保幼激素类似物对烟蚜茧蜂生长发育、寄生率和蜕皮相关酶活性的影响

白晶晶, 顾 钢, 赖荣泉, 周 挺, 吴晓婷, 陈丹明, 舒 静

(1.福建农林大学植物保护学院, 闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室, 福州 350002;2.中国烟草总公司福建省公司, 福州 350003)

烟蚜茧蜂Aphidiusgifuensis属膜翅目(Hymenoptera)蚜茧蜂科(Aphidiidae)，是烟蚜的一种优势寄生蜂。烟蚜茧蜂对烟蚜控制力极强，已被广泛用于大田烟草生产中防治烟蚜(舒建超等, 2018)。烟蚜Myzuspersicae属半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)，是烟草上重要的害虫之一，以其口针刺吸取食植物汁液，并传播黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic virus, CMV)、马铃薯Y病毒(potato virus Y, PVY)和烟草蚀纹病毒(tobacco etch virus, TEV)等多种植物病毒，危害十分严重(郭兴启等, 2002; 任广伟和张连涛, 2002; Laietal., 2011, 2017a, 2017b, 2019, 2020; 李晓宇等, 2017)。长期以来，生产上主要使用化学措施防治烟蚜，而化学防治不仅造成烟叶农药残留，还导致烟蚜产生抗药性。利用烟蚜茧蜂防治烟蚜，可减少或避免化学农药带来的农药残留等问题，提高烟叶安全性。但在烟蚜茧蜂规模化繁殖过程中，常常出现烟蚜茧蜂羽化不一致、不整齐，以及生产上急需烟蚜茧蜂时数量不够等一系列问题，严重影响烟蚜茧蜂的规模化生产和烟蚜防控。

保幼激素(juvenile hormone, JH)是由咽侧体分泌的一类倍半萜类化合物，是昆虫体内最重要的激素之一。研究发现保幼激素可有效调控昆虫生长、变态、滞育、寿命及生殖等多种功能(Wyatt and Davey, 1996; Tuetal., 2005; 尹素芬等, 2009)。关于保幼激素的种类、生物合成、分解代谢途径、信号转导等机制已经基本阐明(Jindraetal., 2013)。目前，不仅可从多种昆虫体内分离提取不同种类的自然存在的保幼激素，还可通过化学合成途径人工合成一些与保幼激素具有相同功能的保幼激素类似物(juvenile hormone analogs)(Jindraetal., 2013; Dubrovskyetal., 2014)。研究表明，烷基烯羧酸酯类化合物比天然激素活性更高，对害虫天敌相对安全，对高等动物毒性极低(徐汉虹, 2016)。与保幼激素相比，保幼激素类似物具有更高的活性并且生产成本更加低廉，因此在防治害虫的过程中，保幼激素类似物具有更大的优势。烯虫炔酯、烯虫酯、烯虫乙酯等都是人工合成的重要保幼激素类似物。其中，烯虫炔酯对蚜虫和小粉蚧有效；烯虫酯对蚊、蝇幼虫有极强的杀灭作用，而烯虫乙酯对鳞翅目、半翅目、膜翅目害虫都有较好的杀伤效果(Collinsetal., 2014; 徐汉虹, 2016)。周冰峰等(2002)研究发现用保幼激素类似物ZR-512能有效调控蜜蜂蜂王体重，使蜜蜂交配时间提前、产卵量增多。但保幼激素类似物对烟蚜茧蜂的生长发育影响未见报道。因此，本研究采用保幼激素类似物对烟蚜茧蜂生长发育进行调控，利用紫外分光光度计法测定烟蚜茧蜂体内与蜕皮相关酶含量、活性变化，筛选出较为安全有效的保幼激素类似物，以获得相对整齐一致、数量足的烟蚜茧蜂供生产使用，缓解田间需求与供蜂相脱节的矛盾，更好服务于生产实践，对提高烟蚜茧蜂防治烟蚜及探明其对烟蚜茧蜂生长发育调控机制具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料及仪器

