蠵龟异速生长研究

周胜杰 ， 杨其彬 ， 胡 静 ， 杨 蕊 ， 于 刚 ， 吴恰儿 ， 马振华

(1. 中国水产科学研究院 南海水产研究所热带水产研究开发中心 ， 海南 三亚 572018 ； 2. 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室 ， 广东 广州 510300 ； 3.三亚热带水产研究院 ， 海南 三亚 572018)

异速生长，又名相对生长，即指生物个体某一类功能器官的相对生长速率不同于身体其他部分的相对生长速率的现象，是长期以来动植物个体形态建成过程中为适应复杂的外界环境而保留的发育规律[1-2]。动物早期阶段的生长发育中普遍保留有异速生长规律，在鱼类中相关研究较多[3-4]，在爬行纲中相关研究较少。重要器官的优先发育有利于生物的生长发育，适应复杂多变的环境。

蠵龟(Carettacaretta)又名红海龟、灵龟或赤蠵龟，属龟鳖目、海龟科、蠵龟属[5]。蠵龟，主要生活在亚热带、热带海洋中，是国家重点保护动物，在中国分布于海南、广东、广西、台湾、福建、浙江等沿海及附近海域。成年蠵龟以捕食软体动物为主[6]，是水母的少数天敌之一[7]，近年来海洋中水母暴发日益严重[8-9]，因此保证蠵龟的数量可以减少海洋中水母暴发现象。然而近年来由于人为捕杀及环境破坏等原因，蠵龟数量已日趋减少。

早在1975年国内就有关于蠵龟食性的相关研究[6]，但是截至目前，对于同属于海龟的绿海龟(Cheloniamydas)的研究较多[10-12]，而对于蠵龟的研究相对较少。如今海龟数量的减少是普遍性的，主要原因有：(1)产卵场被破坏；(2)随意捕捉海龟；(3)挖海龟卵；(4)海洋垃圾增多。对于以上问题，简单有效的解决办法是人工增殖放流，因此，对幼年海龟生长发育的研究势在必行。近年来关于蠵龟的研究稀少，相关技术没有及时更新，且关于蠵龟的发育方面的研究还未涉及。对于蠵龟生长发育的研究有助于提高养殖效率，对通过人为技术干涉的方法提高野生蠵龟数量的回升有重要的指导作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料 蠵龟稚龟由中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心自行孵化提供，随机选取10只，静水养殖于室内塑料箱内，塑料箱规格为(长×宽×高=30 cm×40 cm×20 cm)，水温28～33 ℃，盐度30～34，pH值7.5～8.5，水深2～3 cm，饵料为新鲜的虾肉小颗粒和鱿鱼肉小颗粒，早中晚各投喂1次，投喂后1 h换水以保证水体清洁，每次换水时用淡水冲洗幼龟。

1.2 测定指标及方法 蠵龟幼苗测定指标包括：体质量、头宽、背甲长、背甲宽、背甲高、前腿长、前腿宽、后腿长、后腿宽等形态性状。使用电子天平(精确度0.01 g)称量体质量，使用游标卡尺(精确度0.01 mm)测量长度指标。

1.3 统计分析 用数学模型y=aebx来拟合体重、背甲长与日龄的函数关系。式中x为日龄，y为该日龄下所对应的体重、背甲长，b为生长速率，a为初始体重、背甲长。龟类生长模型采用幂函数方程y=axb，背甲长用x表示，用y表示x相应的各器官长度等数据，其中a是曲线在y轴上的截距，而b是异速生长指数。当b值大于1的情况下，功能器官表现出正异速生长(快速生长)；当b值小于1时，功能器官表现为负异速生长(慢速生长)；当b值等于1时，功能器官表现为等速生长。使用 SPSS 19.0 软件对生长模型进行拟合非线性回归，并使用 EXCEL 2016 进行拟合分段回归模型，以残差平方和最小和决定系数 R2最大为曲线拟合的标准，显著性检测使用 SPSS 19.0 进行。

2 结果

2.1 背甲长与日龄之间的关系 蠵龟背甲长与日龄之间的关系方程式为y = 4.875 2e0.015 8x，其中R2为0.956 1，拟合曲线可靠性较高(图2)。1日龄蠵龟背甲长(4.85±0.40)cm，经过30 d的生长，背甲长达到(6.03±0.43)cm，平均增长率为0.039 cm。

蠵龟体重与日龄之间的关系方程式为y=21.912e0.007x，其中R2为0.960 6，拟合曲线可靠性较高(图3)。1日龄蠵龟体重(24.07±2.55)g，经过30 d的生长，体重达到(37.25±3.52)g，平均增长率为0.439 g。

