取食不同寄主植物的桃小食心虫飞行能力

龚 强, 宫亚军, 曹利军, 郑小钰, 蒲德强, 黄 琼, 魏书军,*

(1.四川农业大学林学院, 成都 611130; 2.北京市农林科学院植物保护环境保护研究所, 北京100097;3.四川省农业科学院植物保护研究所, 成都 610066)

桃小食心虫Carposinasasakii属鳞翅目(Lepidoptera)蛀果蛾科(Carposinidae)，又名桃蛀果蛾，广泛分布于我国及周边国家，是果树上重要蛀果类害虫，主要通过幼虫钻蛀果实造成危害。该虫可危害多种寄主植物，包括蔷薇科的苹果Maluspumila、海棠Malusspectabilis、梨Pyrusspp.、杏Prunusarmeniaca、李Prunussalicina、木瓜Chaenomelessinensis等，以及鼠李科的枣Ziziphusjujuba和酸枣Ziziphusjujubavar.spinosa等(刘玉升等, 1997; 李定旭等, 2012; 孙丽娜等, 2018)。桃小食心虫具有滞育的特性(Zhangetal., 2016a, 2016b)，在李上一年发生1～2代，果实成熟时老熟幼虫部分形成滞育茧越夏越冬，部分羽化为成虫(叶桂孝, 2005)，羽化成虫可能迁移到新的寄主上产卵。使用微卫星标记和线粒体基因对北京地区不同寄主上桃小食心虫种群研究，发现不同寄主种群间无明显遗传分化，不同种群间的遗传分化水平也与地理距离没有关系(Wangetal., 2017)。这些研究结果表明，不同寄主上的桃小食心虫可能存在寄主间转移危害的现象，而桃小食心虫在寄主间转移扩散危害则须具备一定的飞行能力。

研究昆虫飞行能力常用的方法有野外标记重捕法(Roseetal., 1985; Cameronetal., 2009)，但这需要一定的虫量并且费时费力易受环境影响；也可以用飞行模拟装置在室内测试飞行能力，这种方法简单易于操作，能了解更多飞行参数，如飞行时间和飞行速度等，且可与其他因素进行关联分析(Minteretal., 2018)，许多昆虫飞行能力的研究都选择了这种方法(Briegeletal., 2001; Avalosetal., 2014; 刘莎等, 2018)。Ishiguri和Shirai(2004)利用飞行磨装置比较了温度、日龄和交配对桃小食心虫飞行能力的影响，发现不同日龄雌虫或雄虫的飞行时间不存在差异，且交配不影响雌虫的飞行能力，仅2日龄雌虫飞行速度稍强于1日龄雌虫。但昆虫的飞行能力强弱还受到食物等因素影响(Shirai, 1993; Begumetal., 1997)，如粘虫Pseudaletiaunipuncta(Luoetal., 2002)等。

桃小食心虫的多种寄主植物物候期不同，已有研究发现不同寄主饲养的桃小食心虫在发育历期和产卵量上均存在差异(Leietal., 2012)。然而，目前尚未见取食不同寄主植物后桃小食心虫飞行能力的研究报道。因此，明确不同寄主植物上完成发育的桃小食心虫的飞行能力，不仅能丰富桃小食心虫飞行能力研究进展，也对明确该虫是否存在转移扩散危害的习性具有重要意义。本研究利用飞行磨装置对杏、苹果和海棠3种寄主植物上完成发育的桃小食心虫雌雄成虫的飞行能力进行了评测，旨在了解该虫的飞行能力与寄主植物的关系，从而为该虫扩散范围和危害规律研究提供基础，为防控策略的制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

2019年7-8月在北京市延庆区大丰营村一果园内采集桃小食心虫危害的杏、苹果和海棠，带回室内放入25±1℃、相对湿度50%±5%、光周期15L∶9D的培养箱中饲养；待幼虫自然脱果后，用镊子或毛笔转入湿润木屑中，使其结茧化蛹；羽化后用指形管收集成虫，每管1头。根据Ishiguri和Shirai(2004)研究结果，选用羽化后24-48 h的2日龄成虫用于吊飞试验。