烟草品种：烤烟K326。

烟蚜虫源：采自南平市烟草公司邵武市烟蚜茧蜂繁殖基地，并在室内饲养2～3代后进行试验。

烟蚜茧蜂虫源：采自南平市烟草公司邵武市烟蚜茧蜂繁殖基地，并在室内饲养2～3代后进行试验。

保幼激素类似物：ZR-512(烯虫乙酯)(纯度97.00%)、ZR-777(烯虫炔酯)(纯度96.80%)、ZR-515(烯虫酯)(纯度98.40%)、苯氧威[(对苯氧乙基)氨基甲酸乙酯](纯度99.50%)、保幼激素Ⅲ(2,6-壬二烯酸)(浓度97.00%)(德国Dr.Ehrenstorfer GmbH公司)。

主要试剂和仪器：丙酮(纯度99.5%, 西陇科学股份有限公司)、L-多巴(纯度98.00%, Sigma公司)、考马斯亮蓝G-250(纯度100%，索莱宝公司)、几丁质(纯度99%，Sigma公司)。智能人工气候箱(MRC-250B-LED, 宁波普朗特仪器有限公司)、高速冷冻离心机(CR22, 德国IKA公司)、紫外可见分光光度计(T6新世纪，济南思卓医疗机械有限公司)、电子天平(AUY120, 日本SHIMADZU公司)、电热恒温水槽(DK-8D, 上海-恒科技有限公司)、PH计校准仪(ST5000，福州迈典生物技术有限公司)。

1.2 保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂羽化率、成蜂寿命和雌蜂比例的观测

保幼激素类似物处理采用液浸法，参照王俊雅等(2017)的方法进行。处理组用99.5%丙酮配制成10%丙酮作为溶剂，将保幼激素类似物配制成5 000 ng/μL母液后，用蒸馏水将母液稀释成5个浓度(5 000, 1 000, 200, 40和8 ng/μL)，对照组中丙酮的浓度与处理组相同，共6个处理。将大小一致、同时形成的30头烟蚜茧蜂蛹浸入配好的对照或处理液中浸5～6 s，取出并用滤纸吸干，置于有盖塑料罐(直径9.3 cm，高8.3 cm)中。每个处理(含对照)均用1个塑料罐，重复3次，共18个塑料罐。在温度25±1℃，相对湿度70%±5%，光周期14L∶10D的条件下进行试验。处理后每隔12 h观察记载烟蚜茧蜂的生长发育情况，即羽化时间、羽化数量、雌雄蜂数量和成蜂寿命等，并根据下列公式分别计算其羽化率和雌蜂比例。

1.3 保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂寄生率的观测

在1.2节试验基础上，筛选出3种保幼效果较好的特定浓度激素作为处理。在温度25±1℃，相对湿度70%±5%，光周期14L∶10D的条件下进行试验。对照为10%丙酮。将大小一致、同时形成的30头烟蚜茧蜂蛹浸入配好的对照或处理液中浸5～6 s，取出并用滤纸吸干，置于有盖塑料罐中。重复3次。待烟蚜茧蜂羽化后，在对照或处理中任意挑选3对雌雄进行交配6 h后，分别放入有烟蚜(大小一致2龄若蚜60头)的烟株上，让其寄生。于处理后每隔3 d观察记载及计算烟蚜茧蜂寄生率。寄生率计算公式如下：

1.4 保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蜕皮相关酶活性的测定

在1.2节试验基础上，筛选保幼效果最好(即出蜂较迟且寄生率较高)的一种保幼激素类似物的浓度为统一浓度，比较5种保幼激素类似物及对照处理后烟蚜茧蜂蛹体内酶的变化。其中，酚氧化酶和几丁质酶在昆虫蜕皮中起着重要作用(王梅仙, 2015)。因此，采用紫外分光光度计比色法测定处理后烟蚜茧蜂体内酚氧化酶含量和活性以及几丁质酶活性。各处理重复3次，共18次。

1.4.1酚氧化酶的提取、含量与活性测定：酶液制备参照刘守柱(2008)的方法进行。每个处理或对照使用大小一致、同时形成的烟蚜茧蜂蛹30头，分别加入0.2 mol/L磷酸缓冲液(pH 6.9)1 mL于2 mL离心管中低温研磨成均浆液，冰浴下静置15 min后将匀浆液在4℃条件下8 000 r/min高速冷冻离心机离心30 min。然后，除去溶液液面表层的脂类和色素，取上清液作为酶源备用。

