目标树抚育间伐对蒙古栎天然次生林生长的初期影响*

张晓红 张会儒 卢 军 雷相东

(中国林业科学研究院资源信息研究所 国家林业和草原局森林经营与生长模拟重点实验室 北京100091)

天然次生林是指原始林受严重干扰后没有采取育林措施，通过自然更新演替形成的新林相(刘世荣等，2015)，在全球森林中具有重要的生态价值和经济价值。我国第八次森林资源清查结果显示，占全国森林面积一半以上的天然林中绝大多数为质量不高、生产力较为低下的中龄次生林。如何恢复天然次生林的生态功能和生产力，促进其正向演替，实现生态、经济和社会三大效益最大化成为国内外学者的研究焦点(何友均等，2013；Demircietal.，2015；盛炜彤，2016)。

近自然森林经营能够充分利用自然规律和自然力，减轻森林经营中的盲目性和无谓的资金消耗，实现森林在多个方面和多重效益上的可持续经营(李荣等，2011)。基于单木的目标树经营通过降低邻木冠层竞争、增加目标树生长空间，从而提高单木质量(Milleretal.，2007)，是实现近自然森林经营的重要途径(陆元昌，2006)，其核心技术在于选择目标树、伐除干扰木、释放生长空间。不同于下层间伐、上层间伐和机械间伐等常规抚育间伐，目标树抚育间伐对象是影响目标树生长的竞争木、干扰木，不涉及目标树树冠以下的邻木(Healyetal.，1999)。

关于常规抚育间伐对林分和单木生长的影响已开展过大量研究(雷相东等，2005；高云昌等，2013)，其中对单木胸径和蓄积生长影响的研究结论较为一致，即随着间伐强度增加，胸径定期生长量增大，相应地，也可提高单木断面积和材积定期生长量；而对林分的生长效应，所得结论各不相同。从目标树经营角度探讨抚育间伐对林分和单木生长的影响，国内外也开展过部分研究(张晓红等，2016)，结果表明目标树抚育间伐能在短期内改变林分密度、结构和物种组成(Zenneretal.，2008)，显著提高单株目标树的直径、树冠和蓄积平均生长量(Trimble，1971；Kochenderferetal.，2001；Ward，2002；王懿祥等，2014)，且目标树直径生长量与树冠释放程度呈线性正相关(Ellis，1979)，但对树高生长量的影响尚未有统一结论(Trimble，1974；Lamson，1983；宁金魁等，2009；李婷婷等，2015)。以往研究主要关注人工林生长对目标树抚育间伐的响应，对天然次生林研究较少。事实上，随着对近自然森林经营理念和目标树经营体系的逐步认识，目标树经营已在我国天然林抚育中展开了研究和应用，包括华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)天然林、长白山云杉(Piceajezoensis)冷杉(Abiesfabri)混交林、东北蒙古栎(Quercusmongolica)天然次生林和中亚热带天然阔叶林等森林类型(任达等，2016；陈科屹等，2017)，并被证明是一种实现森林多功能经营的有效模式，在天然次生林质量提升中具有一定潜力(冯琦雅等，2018)。但是目标树抚育间伐后林分和单木生长有何差异，引起这种差异的影响因素等还有待探讨。鉴于此，本研究以长白山区典型蒙古栎次生林为研究对象，探讨目标树抚育间伐对林分和单木生长的影响，以期为更加合理地开展森林经营活动、促进天然次生林恢复和可持续经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于吉林省汪清林业局塔子沟林场，属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，130°05′—130°20′E，43°17′—43°25′N。林区地貌属低山丘陵，海拔300～1 200 m，坡度主要集中在5°～25°，个别陡坡在35°以上。属季风性气候，1月最低平均气温-32 ℃，7月最高平均气温32 ℃，全年平均气温3.9 ℃；年降水量600～700 mm，多集中在7月。土壤多为暗棕壤土。研究区植被主要有蒙古栎、红松(Pinuskoraiensis)、云杉、冷杉、长白落叶松(Larixolgensis)、白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、枫桦(Betulacostata)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黄菠萝(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、榆树(Ulmuspulima)、椴树(Tillaamurensis)等；主要林下小乔木和灌木有毛榛子(Corylusmandshurica)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurnduense)、山樱桃(Cerasussachalinensis)、胡枝子(Lespedezabicolor)、忍冬(Loniceraaltamanni)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、五味子(Schisandrachinensis)、珍珠梅(Sorbariaxirilowii)、山梅花(Philadelphusincanus)、柳叶绣线菊(Spiraeasalicifolia)、粉枝柳(Salixrorida)、刺梅蔷薇(Rosaacicularis)等。