1.2 飞行磨装置

飞行能力测定装置主要由昆虫飞行磨(图1)和昆虫飞行磨信息采集统计系统构成。飞行磨吊臂长20 cm，能够获得飞行圈数、飞行时间、飞行距离、飞行速度等飞行参数，采样圈数误差小于1圈。参照Steven Naranjo的设计制作飞行磨(Naranjo and Smith, 2018)，通过磁悬浮和聚四氟乙烯轴承降低飞行磨的摩擦力，使机械阻力最小化(图1)。

图1 本研究使用的昆虫飞行磨结构图

1.3 飞行能力测试

用二氧化碳轻度麻醉被试个体，用细毛笔扫去前胸背板鳞片，然后迅速用昆虫针的针球蘸取少量热熔胶并与前胸背板垂直粘合。测试时将粘有被测昆虫的昆虫针的针尖插入吊臂，使吊飞行方向与吊臂垂直。在温度25±1℃，相对湿度50%±5%的黑暗条件下进行吊飞实验，飞行测试时间为12 h。

1.4 数据分析

在Microsoft Excel 2010中记录数据，按照寄主和性别进行分类整理，制作各飞行参数频次分布图。在R语言包stats中使用非参数的Wilcoxon秩和对两组数据进行差异显著性检验比较。

2 结果

2.1 桃小食心虫成虫基本飞行参数

本研究对200头桃小食心虫成虫进行12 h飞行能力测试，所有个体均检测到飞行行为，其中死亡13头，逃逸22头，共获得165头成虫完整的飞行数据；在取食不同寄主和雌雄分组中，每组成功测试个体数均≥20头(图2: A)。在12 h的飞行能力测试的个体中飞行距离最长的为24.54 km，平均飞行距离为12.06 km，飞行距离为15～16 km的个体最多，为12头，占7.27%(图2: B)；飞行时间最长接近12 h，飞行11～12 h的个体最多，为61头，占36.98%(图2: C)；飞行速度最快为5.88 km/h。

图2 取食不同寄主植物桃小食心虫成虫飞行能力测定样本数与基本飞行参数

2.2 桃小食心虫雌雄成虫的飞行能力

2.2.1取食相同寄主植物的雌雄成虫间飞行能力比较：同一寄主上桃小食心虫雌成虫平均飞行距离、平均飞行时间、平均飞行速度和最大飞行速度均大于雄虫(表1)。在平均飞行时间上，寄主为苹果或海棠的雌雄成虫间差异显著(苹果:P=0.013; 海棠:P=0.034)，杏上的雌雄间平均飞行距离差异不显著(P=0.353)。在平均飞行时间上，海棠上的雌雄桃小食心虫间差异显著(P=0.003)，而分别取食苹果和杏的雌雄虫间差异不显著(P>0.05)；在平均飞行速度上，取食苹果的雌雄虫间存在显著差异(P=0.009)，而取食其他两个寄主的雌雄间差异不显著(P>0.05)；在最大飞行速度上，取食海棠或苹果的雌雄成虫之间均差异显著(海棠:P=0.025; 苹果:P=0.021)，而取食杏的雌雄间差异不显著(P>0.05)。由此可见，除了来自杏上的桃小食心虫成虫的各飞行参数值在雌雄之间均不存在显著差异外，采集自海棠和苹果上的雌雄成虫个体间在平均飞行距离、平均飞行时间、平均飞行速度和最大飞行速度上存在显著性差异。