酚氧化酶含量测定参照Bradford(1976)及王永刚等(2013)的方法进行。考马斯亮蓝G-250作指示剂，用比色法(λ=595 nm)测定酚氧化酶蛋白含量并制定标准曲线。

酚氧化酶活性测定参照Benjamin和Montgomery(1973)及张菊华等(2017)的方法进行。在2 mL的测活体系中，包含终浓度为0.1 mol/L磷酸缓冲液(pH 6.9)，1 mmol/L L-DOPA，加入300 μL酶液，振荡5 s，于紫外分光光度计475 nm下测定光密度随时间变化的增长曲线，以缓冲液为参比，连续测定3 min，每分钟内OD475升高0.001为一个单位，并根据下列公式计算酚氧化酶活性：

式中，ΔA475: 反应时间内吸光度的变化；Vt: 酶液提取液总体积；W: 烟蚜茧蜂质量(mg)；Vs: 测定酶液总体积；t: 反应时间(min)。以上各指标测定均重复3次，结果以平均值±标准误表示。

1.4.2几丁质酶的提取与活性测定：参照任莉(2008)、赵忠伟等(2012)及李世贵等(2009)的方法进行。每个处理或对照使用大小一致、同时形成的烟蚜茧蜂蛹30头，分别加入1 mL磷酸氢二钠-柠檬酸缓冲液后冰浴研磨5 min。将匀浆液在10 000 r/min 4℃条件下离心10 min后，取上清液在15 000 r/min 4℃条件下再次离心20 min。吸取0.5 mL上清液，加入0.5 mL胶状几丁质，于37℃下温浴4 h，然后以8 000 r/min的速度离心5 min使酶解反应停止。再次吸取0.5 mL离心上清液，加入浓度为0.8 mol/L四硼酸钾溶液(pH 9.1)0.1 mL。摇匀之后，沸水浴中反应3 min，迅速用自来水冷却至室温，再加入3 mL制备好的1%对二甲氨基苯甲醛(DMAB)试剂，并在37℃下保温20 min。之后将反应体系冷却至室温。于585 nm处测定吸光度，使用N-乙酰氨基葡萄糖建立标准曲线。在上述酶促反应体系中，1 mL酶液每1 h释放出1 μmol N-乙酰氨基葡萄糖定义为一个酶活力单位。

1.5 数据分析

利用Microsoft Excel 2010软件记录、整理数据和作图及SPSS 22.0软件进行线型回归分析、方差分析(α=0.05)，结果用平均值±标准误(SE)表示，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(LSD)进行差异显著性分析。

2 结果

2.1 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化的影响

不同保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化的影响如表1所示。从表1可知：与对照组相比，ZR-512显著延迟烟蚜茧蜂羽化时间。随着浓度增加，烟蚜茧蜂羽化时间延迟8.00～56.00 h，各浓度处理与对照组间的烟蚜茧蜂羽化时间延迟差异极显著(F5, 12=5.775,P=0.006)。其中，浓度1 000 ng/μL使羽化时间延迟较长，为56.00 h;浓度200 ng/μL使羽化时间延迟较短，为8.00 h。ZR-777引起的烟蚜茧蜂羽化时间延迟程度居中，除5 000 ng/μL处理中羽化时间与对照组相同外，其他浓度均引起羽化时间延迟8.00～44.00 h，各浓度处理与对照组间的羽化时间延迟差异显著(F5, 12=3.183,P=0.047)。但其他3种保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化时间具有提早的效果。保幼激素Ⅲ随着浓度的增加，烟蚜茧蜂羽化时间提早4.00～24.00 h，但各浓度处理与对照组间的羽化时间提早差异不显著(F5, 12=2.820,P=0.066)；ZR-515使烟蚜茧蜂羽化时间提早8.00～20.00 h，但各浓度处理与对照间的羽化时间提早差异不显著(F5, 12=0.500,P=0.771)。苯氧威引起烟蚜茧蜂羽化时间提早24.00～52.00 h，各浓度处理与对照间的羽化时间提早差异显著(F5, 12=4.128,P=0.021)。