2 研究方法

2.1 试验设计

2013年8月，在研究区选择立地条件和生长情况基本一致的蒙古栎次生林，设置16块面积0.09 hm2(30 m×30 m)的样地，其中间伐样地12块、对照样地4块。间伐样地按照目标树经营作业体系，选择并标记目标树和干扰树，目标树选择生活力旺盛(有良好生长趋势的冠形)、干形通直、无损伤和病虫害痕迹且位于主林层的林木，包括蒙古栎、紫椴、黄菠萝等；同时选择对森林生态系统具有生物多样性保护等重要生态意义的林木作为特殊目标树，如乡土树种或顶级树种，包括红松、水曲柳、黄菠萝等；干扰树为冠层影响到目标树生长的林木。间伐强度按照采伐木蓄积占林分总蓄积比例进行设计，分为弱度(5%)、轻度(10%)、中度(20%)3级，每种间伐强度4次重复。在间伐强度控制下，从干扰树中随机选择采伐木，12月进行间伐作业。对照样地只选择并标记目标树和干扰树，不进行间伐作业。

2.2 外业调查

2013年8月对样地进行本底调查，检尺所有胸径在1 cm以上的林木胸径，并按照相邻格子法将样地划分为9个10 m×10 m小样方，用皮尺测定每株林木的空间位置信息，进行编号。各样地基本信息见表1。2013年11月，核实并记录间伐样地内保留木和采伐木编号，同时调查目标树的自由生长空间(free-to-grow，简称FTG)(Lamsonetal.，1990)。

表1 蒙古栎次生林样地基本情况①Tab.1 Plots situation of secondary Q.mongolica forest stands

如图1所示，以目标树为中心，用2条相互垂直的虚拟线段将目标树树冠划分为4个象限，如果伐除N个象限周围的邻木，则表示目标树获得N个方向的自由生长空间，N可以为1、2、3或4，分别记为FTG1、FTG2、FTG3、FTG4。对照样地内没有经过间伐且4个象限都有邻木的目标树记为FTG0。2016年9月，对所有样地进行检尺复测。

图1 经不同程度释放的目标树树冠投影Fig.1 Map of canopy projection of crop tree released from different degrees

2.3 数据分析

林分生长指标包括断面积、蓄积、材积及相应的定期生长率，定期生长率采用普雷斯特公式(孟宪宇，2006)计算。利用 SPSS16.0软件对目标树经营不同间伐强度与对照间林分和单木因子进行方差分析并多重比较(P<0.05，LSD，t检验)。伐前单株目标树抚育不同间伐强度与对照间林分平均胸径、断面积和蓄积均无显著差异(表2)，可以对其进行比较。3种处理伐除的林分平均蓄积分别为8.72、18.07和31.37 m3·hm-2，平均间伐强度分别为5.19%、9.68%和17.94%，采伐木的平均胸径基本一致(表3)。同时，为了进一步分析目标树抚育间伐强度对单木生长的影响，结合林分现状及常用的径级分类标准，将样地林木划分为4个径级：径级Ⅰ(1 cm≤DBH≤5 cm)、径级Ⅱ(5 cm30 cm)，其中径级Ⅰ为幼树、径级Ⅱ为小树、径级Ⅲ为中龄树，径级Ⅳ为大径木。

表2 蒙古栎次生林伐前林分因子①Tab.2 Secondary Q.mongolica forest factors before thinning

表3 蒙古栎次生林伐去林分因子Tab.3 Secondary Q.mongolica forest factors of thinning

3 结果与分析

3.1 抚育间伐强度对林分生长的影响

3.1.1 林分断面积和蓄积生长 经目标树抚育间伐3年后，各样地林分断面积和蓄积之间差异不显著(表4)。在林分断面积定期生长率方面，间伐样地显著高于对照样地，呈轻度>弱度>中度>对照的排序，其中轻度间伐是对照的2.5倍，而3种间伐强度间差异不显著。林分蓄积定期生长率呈中度>轻度>弱度>对照的排序，目标树抚育间伐显著高于对照，是对照的3.4～3.6倍，同样目标树不同抚育间伐强度间差异不显著。