2.2.2取食不同寄主植物的同一性别成虫的飞行能力比较：比较不同寄主上相同性别的桃小食心虫成虫飞行参数发现(表1)，取食苹果的雌成虫飞行能力明显强于取食杏和海棠的个体。对于雌成虫，取食苹果的个体的平均飞行距离最长，其次为取食海棠的个体，取食杏的最短，苹果和杏上的雌虫间差异显著(P=0.045)。在平均飞行时间上，取食3种寄主的雌虫之间不存在显著差异(P=0.287～0.938)。在平均飞行速度和最大飞行速度上，取食苹果的雌成虫均显著高于取食另外两种寄主的雌虫(P=0.020～0.047)。对于雄成虫，取食苹果的同样较取食另外两种寄主的个体具有较强的飞行能力，平均飞行距离、平均飞行时间和平均飞行速度均最大，但最大飞行速度以取食杏的个体为最大，为2.85±0.14 km/h。取食3种寄主的雄成虫4个飞行参数值均无显著性差异(P=0.056～0.694)。

3 讨论

Ishiguri和Shirai(2004)发现桃小食心虫在29℃下90%以上的个体均发生飞行行为，表明该虫非常活跃，同样，本研究发现除死亡和逃逸个体外，所有被测个体均发生了飞行行为。本研究发现桃小食心虫在12 h的飞行测试中最大飞行距离为24.54 km，约37%的个体累计飞行时间超过11 h(图1)，而小菜蛾Plutellaxylostella12 h内最大飞行距离为13.191 km(魏书军等, 2013)，茶翅蝽Halyomorphahalys在20 h吊飞实验中72.73%的个体飞行距离在100～1 000 m，可见桃小食心虫的飞行能力明显强于小菜蛾、茶翅蝽，具有较强的飞行能力。目前的研究结果表明，桃小食心虫的飞行距离能够满足在一定范围内不同果园之间扩散危害，这与不同寄主植物上桃小食心虫种群间遗传分化不明显的结果(Wangetal., 2017)相一致。但是，我国不同地理种群的桃小食心虫存在明显的地理种群遗传分化，表明该虫在远距离种群间具有较强的地理隔离(Wangetal., 2017)，因此，虽然该虫具有相对较强的飞行能力，但是发生长距离迁飞的可能性较小。关于该虫在田间的传播扩散规律还需要进一步研究。

在本研究发现取食同种寄主植物桃小食心虫雌成虫飞行能力强于雄成虫(表1)。日本学者在对桃小食心虫飞行能力的研究中也发现雌虫飞行能力高于雄虫，虽然飞行能力不存在显著差异(Ishiguri and Shirai, 2004)。雌雄个体之间飞行能力的差异在昆虫中有报道，如绿盲蝽、枣实蝇Carpomyavesuviana、棉红铃虫Pectinophoragossypiella、美国牧草盲蝽Lyguslineolaris和二点委夜蛾Proxenuslepigone等(Stewart and Gaylor, 1991; Wuetal., 2006; Luetal., 2007; 丁吉同等, 2014; 郑作涛等, 2014)。

不论是雌性或是雄性桃小食心虫成虫，取食苹果的个体飞行能力都高于取食海棠和杏的个体(表1)。这可能是因为寄主之间的营养不同导致个体间的差异。对于不同寄主植物对昆虫飞行能力的影响已经在相关研究中得到证明，在对斜纹夜蛾Spodopteralitura的研究中发现，幼虫期取食不同的食物，其成虫间飞行能力也存在显著差异(涂业苟等, 2008)。虽然本研究没有测定不同寄主植物上完成发育的桃小食心虫体重差异，Lei等(2012)和李定旭等(2012)的研究发现取食苹果的桃小食心虫体重显著大于取食杏的个体。在对小菜蛾的研究中发现体型大的小菜蛾飞行能力强于体型小的小菜蛾(Shirai, 1995)。然而，造成不同个体飞行能力差异的原因尚有待于进一步研究。

本研究表明，桃小食心虫具有相对较强的飞行能力，取食不同寄主植物的雌成虫间以及取食同一寄主植物的雌雄成虫间的飞行能力存在一定差异，为该虫在不同果园间扩散危害提供了可能。研究结果为桃小食心虫的扩散能力研究提供科学依据，为该虫的预测预报和防控提供参考。