表1 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂羽化的影响

此外，在不同浓度ZR-777处理下，烟蚜茧蜂的羽化率有显著差异(F5, 12=4.376,P=0.017)。在不同浓度ZR-512处理下，烟蚜茧蜂的羽化率无显著差异(F5, 12=0.895,P=0.514)。在不同浓度ZR-515、保幼激素Ⅲ和苯氧威处理下，烟蚜茧蜂的羽化率有极显著差异(ZR-515:F5, 12=26.923,P=0.000; 保幼激素Ⅲ:F5, 12=14.687,P=0.000; 苯氧威:F5, 12=51.025,P=0.000)。

因此，引起烟蚜茧蜂羽化时间提早最多的激素是200 ng/μL苯氧威，即比对照组的提早52.00 h。而从烟蚜茧蜂的羽化率和延迟羽化时间等整体上看，200 ng/μL ZR-777和1 000 ng/μL ZR-512处理要比其他试剂处理引起的羽化时间延迟更长，分别比对照组延迟了44.00和56.00 h。

2.2 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂成蜂寿命的影响

不同保幼激素类似物对烟蚜茧蜂成蜂寿命的影响如图1所示。由图1可得，不同浓度ZR-777, ZR-512, ZR-515和苯氧威处理后，各处理浓度与对照间烟蚜茧蜂成蜂寿命均无显著差异(P>0.05)；保幼激素Ⅲ处理后，总体上各浓度处理及对照间烟蚜茧蜂成蜂寿命无显著差异(F5, 11=1.965,P=0.163)，但8和40 ng/μL保幼激素Ⅲ处理与5 000 ng/μL保幼激素Ⅲ处理间烟蚜茧蜂成蜂寿命差异显著(P<0.05)。对照组烟蚜茧蜂成蜂寿命为32.40 h，200 ng/μL ZR-777处理烟蚜茧蜂后成蜂寿命最长，为41.67 h；200 ng/μL苯氧威处理后其成蜂寿命最短，为24.00 h。

图1 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂成蜂寿命的影响

2.3 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂雌蜂比例的影响

不同保幼激素类似物对烟蚜茧蜂雌蜂比例的影响如图2所示。由图2可得，在不同浓度ZR-777处理下，烟蚜茧蜂的雌蜂比例有显著差异(F5，12=4.190,P=0.020)。其中，8, 200和5 000 ng/μL ZR-777处理下，烟蚜茧蜂雌蜂比例与对照组相比无显著差异(P>0.05)，40和1 000 ng/μL ZR-777处理时，烟蚜茧蜂雌蜂比例与对照组相比显著降低(P<0.05)。在不同浓度ZR-512处理下，随着浓度的上升，烟蚜茧蜂雌蜂比例先增加后降低，0～1 000 ng/μL浓度间雌蜂比例无显著差异(F5, 12=1.263,P=0.341)，但与5 000 ng/μL ZR-512处理时烟蚜茧蜂雌蜂比例差异显著(P<0.05)。在低浓度ZR-515(8～200 ng/μL)处理下，烟蚜茧蜂的雌蜂比例无显著差异(F5, 12=1.506,P=0.259)，但1 000与5 000 ng/μL ZR-515处理时烟蚜茧蜂雌蜂比例差异显著(P<0.05)。在不同浓度保幼激素Ⅲ处理下，但随着浓度的上升，烟蚜茧蜂雌蜂比例逐渐增加，但8～1 000 ng/μL浓度间雌蜂比例无显著差异(F5, 12=1.531,P=0.252)，而对照、8 ng/μL保幼激素Ⅲ处理时与5 000 ng/μL保幼激素Ⅲ处理时烟蚜茧蜂雌蜂比例差异显著(P<0.05)。在不同浓度苯氧威处理下，烟蚜茧蜂的雌蜂比例无显著差异(F5, 7=0.947,P=0.506)。

