内注水，然后安放静态箱，从而形成密闭环境。静态箱安放完成后(箱内密闭环境，且风扇开始转动)，分别在第0、10、20和30 min时取样，用连接三通阀的60 mL注射器(聚氯乙烯医用注射器)通过静态箱顶部橡胶塞抽取气体，气体样品用注射器取出后转移进100 mL气体采集袋保存，采集的气体样品于一周内完成室内测定(马莉等，2017)。

2.2 温室气体取样与测定

气体样品采用安捷伦GC 7980A气相色谱仪进行测定。CH4和CO2气体由前检测器氢火焰离子检测器(FID)进行测定，FID温度为250 ℃，N2O气体由后检测器电子捕获检测器(ECD) 进行测定，ECD温度为330 ℃。3种温室气体同时测定，测定时间为4.5 min。色谱柱的温度为 50 ℃，镍转化炉温度为375 ℃。气体样品的载气为99.999%高纯氮气。

按下式计算3种气体(CO2、CH4、N2O)通量(张悦等，2018):

式中：F为单位时间、单位面积静态箱内温室气体通量(mg·m-2h-1)，正值为排放值，负值为吸收值；P0、V0、T0分别为标准状态下的标准大气压(101 325 Pa)、气体摩尔体积(22.4 m3·mol-1)和空气绝对温度(0 ℃)；dc/dt为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率(μL·L-1min-1)；M为被测气体的摩尔质量(g·mol-1)；P和T分别为采样时采样箱内的实际大气压(Pa)和温度(℃)；H为采样箱内有效高度(单位为m，实际测量中减去箱内凋落物层与积雪层高度)。

生长季、非生长季以及全年的累计通量等于相邻单次采样平均通量乘以间隔时间，然后累加求得，累积排放量按下式计算:

M=[∑(Fi+1+Fi)/2]×[24(ti+1-ti)]。

式中：M为温室气体累积通量(g·m-2a-1)；Fi和Fi+1为第i和i+1次取样气体通量(mg·m-2h-1或μg·m-2h-1)；ti和ti+1为第i次和i+1次取样时间。

全球增温潜势(GWP)的计算(张悦等,2018)方法如下：

GWP=FCO2+FCH4×25+FN2O×298。

式中:FCO2为单位时间内CO2净排放量(g·m-2)；FCH4为单位时间内CH4净排放量(g·m-2)；FN2O为单位时间内N2O净排放量(g·m-2)。

Q10模型是反映土壤气体排放对温度变化敏感程度的模型，Q10值代表温度每升高10 ℃，土壤气体排放增加的倍数，是反应气体排放对温度敏感性的指数(孟春等，2011)。Q10值计算方法为：

y=aebt；

(1)

Q10=e10b。

(2)

式中：y为土壤气体排放通量(mg·m-2h-1或μg·m-2h-1)；a和b分别为拟合参数；t为温度(℃)。使用公式(1)对非生长季每个监测期内土壤温室气体排放通量与土壤温度数据进行拟合，将拟合结果中参数b值带入公式(2)可求得各林型的非生长季温室气体Q10值。

2.3 土壤环境因子测定

每次野外采集气体时同步测定影响冬季温室气体排放的土壤温度和积雪厚度(张悦等，2018)；用每月下旬采集的土壤样品进行其他土壤环境因子测定，非生长季共采集6次。使用直径4 cm土钻，在样地静态箱旁取0～40 cm土层的土壤样品置于密封袋内，带回实验室测定。除土壤温度外，其余土壤环境因子的值均为0～40 cm土层土壤的平均值。

土壤含水率：称鲜土样10 g，置于铝盒内，105 ℃烘干6～8 h到恒质量，计算质量含水率。

土壤pH值：取新鲜土样5 g溶于25 mL蒸馏水，震荡后静置，用pH计测定。

土壤有效氮含量：取5 g鲜土样用25 mL蒸馏水浸提，用连续流动分析仪(Bran+Luebbe AA3，Germany)测定土壤浸提液中NO3--N和NH4+-N含量。

