烟酸对反刍动物作用的研究进展

杨 艳，瞿明仁，欧阳克蕙，王荣民，顾 瑶，黎 熊

（1.江西省畜牧技术推广站，江西南昌330046；2.江西农业大学动物科技学院；3.萍乡市畜牧研究所）

烟酸（Nictinic acid，NA）又名VB3或抗癞皮病维生素（VPP），属于水溶性VB 族，环状结构，分子量123.11，在干燥状态以无色针状晶体形态存在，极为稳定。德国科学家Huber 于1867 年在实验室合成烟酸，经过70 年后人们才发现它具有抗狗黑舌症和抗人类糙皮病等作用[1]，并将其广泛应用到医药、食品、饲料添加剂等行业。烟酸在谷物籽实和动物蛋白质广泛存在，在谷物中一般易与多聚糖、肽类形成结合型烟酸，不利于机体消化吸收，吸收利用率仅达30%左右[2～3]。烟酸可由色氨酸转化而来，合成1mg 烟酸需要60mg 色氨酸。一般情况下，反刍动物健康生长所需的足量烟酸主要来自于体内色氨酸转化、日粮以及瘤胃微生物合成等。但在高比例精料饲喂以及应激状况下，仅依赖于体内自身合成和日常采食提供的烟酸不能保障其生长发育的需要，因此需要在高比例精料日粮中添加一定量烟酸来缓解动物对外界环境的应激反应，充分挖掘动物潜在的生产力[4～6]。

图1 烟酸化学分子结构

1 烟酸在瘤胃的酸代谢途径

烟酸是辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+/NADH）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+/NADPH））的重要前体物质，在氧化还原反应中起着重要的递氢作用，给机体提供能量。氧化态NAD+、还原态NADH 是细胞有氧呼吸以及糖酵解等代谢通路重要的辅酶因子；氧化态NADP+、还原态NADPH 是磷酸戊糖循环以及脂类生物合成代谢的重要辅助因子，在保障正常机体组织的健康、维持体内碳水化合物代谢、蛋白质和脂肪代谢，尤其能量代谢中发挥着重要的作用[7]。

在糖酵解反应过程中，1 分子的葡萄糖生成2分子的丙酮酸，同时脱下的氢还原2 分子的NAD+生成2 分子的NADH 和H+。一般情况下丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下进一步氧化脱羧形成乙酰辅酶A，最后释放出大量的能量，反应中产生的NADH 只能通过电子传递链和氧分子才能再被氧化，使得NAD+再生。糖酵解加快，细胞供氧不足，NAD+再生受阻，而超负荷的糖类酵解又需要大量的NAD+支撑，这时只能通过“丙酮酸+NADH+H+乳酸+NAD+”反应途径再生NAD+，用以维持糖酵解的进行。但该代谢途径同时促进了乳酸的生成。瘤胃过多的乳酸生成会导致瘤胃pH 值大幅度下降而造成瘤胃正常菌群的失衡，危害动物的机体健康。有研究表明，当细胞通过获取足够的NAD+用于糖酵解，会抑制乳酸代谢途径，从而降低乳酸的产生[8]。烟酸作为NAD（H）的前体物质，如果给机体添加足量的烟酸，是否能改善瘤胃糖酵解过程中NAD+的供给不足的情况，抑制产生乳酸的生化代谢通路，缓解瘤胃酸中毒的应激呢？这值得我们去研究探讨。

2 烟酸对瘤胃发酵功能的影响

与单胃动物相比，反刍动物消化的最大特点在于自身携带瘤胃这个天然发酵罐，里面含有细菌、原虫以及真菌等大量的厌氧微生物。反刍动物可以通过这些瘤胃微生物把日粮中的植物纤维、淀粉、糖类等降解成为VFAs，满足动物机体的能量消耗，可以通过将劣质蛋白及含氮化合物降解并合成微生物蛋白从而提高劣质蛋白质的品质，满足动物机体对优质蛋白质的需要；在淀粉和蛋白质被瘤胃微生物降解过程中大量的能量也会被消耗。因此，调控瘤胃发酵功能的研究显得十分必要和重要。有研究指出，日粮中添加烟酸后可以改变反刍动物瘤胃碳水化合物的发酵模式，增加丙酸、丁酸及总TVFA的浓度[9～11]，降低乙酸浓度[9,12]。日粮中添加烟酸后可提高饲料中蛋白质的消化率，促进瘤胃微生物通过NAD+、NADP+结合型谷氨酸脱氢酶或依赖性谷氨酸脱氢酶固氮，提高了NH3-N 的利用率[13]，促进瘤胃内微生物蛋白的生成[9,14]。目前烟酸对乙酸、丙酸、丁酸及总VFA 影响及瘤胃微生物蛋白、NH3-N 浓度也有很多不一致的结果，有研究指出日粮添加烟酸后水牛的总VFA和各酸的含量均降低，NH3-N含量升高[15]；体外培养试验发现添加烟酸后乙酸升高[16]。上述试验结果不尽相同可能是受到试验动物的选择、生长阶段、生理状况、日粮的饲喂水平以及烟酸的添加量等相关因素的影响。

3 烟酸对反刍动物生产性能的影响

添加一定量的烟酸到日粮中可以提高反刍动物的生产性能、产奶量、乳脂率，降低酮血病、脂肪肝等发病率[4,5,17]。在高精料日粮中添加烟酸，发现烟酸可以提高肥育肉牛的生长性能，降低料重比等生产指标[4]。肉牛玉米青贮日粮添加250mg/kg 烟酸，其平均日增重可提高10.75%[18]。在3 月龄断奶犊牛日粮中添加烟酸，其平均日增重提高了8.9%[19]，促进了犊牛的生长。在羔羊日粮中添加150mg/kg 烟酸，其饲料转化率提高了12.76%、生长速度提高了11.87%[20]。添加烟酸可以提高动物机体对营养物质的消化吸收，促进瘤胃微生物菌群的生长，调节能量代谢和脂类代谢。奶牛产后10 周添加不同水平的烟酸，其产奶量均得到不同程度的提高[21]。奶牛日粮添加烟酸，提高了产奶量、标准乳产量、乳蛋白率[22～23]和乳脂率[24]，烟酸体内最适添加量为14g/d[24]。但也有研究指出烟酸对奶牛的产奶量、乳成分没有影响[21,25,26]，其可能原因是在动物饲养期间，奶牛没有处于能量负平衡状态。日粮添加8 g/d～15 g/d 烟酸后，荷斯坦奶牛的热应激症状得到有效缓解，其干物质采食量增加了12.71%～11.20%[27]，而在水牛日粮中添加烟酸，发现其生长速度、饲料养分利用率提高了，但采食量却无增加[28]。导致试验出现不一致的结果的可能是由参与试验动物的不同品种、生理状况、日粮类型和营养水平等因素造成的。

4 小结

综上说述，目前在反刍动物中添加烟酸对瘤胃发酵功能调控、生产性能的作用效果及需要量的研究结果仍有异同，因此有必要对烟酸在瘤胃发酵功能的调控路径与作用机制开展相关研究，为开发新型的瘤胃发酵调控剂提供理论依据。