图2 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂雌蜂比例的影响

2.4 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂寄生率的影响

不同保幼激素类似物对烟蚜茧蜂寄生率的影响如图3所示。由图3可得，对照组(10%丙酮处理)烟蚜茧蜂的寄生率为69.57%；与对照相比，5 000 ng/μL ZR-512处理后烟蚜茧蜂寄生率增加了2.64%，1 000 ng/μL ZR-512处理后烟蚜茧蜂的寄生率减少了0.32%，200 ng/μL ZR-777处理后烟蚜茧蜂的寄生率减少了5.88%，但各处理组与对照间的寄生率差异不显著(F3, 8=0.989,P=0.445)。

图3 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂在烟蚜2龄若蚜上的寄生率的影响

2.5 保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蜕皮相关酶的影响

1 000 ng/μL不同保幼激素类似物对烟蚜茧蜂酚氧化酶蛋白含量和活性及几丁质酶活性的影响如表2所示。采用考马斯亮蓝G-250法测定蛋白质含量，求得标准蛋白曲线为y=9.1729x+0.0282(R2=0.991)，并通过计算以此求得1 000 ng/μL不同保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶蛋白含量和活性，如表2所示。经方差分析，1 000 ng/μL不同保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量达极显著差异(F5，12=5.161,P=0.009)，其酚氧化酶活性间的差异也达到极显著(F5,12=25.893,P=0.001)。由表2可知，1 000 ng/μL 5种不同保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量和活性均存在不同程度抑制或促进作用。其中，ZR-512对烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量和活性显著低于对照组，且有明显的抑制作用(P<0.01)；保幼激素Ⅲ和苯氧威对烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶活性均显著高于对照组，且有明显的促进作用(P<0.01)；而ZR-777和ZR-515对烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量和活性表现为既不促进又不抑制，与对照组相比无显著差异(P>0.05)。因此，不同保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量大小排序为：苯氧威>保幼激素Ⅲ>ZR-777=CK>ZR-515>ZR-512；酚氧化酶活性由高到低排序为：保幼激素Ⅲ>苯氧威>CK>ZR-515>ZR-777>ZR-512。

采用线性回归分析方法求得几丁质酶活性的回归方程为：y=0.0098x+0.023(R2=0.9923)，并通过计算得出1 000 ng/μL不同保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性，如表2所示。经方差分析，不同处理对烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性的影响达极显著差异(F5, 12=13.123,P=0.004)。由表2可知，不同保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性存在不同程度抑制或促进作用。其中，ZR-777处理后烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性显著高于对照组，且有明显的促进作用(P<0.01)；ZR-512和保幼激素Ⅲ处理后烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性显著低于对照组，有明显的抑制作用(P<0.01)；而ZR-515和苯氧威处理后烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性与对照组相比无显著差异(P>0.05)。因此，1 000 ng/μL不同保幼激素类似物处理后烟蚜茧蜂蛹内几丁质酶活性由高到低排序为：ZR-777>CK>苯氧威>ZR-515>保幼激素Ⅲ>ZR-512。

表2 1 000 ng/μL保幼激素类似物对烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量和活性及几丁质酶活性的影响

3 讨论

目前关于茧蜂滞育的研究发现，低温和短光照两者相互作用下可以诱导茧蜂滞育(路子云等, 2014; 余玲等, 2016)；并且在0℃时烟蚜茧蜂滞育率为71.12%，但在常温下未能诱导出滞育个体(余玲等, 2016)。与低温处理相比，保幼激素类似物在常温下就能对烟蚜茧蜂羽化时间以及羽化率产生影响：随着浓度增加，ZR-777对烟蚜茧蜂羽化时间的延迟程度先增加后减少，低浓度(8, 40和200 ng/μL)ZR-777显著延迟烟蚜茧蜂羽化时间，而高浓度(1 000和5 000 ng/μL)ZR-777不明显延迟烟蚜茧蜂羽化时间；ZR-777处理烟蚜茧蜂后，随着浓度的增加，烟蚜茧蜂羽化率越来越高。这与沈萍(2006)的结果相似，即保幼激素类似物对斜纹夜蛾幼虫化蛹率的影响。1 000 ng/μL ZR-512处理后烟蚜茧蜂羽化时间延迟最长，可达56.00 h；高浓度ZR-512(1 000和5 000 ng/μL)处理后烟蚜茧蜂羽化率较高，低浓度(8, 40和200 ng/μL)处理后羽化率相对较低，但与对照组相比差异不显著(P>0.05)。周冰峰等(1995)研究了ZR512不同剂量对蜜蜂蜂王发育调控的影响，研究发现，ZR512能够显著延长蜂王幼虫期，这与本试验中1 000 ng/μL ZR-512可以延迟烟蚜茧蜂的羽化时间(表1)相似。ZR-515、保幼激素Ⅲ和苯氧威处理后，反而能够将烟蚜茧蜂羽化时间提早，其中200 ng/μL苯氧威可使烟蚜茧蜂羽化时间提早最多，达52.00 h；这3种激素对烟蚜茧蜂羽化率影响大，使其整体羽化率偏低(表1)。苯氧威能引起许多昆虫从蛹到成虫的畸形(Morenoetal., 1993)。在蛹的发育过程中，保幼激素能阻止昆虫成虫某些器官芽的发育分化，会形成永久性蛹或蛹-成虫中间体而死亡(Dhadiallaetal., 1998)。这可能是经过苯氧威处理烟蚜茧蜂后，蚜茧蜂羽化率偏低的原因之一。