土壤有机碳含量：土壤自然晾干后过2 mm土筛混匀，取1 g干土样，用multiN/C2100分析仪(Analytik JenaAQ Germany)燃烧法测定有机碳含量(SOC)。

积雪厚度：非生长季降落积雪不予清除，确保自然状态，野外测定前用尺子测量静态箱底座内积雪厚度。

土壤温度：用JM624型便携数字温度计及传感器，插入静态箱旁5 cm土深处测定。

帽儿山各林分类型的冬季土壤环境因子测定结果平均值见表2。

表2 帽儿山各林分类型的非生长季土壤环境因子测定结果平均值①Tab.2 Soil environmental factors of various stand types in Maoer Mountains

2.4 数据处理

采用Excel 2010和SPSS20.0软件对数据进行统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(α=0.05)。利用多元逐步回归对各月平均气体通量与0～40 cm土层土壤含水率、pH值、有机碳含量和有效氮含量，T5及积雪厚度的关系进行分析，筛选主要影响因子。图表绘制采用SigmaPlot 12.5软件完成，图表中数据为平均值±标准差。

3 结果与分析

3.1 林型对非生长季土壤CO2通量的影响

8种林型土壤CO2通量(图1)在非生长季动态趋势基本一致，均呈结冻期降低、持续冻结期低排放、冻融期升高的趋势。

图1 帽儿山8种林型非生长季土壤温室气体排放动态Fig.1 Emission dynamic of CO2,CH4，and N2O fluxes from eight forest types soils during non-growing season in Maoer Mountains

非生长季土壤CO2通量表现为2种人工林(LR33.13 mg·m-2h-1、HR39.46 mg·m-2h-1)、4种次生林(YK51.79 mg·m-2h-1、BH37.57 mg·m-2h-1、SY57.86 mg·m-2h-1、ZM44.54 mg·m-2h-1) 均显著高于原始林(YS15.97 mg·m-2h-1) 107.5%～147.1%和135.3%～262.3% (P<0.05)，仅次生林 MGL(22.05 mg·m-2h-1)与YS相近，且YK、SY显著高于2种人工林 31.2%～74.6% (P<0.05)(图2)。因此天然林转为人工林与次生林(MGL除外)后显著提高了非生长季土壤CO2通量，且硬阔叶林与山杨林显著高于落叶松人工林和红松人工林。在结冻期，2种人工林和4种次生林(MGL除外)(31.17～68.15 mg·m-2h-1)显著高于YS(15.39 mg·m-2h-1) 102.5%～342.8%(P<0.05)；在持续冻结期，红松人工林与4种次生林(MGL除外)(16.6～22.82 mg·m-2h-1)显著高于YS (5.86 mg·m-2h-1)135.3%～262.3%(P<0.05)；在冻融期，2种人工林和4种次生林(MGL除外)(71.12～118.59 mg·m-2h-1)显著高于YS(31.83 mg·m-2h-1) 123.4%～272.6%(P<0.05)。因此，4种次生林(MGL除外)及红松人工林显著(P<0.05)提高了非生长季各冻融时期的土壤CO2通量，而落叶松人工林仅显著(P<0.05)提高了结冻期与冻融期的土壤CO2通量。

3.2 林型对非生长季土壤CH4通量的影响

帽儿山8种林型CH4通量(图1)在非生长季的总体变化趋势基本一致，均呈结冻期CH4吸收通量降低，持续冻结期低吸收或低排放，冻融期CH4吸收通量恢复性升高的变化趋势。