图3 日龄与体重之间的关系

通过上图分析可以得出，幼年蠵龟的生长存在一定的规律性，大约每7 d为1个周期，周期内呈现先快速生长，后进入大约2 d左右的平台期，紧接着进入下一个快速生长阶段。

2.2 蠵龟发育过程中各功能器官的生长发育

2.2.1 蠵龟背甲宽、背甲高、头宽的异速生长 蠵龟背甲宽与背甲长之间出现了异速生长(如图4)，异速生长指数b1值为1.118 9，b值与1 有显著性差异(P<0.05)，表现为正异速生长。蠵龟头宽与背甲长之间出现了异速生长(如图5)，异速生长指数b1值为0.810 9，b值与1 有显著性差异(P<0.05)，表现为负异速生长。蠵龟背甲高与背甲长之间出现了异速生长(如图6)，异速生长指数b1值为0.813 9，b值与1 有显著性差异(P<0.05)，表现为负异速生长。

图6 背甲长与背甲高之间的关系

图5 背甲长与头宽之间的关系

图4 背甲长与背甲宽之间的关系

2.2.2 蠵龟前腿长和后腿长的异速生长 蠵龟前腿长出现异速生长(如图7)，异速生长指数b1值为0.520 3，b值与1 有显著性差异(P<0.05)，表现为负异速生长。蠵龟后腿长出现异速生长(如图8)，异速生长指数b1值为0.483 8，b值与1 有显著性差异(P<0.05)，表现为负异速生长。

图8 背甲长与后腿长之间的关系

图7 背甲长与前腿长之间的关系

2.2.3 蠵龟前腿宽和后腿宽的异速生长 蠵龟在孵化后的31DPH内前腿宽和后腿宽几乎没有变化，可能是由于测量精确度不够和生长速度过慢造成，前腿宽稳定在(1.223±0.113)cm，后腿宽稳定在(1.603±0.172)cm。数据较分散。

3 讨论

近年来对于龟鳖类的研究主要集中在微卫星分子标记的开发、遗传多样性分析、生长性能、人工养殖、繁育孵化、营养供给、疾病防治等方面[13-23]，对于稚龟异速生长方面的研究较少。近年来对于龟鳖类主要研究的物种有菱斑龟(Malaclemysterrapin)[15]、鳄龟(Chelydraserentina)[16]、黄缘闭壳龟(Cuoraflavomarginata)[17]、黄 喉 拟 水 龟(Mauremysmutica)[17-20]、中华草龟(Chinemysreevesii)[21]等。而目前对于蠵龟的研究较少，处于救护阶段[24]。

随着水产养殖业与远洋捕捞业的快速发展，对于鱼类的研究日益细化[25-26]，其中鱼类幼体阶段各器官异速生长的研究日益完备[27]，但是对于水产中海龟异速生长的研究较少。研究表明，在鱼类幼年阶段的生长发育中，身体各个功能部位会出现生长发育不同步的现象即异速生长[4,27]。以更好地适应环境，提高自身的成活率，是生物适应环境的一种表现形式。

在龟鳖目中，海龟的体型最大[28]，但是稚龟阶段的海龟依然很弱小，稚龟阶段是整个生命过程中死亡率最高的阶段[29]。稚龟阶段是对外界压力和环境因子最为敏感的时期，且体质较弱，肠胃机能和消化能力较差，因此容易生病甚至死亡[29]。同时龟鳖类在破壳后的一段时间内背甲及胸甲均较柔软，不具有良好的防御功能，容易被天敌捕食[29]。在本试验中蠵龟前30天的生长发育过程中，头宽、背甲高、前肢长、后肢长相对于背甲长均呈现负异数生长，说明这个阶段蠵龟减缓了游泳器官与摄食器官的发育速度。相比较而言，蠵龟的背甲宽异速生长指数大于1，且体重的增加速度较快，平均增长率为0.439 g，说明破壳后的生长方向为增加背甲宽度，加速内脏发育。同时试验中通过触摸和观察发现，蠵龟稚龟背甲及胸甲均较柔软，并且刚孵化时并不能将头完全收回背甲下，这也能说明蠵龟不能更好的利用背甲为自己提供保护，同时减小龟甲的大小能够减轻负重，使海龟能够更灵活，与前人的研究结果相似[29]。这可能是因为在自然界中，稚龟破壳后需自行钻出沙坑，爬向大海[30]。而较轻的体重和灵活的四肢为钻出沙坑，爬向大海减轻负担，节省足够的体力。进入大海后，主要以游泳为主，海水为蠵龟提供了足够的浮力，体力耗费较小，对其行动的灵活性影响较小，所以四肢及头部的发育减缓，而提供保护的龟甲发挥了越来越重要的作用，同时较大的体重会为其提供充足的营养储存，提供更好的抵抗饥饿的能力，从而提高成活率，因此龟甲的长度及体重优先发育。通过触摸发现，蠵龟的龟甲破壳时较软，后随着生长发育逐渐变硬，从另一方面佐证了破壳后龟甲优先发育的推论。

结果表明，在本试验中蠵龟稚龟优先发育防御器官背甲，使背甲快速生长，而游泳器官和摄食器官发育缓慢，同时体重增加迅速，背甲快速变硬变广，为稚龟提供保护。从侧面反映出在自然选择中，提升防御能力是提高蠵龟稚龟成活率的关键。