保幼激素类似物对昆虫寿命有一定的影响。例如经过保幼激素类似物处理后，导致果蝇和棉铃虫Helicoverpaarmigera雌成虫寿命的缩短(Flatt and Kawecki, 2007; 陈英, 2013)。但是本研究发现，不同浓度5种保幼激素类似物处理对烟蚜茧蜂成蜂寿命无影响(图1)。造成这种结果的可能原因是由于昆虫种类不同，以及对保幼激素类似物反应不同的自身差异所引起的。不同浓度的5种保幼激素类似物中ZR-777(1 000和40 ng/μL)处理后会降低雌蜂比例，其他浓度对雌蜂比例的影响不显著(图2)。200 ng/μL ZR-777, 1 000 ng/μL ZR-512和5 000 ng/μL ZR-512处理后对烟蚜茧蜂寄生率均没有显著影响(图3)，这说明用保幼激素类似物(200 ng/μL ZR-777, 1 000 ng/μL ZR-512和5 000 ng/μL ZR-512)处理烟蚜茧蜂是安全的，不会对烟蚜茧蜂寄生率产生负面影响。

在1 000 ng/μL 5种保幼激素类似物处理下，ZR-512处理后烟蚜茧蜂蛹内酚氧化酶含量和活性以及几丁质酶活性均最低，羽化时间也延迟最多(延迟56.00 h)(表1和2)。此结果说明，ZR-512处理后的烟蚜茧蜂，羽化时间延迟是由于其体内与蜕皮相关的酶发生了变化。这与赵忠伟等(2012)报道的3种昆虫生长调节剂浓度达到50 mg/mL时对意大利蝗Calliptamusitalicus3龄蝗蝻几丁质酶活性有抑制作用相一致。马晓丹(2014)研究了保幼激素类似物蚊蝇醚处理韭菜迟眼蕈蚊Bradysiaodoriphaga幼虫后，其体内酚氧化酶活性会增强，这与本试验用保幼激素Ⅲ处理后烟蚜茧蜂体内酚氧化酶活性与对照组相比明显增强(表2)，说明有些保幼激素类似物会增强昆虫体内酚氧化酶活性。但该激素调控烟蚜茧蜂体内酶活性、含量等分子机理有待进一步研究。

因此，针对目前烟蚜茧蜂规模化繁殖中，由于烟蚜茧蜂发育历期较短，羽化不整齐、不一致，且烟叶生产中急需释放烟蚜茧蜂防控烟蚜时，常常因烟蚜茧蜂数量不足，贻误防控的最佳时机。而保幼激素类似物1 000 ng/μL ZR-512不仅能够有效延迟烟蚜茧蜂的羽化时间，且活性高、相对安全以及毒性低等优点。如能合理使用1 000 ng/μL ZR-512调控烟蚜茧蜂的羽化时间，以获得相对整齐一致、数量充足的烟蚜茧蜂，可有效化解田间需求与供蜂需要相脱节的矛盾，提高烟蚜茧蜂防控烟蚜的效率，减少烟蚜及蚜传病危害，更好服务于烟叶生产实践，提高烟叶安全性、产量和品质。