非生长季ZM、YK、SY、BH、YS、MGL、LR和HR的CH4通量(μg·m-2h-1)依次为-69.74、-64.94、-64.22、-36.45、-25.4、-21.87、-12.19和-9.13 μg·m-2h-1，其中2种人工林较原始林降低52.0%～64.1%(P>0.05)，3种次生林(YK、SY、ZM)却显著高于原始林152.8%～174.6% (P<0.05)，而BH、MGL与YS相近(-13.9%～43.5%，P>0.05)，4种次生林(YK、SY、ZM、BH)显著高于2种人工林199.0%～663.9% (P<0.05)(图2)。可见，与原始林非生长季土壤CH4吸收通量相比，3种次生林(YK、SY、ZM)显著提高，2种人工林较大幅度降低；且次生林(YK、SY、ZM、BH)的非生长季CH4吸收通量一般显著高于人工林。

8种林型非生长季CH4通量在各冻融时期也有所不同。在结冻期，4种次生林(MGL除外)的CH4吸收通量(-103.51～-60.01 μg·m-2h-1)显著高于YS (-27.12 μg·m-2h-1)121.3%～281.7% (P<0.05)，2种人工林和MGL(-25.80～-20.00 μg·m-2h-1)与YS相近；在持续冻结期，3种次生林(YK、SY、ZM) (-42.94～-35.81 μg·m-2h-1)显著高于YS(-16.78 μg·m-2h-1) 113.4%～155.9%(P<0.05)，而BH、MGL(-15.62～ -13.99 μg·m-2h-1)与YS相近，2种人工林(-5.48～2.97 μg·m-2h-1)中LR低于YS 67.3%(P>0.05)，HR则由汇转源(P<0.05)；在冻融期，3种次生林(YK、SY、ZM)(-63.63～-72.75 μg·m-2h-1)显著高于YS (-36.31 μg·m-2h-1) 75.2%～100.4% (P<0.05)，BH、MGL(-40.20～-29.10 μg·m-2h-1)也与YS相近，而2种人工林(-14.42～-13.15 μg·m-2h-1)却显著低于YS 60.3%～63.8% (P<0.05)(图2)。故而可以说5种次生林中YK、SY、ZM显著提高了非生长季各时期的CH4吸收通量(BH仅显著提高结冻期CH4吸收通量，MGL对各时期CH4通量均无影响)，红松人工林显著降低了持续冻结期与冻融期CH4吸收通量，落叶松林显著降低了冻融期CH4吸收通量。

3.3 林型对非生长季土壤N2O通量的影响

各林型N2O通量(图1)在非生长季总体上呈结冻期波动降低，持续冻结期低排放，冻融期波动升高的变化趋势。

非生长季MGL、YS、BH、ZM、HR、SY、LR和YK N2O通量依次为7.68、10.49、13.58、22.47、22.69、30.63、36.23和40.55 μg·m-2h-1，其中，LR、YK、SY显著高于YS 192.0%～286.6% (P<0.05)，HR和ZM高于YS 114.2%～116.3%(P>0.05)，而BH和MGL与YS相近(-26.8%～29.5%，P>0.05)(图2)。因此，硬阔叶林、山杨林与落叶松人工林显著提高了非生长季土壤N2O通量，杂木林与红松人工林使其有较大幅度提高，白桦林与蒙古栎林对其则无显著影响。

图2 帽儿山8种林型非生长季各时期土壤CO2、CH4和N2O排放通量Fig.2 CO2,CH4，and N2O fluxes from eight stand type soils at different stages during non-growing season in Maoer Mountains

各林型土壤N2O通量在非生长季不同冻融时期也不同。在结冻期，YK和SY(29.59～46.84 μg·m-2h-1)显著高于YS(9.11 μg·m-2h-1) 224.8%～414.2%(P<0.05)，其他5种林型(6.96～18.31 μg·m-2h-1)与YS相近(-23.6%～101.0%，P>0.05)；在持续冻结期，仅YK(38.83 μg·m-2h-1)显著高于YS(5.90 μg·m-2h-1)558.1%(P<0.05)，其他6种林型(6.09～19.26 μg·m-2h-1)与YS相近(3.2%～226.4%，P>0.05)；在冻融期，LR、HR及SY(48.89～105.76 μg·m-2h-1)显著高于YS(18.97 μg·m-2h-1)157.7%～457.5% (P<0.05)，其他4种林型(9.36～45.41 μg·m-2h-1)与YS相近(-50.7%～ 139.4%，P>0.05)(图2)。因此，硬阔叶林在结冻期与持续冻结期、山杨林在结冻期与冻融期及落叶松人工林和红松人工林在冻融期显著提高了土壤N2O通量。