表4 伐后3年林分断面积、蓄积生长差异Tab.4 Growth variance analysis of stand basal area and stock volume 3 years after thinning

3.1.2 林分枯损进界 林分枯损蓄积按间伐强度呈弱度>对照>轻度>中度的排序，其中弱度、轻度和对照之间无显著差异，而中度显著低于弱度、轻度和对照(表5)。经目标树抚育间伐的林分，枯损株数显著大于对照，是对照的2.57～2.73倍，而枯损木平均胸径显著小于对照，二者在不同目标树抚育间伐强度间均无显著差异。就进界株数而言，目标树抚育间伐林分显著大于对照，是对照的3.54～7.99倍，弱度、轻度显著大于中度，而弱度和轻度之间无显著差异。

表5 伐后3年林分枯损、进界差异 Tab.5 Mortality and recruitment variance of forest stand 3 years after thinning

3.2 抚育间伐强度对单木生长的影响

3.2.1 单木胸径生长 经目标树抚育间伐的林分，单木胸径定期生长率显著高于对照，且随间伐强度增加而增大(图2)。各树种胸径定期生长率对目标树抚育间伐的响应不一致：中度抚育间伐可显著提高蒙古栎和红松胸径生长，分别是对照的1.51和1.67倍，而弱度、轻度和对照之间差异不显著；杨桦等先锋树种胸径生长在各抚育间伐强度间无显著差异；其他树种包括紫椴、水曲柳等乡土树种经目标树抚育间伐的胸径生长显著高于对照，是对照的1.63～2.20倍，中度显著高于弱度和轻度，而弱度和轻度之间无显著差异。

图2 不同树种单木胸径定期生长率差异Fig.2 DBH periodic growth rate variance of single trees with different tree species

从不同径级单木胸径生长来看，目标树抚育间伐可显著促进幼树、小树、中龄树单木胸径生长，对大径木胸径生长无显著影响(图3)。径级Ⅰ和径级Ⅱ的单木胸径生长随间伐强度增加而增大，且中度显著高于弱度和轻度，弱度和轻度之间差异不显著；径级Ⅲ的单木胸径生长率以轻度间伐最大，显著高于弱度和中度，弱度和中度之间无显著差异，径级Ⅳ在各处理间不存在显著差异。

图3 不同径级单木胸径定期生长率差异Fig.3 DBH periodic growth rate variance of single trees with different diameter classes

3.2.2 单木材积生长 经目标树抚育间伐的林分，单木材积定期生长率显著高于对照，且随间伐强度增加而增大，其中中度是对照的1.74倍，且显著高于弱度和轻度(图4)。目标树抚育间伐对各树种材积生长的影响与对胸径生长的影响较为一致：中度抚育间伐可显著提高蒙古栎和红松材积生长，分别是对照的1.47和1.69倍，而弱度、轻度和对照之间差异不显著；杨桦等先锋树种材积生长在各抚育间伐强度间无显著差异；紫椴、水曲柳等乡土树种经目标树抚育间伐的胸径生长显著高于对照，是对照的1.59～2.04倍，中度显著高于弱度和轻度，而弱度和轻度之间无显著差异。

图4 不同树种单木材积定期生长率差异Fig.4 Volume periodic growth rate variance of single trees with different tree species

不同径级单木材积定期生长率对目标树抚育间伐的响应与胸径定期生长率结果较为一致(图5)。目标树抚育间伐可显著促进幼树、小树、中龄树单木材积生长，对大径木材积生长无显著影响。中度间伐对径级Ⅰ和径级Ⅱ单木材积的影响显著高于弱度和轻度，而弱度和轻度之间差异不显著；轻度间伐可显著提高径级Ⅲ的单木材积生长率，而弱度和中度间伐对径级Ⅲ的单木材积生长无显著差异。