3.4 非生长季土壤温室气体排放主控因子的林型差异

8种林型非生长季土壤CO2、CH4和N2O通量影响因子存在差异(表3)。在CO2排放影响因子方面，YS与T5、土壤pH值和含水率显著正相关(P<0.05)，与硝态氮含量显著负相关(P<0.01)，且四者可解释CO2通量的95%；HR仅与积雪厚度显著负相关(P<0.001)，积雪厚度可解释CO2通量的84%，LR与T5显著正相关(P<0.001)，与积雪厚度显著负相关(P<0.01)，二者可解释CO2通量的84%～85%；5种次生林均与T5显著正相关(P<0.05)。此外，YK与铵态氮含量显著正相关(P<0.01)且与含水率显著负相关(P<0.01)，MGL与pH、铵态氮含量显著正相关(P<0.05)，这五者可解释5种次生林CO2通量的58%～93%(表3)。

在土壤吸收CH4影响因子上，YS与T5显著正相关(P<0.01)，可解释CH4通量的50%；人工林中HR仅与积雪厚度显著负相关(P<0.01)，LR与pH、有机碳含量和积雪厚度显著负相关(P<0.05)，这三者可解释人工林CH4通量的36%～70%；5种次生林(ZM除外)均与T5和铵态氮含量显著正相关(P<0.05)，此外，YK和ZM与含水率、SY和ZM与硝态氮含量及ZM与积雪厚度均为显著负相关(P<0.05)，T5、含水率、铵态氮含量、硝态氮含量及积雪厚度可解释5种次生林CH4通量的69%～80%(表3)。因此，原始林非生长季土壤CH4吸收主要受土壤温度影响，人工林主要受积雪厚度影响，次生林(ZM除外)主要受土壤温度和铵态氮含量影响。

表3 帽儿山8种林型非生长季土壤CO2、CH4和N2O通量与环境因子的逐步多元线性回归分析①Tab.3 Stepwise multiple linear regression model between CO2，CH4 ，N2O fluxes and environmental factors from eight stand types during non-growing season in Maoer Mountains

土壤N2O排放影响因子方面，YS仅与积雪厚度存在显著负相关(P<0.1)，但仅能解释N2O通量的12%；HR与有机碳含量显著正相关(P<0.05)且与积雪厚度显著负相关(P<0.001)，二者可解释HR N2O通量的88%。LR与T5和含水率极显著正相关(P<0.01)，这二者可解释LR N2O通量的70%；次生林ZM与T5及次生林YK、SY、ZM与含水率显著正相关(P<0.05)，次生林(ZM除外)与铵态氮含量及次生林BH、SY、MGL与积雪厚度显著负相关(P<0.05)，T5、含水率、铵态氮含量及积雪厚度可解释5种次生林N2O通量的42%～72%(表3)。因此，原始林非生长季土壤N2O通量主要受积雪厚度影响，人工林与次生林主要受T5、土壤铵态氮含量、含水率及积雪厚度影响。

此外，8种林型非生长季土壤CO2、CH4和N2O通量的温度敏感性因林型而异(表4)：各林型土壤CO2通量的温度敏感系数(Q10)为4.4～15.3，4种次生林(MGL5.5除外)(12.1～15.3)比YS(4.4)高7.7～10.9，2种人工林(6.4～6.8)比YS略高，且温度可解释CO2通量的33%～91%；土壤CH4通量的温度系数(Q10)为2.6～16.6，BH、SY和LR(10.0～16.6)比YS(8.0)高2.0～8.6，YK、ZM、MGL和HR(2.6～5.9)则比YS低2.1～5.4，温度可解释CH4通量的21%～42%；土壤N2O通量的温度系数(Q10)为0.7～13.7，2种人工林(10.9～13.7)比YS(2.1)高8.8～11.6，5种次生林(0.7～3.3)与YS 相近(-1.4～1.2)，温度可解释人工林N2O通量的43%～45%，其他6种林型中则温度可解释N2O通量的0.2%～7.5%(表4)。总之，8种林型土壤CO2通量的温度敏感性表现为4种次生林>2种人工林>原始林，蒙古栎林与原始林相近；CH4通量的温度敏感性表现为白桦林、山杨林和落叶松人工林高于原始林，而其他4种林型低于原始林；N2O通量的温度敏感性表现为2种人工林高于原始林，其他5种林型与原始林相近。

表4 帽儿山8种林型非生长季土壤CO2、CH4和N2O的Q10值Tab.4 Q10 values of soil CO2,CH4 and N2O in non-growing season of eight forest types in Maoer Mountains

3.5 非生长季土壤温室气体排放年贡献率的林型差异

8种林型非生长季土壤CO2排放的年贡献率为4.8%～12.5%，其中2种人工比YS(4.8%)高5.0%～5.8%，4种次生林(除MGL与YS相近外)比YS高3.1%～7.7%(图3)。因此，人工林与次生林(MGL除外)非生长季土壤CO2排放的年贡献率明显高于原始林。

8种林型非生长季CH4吸收的年贡献率为12.3%～30.2%，2种人工林较YS(22.3%)降低9.0%～10.0%，4种次生林(除SY高于原始林7.9%外)较YS降低2.8%～9.4%(图3)。因此，人工林与次生林(SY除外)非生长季土壤CH4吸收的年贡献率明显低于原始林。

8种林型非生长季土壤N2O排放的年贡献率为7.0%～63.6%，2种人工林较YS(7.0%)提高20.0%～56.6%，5种次生林较YS提高3.0%～43.5%(其中YK、BH、SY提高幅度较大，12.7%～43.5%)(图3)。人工林与次生林非生长季土壤N2O排放年贡献率明显高于原始林。

图3 帽儿山8种林型非生长季土壤温室气体年贡献率Fig.3 Greenhouse gas contribution ratio of eight stand types during non-growing season in Maoer Mountains

3.6 非生长季土壤增温潜势的林型差异

8种林型非生长季土壤增温潜势(GWP)为71.16～250.64 gCO2·m-2，相互间差异显著 (表5)，其中2种人工林显著高于原始林(71.16 gCO2·m-2)133.6%～192.0%(P<0.05)，4种次生林(除MGL略高原始林28.5%外)显著高于原始林122.0%～252.2%(P<0.05)。因此，人工林与次生林的非生长季土壤增温潜势显著高于原始林(MGL除外)。

表5 帽儿山8种林型非生长季土壤温室气体增温潜势Tab.5 Global warming potential (GWP) of eight stand types during non-growing season in Maoer Mountains

此外，8种林型的土壤非生长季增温潜势组成也不同，原始林以CO2排放占优势(85.9%)，N2O排放次之(17.7%)，而CH4吸收仅占极次要地位(-3.6%)；2种人工林与原始林相似，以CO2占优势(76.5%～84.3%)，N2O次之(16.3%～24.1%)，但甲烷吸收占比(-0.7%～-0.5%)低于原始林；4种次生林(YK除外)CO2排放占比(88.4%～92.5%)高于原始林，N2O排放有所降低(9.8%～14.1%)，CH4吸收(-3.6%～-2.3%)则与原始林相近。因此，各林型非生长季土壤GWP均以CO2排放占优势地位，N2O排放次之，而CH4吸收仅占极次要地位，且人工林与原始林相近，但次生林的CO2比重有所增大，N2O比重有所降低。