图5 不同径级单木材积定期生长率差异Fig.5 Volume growth rate variance of single trees with different diameter classes

3.3 抚育间伐强度对目标树单木生长的影响

经目标树抚育间伐的林分，3年间目标树单木胸径和材积定期生长量均显著大于对照，各间伐强度间无显著差异；而非目标树单木胸径和材积定期生长量在各间伐强度间以及间伐与对照间均无显著差异(表6)。对比目标树与非目标树的单木生长，各处理目标树胸径和材积定期生长量均大于非目标树，其中经目标树抚育间伐的目标树胸径定期生长量是非目标树的1.28～1.32倍，目标树材积定期生长量是非目标树的2.13～2.69倍。可见，目标树胸径和材积生长对不同强度目标树抚育间伐均有很好的响应。

表6 目标树和非目标树单木胸径和材积定期生长量差异Tab.6 Growth rate variance of DBH and volume between crop trees and non-crop trees

目标树抚育间伐可显著提高不同树种目标树的单木胸径和材积平均生长率，但各间伐强度对不同树种目标树的单木生长无明显规律(图6、7)。从蒙古栎目标树来看，单木胸径、材积平均生长率随间伐强度增加而增大，且中度显著高于弱度和轻度。红松目标树的单木胸径、材积平均生长率在轻度间伐下最为显著。水曲柳、紫椴等其他目标树的单木胸径平均生长率也在轻度间伐下最为显著，而材积平均生长率在在各间伐强度间无显著差异。

图6 目标树单木胸径定期生长率差异Fig.6 DBH periodic growth rate variance of crop trees

图7 目标树单木材积定期生长率差异Fig.7 Volume periodic growth rate variance of crop trees

3.4 自由生长空间(FTG)对目标树单木生长的影响

总体来看，目标树胸径和材积生长量随FTG增加而增大，且FTG为3、4时的目标树胸径和材积生长量显著高于FTG为0、1、2时(表7)。不同树种目标树对FTG的响应不一致，蒙古栎目标树和紫椴、水曲柳等其他目标树的响应与全体目标树较为相似，胸径和材积定期生长量随FTG增加而增大，在FTG为4时达到最大，说明蒙古栎、紫椴、水曲柳等阔叶树种目标树适合4个方向的生长空间释放；红松目标树的胸径定期生长量在FTG为3时最大，显著高于FTG为0、1时，材积定期生长量在FTG为2时最大，显著高于其他FTG，因此红松目标树适合疏开2～3个方向的生长空间。

表7 不同自由生长空间下目标树单木胸径、材积定期生长量差异Tab.7 DBH and volume periodic growth variance of crop trees under different growth space

4 讨论

4.1 目标树抚育间伐对林分生长的影响

抚育间伐是人为主动调整林分生长、结构和总收获量的主要营林措施(马履一等，2007；段劼等，2010；徐金良等，2014)。蒙古栎次生林经目标树抚育间伐后，林分断面积和蓄积与伐前无显著差异，但枯损木平均胸径显著降低，进界木株数明显增加；同时林分断面积和蓄积定期生长率也对目标树抚育间伐具有显著响应，分别为对照样地的2.5和3.6倍，与前人关于栎类人工林对目标树经营的响应研究结论一致(Ward，2009；2013)。但不同间伐强度对林分生长的影响差异不显著，与常规抚育间伐强度对林分生长的影响结论(董希斌等，2003；尤文忠等，2015)不同，通常认为间伐强度20%～30%对促进林分生长和改善林分结构效果较好。以上结论说明，间伐对林分生长状况的综合影响与间伐技术措施(间伐开始期、间伐强度、间伐方式、间伐间隔期等)密切相关(李宇昊，2013)。