4 讨论

4.1 林型对非生长季土壤CO2排放的影响

与原始林相比，帽儿山人工林和次生林显著提高非生长季土壤CO2通量，此研究结果与亚热带人工林和次生林(Werneretal.,2006;Tangetal.,2006;菊花等,2016)提高土壤CO2年排放量的结论一致。其原因主要有3方面:1)各林型树种组成不同引起凋落物组成变化，原始针阔混交林皆伐后经自然演替恢复的次生林均由多种阔叶树种所组成，凋落物也由针阔叶混合转化为阔叶凋落物，且因阔叶凋落物比针叶凋落物更易分解(Larsetal.,2008)，故次生林CO2排放要高于原始林和针叶人工林；2)人工林与次生林提高了土壤pH值，原始林非生长季土壤pH值在8个林型中最低(5.69)且其CO2排放受pH值影响(表3)，5种次生林与红松人工林使土壤pH值显著提高0.41～0.69(表2)，且pH值在5.0～6.5时能促进土壤微生物分解活动(Tianetal.,2008)，故人工林和次生林增大了CO2排放；3)人工林与次生林提高了土壤含水率，原始林非生长季土壤含水率在8个林型中最低(28%)且其CO2排放也受含水率影响(表3)，2种人工林与4种次生林(MGL除外)非生长季土壤含水率(32%～56%)高于原始林4.0%～28.0%(表2)，适宜的土壤含水率有助于土壤微生物的分解活动(王新源等，2012)。

4.2 林型对非生长季土壤CH4吸收的影响

与原始林相比，人工林降低非生长季土壤CH4通量，次生林使其提高，此研究结果与亚热带人工林降低而次生林提高CH4年通量的现有结论(Werneretal.,2006;Tangetal.,2006)一致。人工林降低非生长季土壤CH4通量的原因在于:1) 人工林处于山坡下部，雪被融化时间较原始林与次生林延迟5～35天，且积雪抑制人工林甲烷吸收(表3)，原因在于积雪阻碍大气CH4向土壤传输，进而降低CH4吸收量(Borkenetal.,2006a)；2) 人工林较原始林降低了持续结冻期的土壤温度(1.4～1.5℃)及提高了土壤含水率(27%～29%)，低温抑制了甲烷氧化菌活性(丁维新等，2003 )，而较高的土壤含水率易于封冻阻碍大气CH4向土壤传输，两者均不利于CH4吸收。次生林提高非生长季土壤CH4通量原因在于：1) 5种次生林的土壤pH较原始林显著提高0.44～0.67(P<0.05)(表2)，故其CH4氧化菌数量可能远多于原始林，由于阔叶林CH4氧化菌数量要远高于酸性土壤的针叶林(Borkenetal.,2006b)；2) 2种次生林(BH、SY)提高了温度敏感性(4.7～8.6)(表4)和土壤温度0.1～0.2 ℃(P<0.05)(表2)，故BH、SY也因温度敏感性的提高而促进CH4吸收。

4.3 林型对非生长季土壤N2O排放的影响

与原始林相比，人工林和次生林提高非生长季土壤N2O排放，此研究结果与亚热带人工橡胶(Heveabrasiliensis)林和次生桦(Betulaluminifera)林降低原始林土壤N2O排放年通量(Werneretal.,2006;菊花等,2016)的结论不同，这可能与两者的气候区域、植被类型及立地类型等不同有关。帽儿山2种人工林(HR、LR)和3种次生林(YK、SY、ZM)提高非生长季土壤N2O通量的原因在于：1) 人工林和次生林非生长季土壤含水率较原始林提高了4%～28%(表2)，且N2O通量与土壤含水率显著正相关(表3)，这与冬季土壤含水率升高会促进微生物反硝化作用进而增加N2O排放(Edwardsetal.,1986)相符；2) 人工林和次生林土壤铵态氮含量较原始林提高了0.4%～19.3 %，且土壤反应底物NH4+含量增加能提高N2O排放(Smithetal.,2003)；3) 人工林HR和次生林YK、SY、ZM土壤pH值(6.1～6.4)较原始林提高0.41～0.69(表2)，且土壤pH值影响土壤反硝化细菌和氮素的转换(陈刚亮等,2012)，pH值在5.0～6.5的范围内，pH值增大利于提高N2O排放通量(Tierlingetal.,2018)。

4.4 林型对非生长季土壤温室气体排放主控因子的影响

8种林型非生长季土壤CO2排放量与土壤温度呈正相关，这一结果与Merbold等(2013)和Tian等(2008)的研究结论一致；与原始林相比，人工林非生长季土壤CO2排放还受到积雪厚度的控制，且两者呈负相关；与原始林相比，次生林非生长季土壤CO2排放不受pH值控制。其原因在于：1)非生长季8种林型T5均较低(-4.3～ -0.6 ℃)(表2)，且温度敏感性较大(表4)，这与冬季土壤呼吸速率对温度升高响应更为敏感(Monsonetal.，2006)相一致；2)人工林地处山坡下部，人工林冬末春初(4月1日—4月8日)积雪融化较其他6种林型(3月4日—3月27日)延迟5～35天，加之积雪阻碍O2从大气进入土壤，进而限制土壤CO2排放(吴建国等,2016)，故人工林CO2排放与积雪厚度显著负相关；3)较低的pH值使原始林土壤CO2排放受限，但次生林土壤pH值比原始林增加了0.44～0.69(表2)，较高的pH值解除了pH值对土壤CO2排放的限制，故次生林非生长季土壤CO2排放不受pH值控制。

8种林型非生长季土壤CH4通量与土壤温度呈正相关，这一研究结果与Miao等(2012)研究结论相一致；但8种林型非生长季土壤CH4通量与铵态氮含量呈负相关的研究结果与前人研究结果不同(Jassaletal.，2011)；此外，与原始林相比，人工林和次生林(ZM除外)还受到积雪厚度的影响。其原因在于:1)土壤CH4吸收是甲烷氧化菌群落消耗CH4的结果(冯虎元等,2004)，各林型非生长季T5(-1.3～-0.6℃)均较低，且其温度敏感性较高，故非生长季低温是甲烷氧化菌的活动的限制因子；2) 人工林地处山坡下部，冬末春初积雪融化较其他6种林型延迟5～35天，积雪阻碍了大气甲烷向土壤传输，限制甲烷吸收(吴建国等,2016)，故其与积雪厚度负相关；3) CH4氧化菌氧化CH4是土壤吸收甲烷的重要途径，而NH4+浓度是CH4氧化菌维持生长和酶合成的N源(Benderetal.，1995)，且阔叶树种的CH4氧化菌数量远高于针叶林(Borkenetal.，2006)，故属于阔叶树种组成的次生林增加了与铵态氮含量的正相关性。

8种林型非生长季土壤N2O通量与积雪厚度及铵态氮含量呈负相关性，与含水率呈正相关性的研究结果与前人的结论一致(张悦等，2018；刘实等，2010)；此外，与原始林相比，非生长季人工林和次生林土壤N2O排放还受到土壤铵态氮含量和含水率的影响。原因在于:1)雪被能阻碍N2O从土壤向大气中的扩散(吴建国等,2016)，故非生长季土壤N2O的排放随雪被厚度增加而减少；2)土壤氮素供应状况是影响土壤N2O排放的重要因素(Butterbach-Bahletal.，2002)，次生林土壤铵态氮含量(4.3～5.5 mg·g-1)低于人工林(20.6～24.5 mg·g-1)(表2)，N2O排放更易引起其铵态氮含量降低，故次生林N2O排放与铵态氮含量负相关；3)土壤含水率升高使土壤易形成厌氧环境，使土壤反硝化作用加强，能够促进N2O排放(Teepeetal.,2004)，LR、YK、SY和ZM非生长季平均土壤含水率达32%～46%(表2)，有利于反硝化作用，故两者存在显著正相关。