4.2 目标树抚育间伐对单木生长的影响

目标树经营的核心是单株重点经营(陆元昌等，2009)。无论间伐强度大小，间伐3年后蒙古栎次生林目标树单木胸径和材积定期生长率均显著提高，且随间伐强度增加而增大，其中中度间伐(约为20%)对蒙古栎、红松和紫椴、水曲柳等树种的胸径和材积生长具有显著促进作用。幼树、小树和中龄树单木胸径生长也对目标树抚育间伐具有显著响应，而大径木胸径生长没有受到抚育间伐影响，这与林木在林分中所处林层有关，大径木一般是占据主林层的优势木或亚优势木，生长空间在间伐前后并未发生显著改变，而幼树、小树和中龄树多为中庸木或被压木，抚育间伐为其带来更多的光照和地下资源，提高了其光合作用和生活力，因此单木生产潜力得到显著提高；尤其是处于中下林层的被压幼树和小树，间伐强度越大，其获得的生长空间越大，中度间伐(约为20%)对幼树和小树胸径生长的促进作用更为明显。

4.3 目标树抚育间伐对目标树单木生长的影响

目标树抚育间伐能够显著提高单株目标树胸径和材积定期生长量(Trimble，1971；Kochenderferetal.，2001；Ward，2002)。间伐3年后蒙古栎次生林目标树单木胸径和材积定期生长量均显著大于对照，但各间伐强度间无显著差异；而非目标树单木胸径和材积定期生长量在各间伐强度间以及间伐与对照间均无显著差异。由于本研究选择林分中最具生长潜力的优势木或亚优势木作为目标树，因此无论是抚育间伐林分还是对照林分，目标树胸径和材积生长量均大于对照样地。早期研究表明，经目标树抚育间伐的美国北方黑桦(Betulalenta)8年间胸径和材积定期生长量约为对照目标树的2倍(Schuler，2006)，相比以往研究结果，蒙古栎次生林目标树胸径和蓄积生长量的响应较小，这可能与林分类型和林龄等因素有关。此外，就目标树与非目标树的对比而言，间伐林分目标树胸径生长量是非目标树的1.28～1.32倍，材积生长量是非目标树的2.13～2.69倍，这可能与树高生长对目标树抚育间伐的响应有关。Sonderman(1986)曾指出目标树经营能够显著提高林分树高生长量，因此可认为目标树抚育间伐能够在一定程度上促进蒙古栎次生林树高生长，而有关树高生长的具体响应还有待进一步研究。

4.4 自由生长空间(FTG)对目标树单木生长的影响

通过分析目标树抚育间伐强度对目标树单木生长的影响可知，各间伐强度间无显著差异，且对不同树种目标树单木生长的影响无明显规律。原因是基于单株目标树的抚育间伐，核心是通过降低邻木冠层竞争、增加目标树生长空间从而提高单株木的生产力(Milleretal.，2007),因此影响目标树生长的间伐指标不仅是采伐强度，更重要的是目标树的生长空间。本研究中目标树胸径和材积定期生长量随FTG增加而增大，且FTG为3、4时的目标树胸径和材积定期生长量显著高于FTG为0、1、2时。蒙古栎和紫椴、水曲柳等其他目标树的胸径和材积定期生长量在FTG为4时最大，与Ward(2011)关于80～112年生红橡(Quercusrubra)目标树对自由生长空间响应的研究结论较为一致。而红松目标树的胸径定期生长量在FTG为3时最大，材积定期生长量在FTG为2时最大，与王懿祥等(2014)认为14年生马尾松目标树适合采用FTG为4的生长空间释放技术结论不一致。树种对生长空间的响应不仅与针叶树和阔叶树之间的差异有关，还与耐荫程度和树龄等因素有关，这在一定程度上也反映了完整的树冠释放技术适用于阔叶树种或速生先锋树种，而不完整的树冠释放技术适用于耐荫树种或顶级树种的幼树，如红松等。

5 结论

基于单株目标树的抚育间伐不仅可促进蒙古栎次生林林分断面积和蓄积生长、降低枯损木平均胸径、增加进界木株数，而且能显著提高单木胸径和材积生长，特别是单株目标树生长。蓄积间伐强度对林分生长无显著影响，对单木生长的影响因树种、径级而异。影响单株目标树生长的决定因素是目标树的自由生长空间，不同树种目标树对自由生长空间的响应不一致。采用目标树抚育间伐措施时，应综合考虑目标树的树种、年龄、生态位等因素，在蒙古栎次生林中选择位于主林层的蒙古栎、紫椴、水曲柳作为目标树时，适合开展4个方向的完整树冠释放活动，而选择林下红松作为目标树时，适合开展2～3个方向的不完整树冠释放活动。