4.5 林型对非生长季森林土壤温室气体排放年贡献率的影响

本研究结果中，8种林型非生长季土壤CO2排放的年贡献率为4.8%～12.5%，有研究表明人工林非生长季土壤CO2排放的年贡献率为7.0%～23%，次生林为7.3%～15% (刘实等,2010；Kimetal.，2017；Groffmanetal.，2006)，本研究结果与前人研究结果相接近。但本研究中人工林和次生林非生长季土壤CO2排放的年贡献率比原始林高3.1%～7.7%(MGL除外)，其原因在于人工林和次生林非生长季土壤CO2排放通量是原始林的2.1～3.6倍，而在生长季仅是原始林的1.2～1.7倍 (图3)。

8种林型非生长季土壤吸收CH4的年贡献率为12.3%～30.2%，高于现有文献中次生林和人工林CH4吸收年贡献率1.4%～18% 的结果数值 (Groffmanetal.，2006;刘实等,2010)。本研究发现人工林和次生林非生长季CH4年贡献率比原始林低2.8%～10.0%(SY除外)，原因在于人工林生长季和非生长季CH4吸收分别是原始林的0.9倍和0.4～0.5倍，其非生长季降低幅度较大；而次生林生长季和非生长季CH4吸收分别是原始林的1.2～3.2倍和0.8～2.7倍)(图3)，生长季提高幅度更大。

非生长季土壤N2O排放的年贡献率为7.0%～63.6%，与现有研究结果中次生林和人工林年贡献为11%～73% (Gascheetal.,1999;Teepeetal.，2000;Groffmanetal.，2006) 的研究结果相符。在非生长季N2O年贡献率方面，人工林和次生林比原始林高3.0%～56.6%，原因在于人工林和次生林生长季N2O排放通量是原始林的0.1～0.9倍，非生长季是原始林N2O排放通量的0.7～3.9倍(图3)，非生长季提高幅度较大。

4.6 林型对非生长季土壤温室气体增温潜势的影响

原始红松阔叶林皆伐后形成的2种人工林与4种次生林(MGL除外)的非生长季土壤温室气体的增温潜势(71.16～250.64 g CO2·m-2)均显著高于原始林1.2～2.5倍(P<0.05)，说明人工林和次生林经50～67年发育后，早期干扰影响尚未完全消除。与原始林相比，这6种林型非生长季土壤CO2的排放量显著提高了107.9%～262.5%，且2种人工林与2种次生林(YK和SY)非生长季土壤N2O排放量显著提高了169.1%～ 291.0% (表5)。

5 结论

与温带原始红松阔叶林相比，黑龙江省帽儿山皆伐后形成的人工林(HR和LR)和次生林(YK、SY、ZM和BH) 的非生长季土壤CO2排放通量显著提高了 107.5%～262.3%，N2O排放通量提高了114.2%～ 286.6% (BH除外)；次生林(YK、SY、ZM)非生长季CH4吸收通量显著提高了152.8%～174.6%，而人工林(HR和LR)却降低52.0%～64.1%。

非生长季土壤CO2排放，在原始林受T5、pH值、土壤含水率及硝态氮含量综合控制，在人工林一般受T5和积雪厚度控制，在次生林受T5与铵态氮含量(YK与MGL)控制；对CH4吸收，在原始林仅受T5控制，在人工林受积雪厚度控制，在次生林受T5和铵态氮含量所控制；对N2O排放，在原始林主要受积雪厚度控制，在人工林与次生林主要受土壤铵态氮含量、含水率和积雪厚度所控制。

8种林型非生长季土壤CO2、CH4和N2O通量的年贡献率分别为4.8%～12.5%、12.3%～30.2%和7.0%～63.6%，表现为人工林与次生林的CO2和N2O排放年贡献率分别比原始林高3.1%～7.7%和3.0%～56.6%，而两者CH4吸收的年贡献率比原始林低2.8%～10.0%。

8种林型非生长季土壤温室气体增温潜势为71.16～250.64 g CO2·m-2，表现为人工林和次生林显著高于原始林(P<0.05)。因此温带原始阔叶红松林皆伐后形成的人工林和自然演替出现的次生林，在恢复50～67年时，其提高非生长季土壤温室气体增温潜势的不利影响仍然存在。