香雪兰花瓣的花色苷组成

郁晶晶 唐东芹 李欣

摘 要：  為研究不同品种香雪兰的花色苷组成、含量及与花色表型之间的关系，阐明香雪兰花色形成机理，该研究以不同花色的香雪兰（Freesia hybrida） 11个品种为材料，采用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）和色差仪进行花色描述，利用特征颜色反应初步确定色素类型，通过pH示差法测定花瓣中总花色苷的含量，进而利用UPLC-Q-TOF-MS技术分析各品种花瓣中花色苷种类和相对含量。结果表明：11个所选品种涵盖香雪兰四大色系，即白色系、黄色系、红色系、蓝紫色系;所选品种都含有黄酮类化合物，不含或含有极低量的类胡萝卜素，除‘White River‘Fragrant Sunburst‘Gold River‘Tweety外，均含有花色苷;‘Red Passion花瓣中总花色苷含量最高，最低是‘Lovely Lavender，其含量仅为‘Red Passion的24%;在香雪兰花瓣中共检测出10个花色苷组分，分别为飞燕草-二葡萄糖苷、矢车菊素-二葡萄糖苷、矮牵牛素-二葡萄糖苷、飞燕草素-3-O-葡萄糖苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、芍药素-二葡萄糖苷、锦葵素-二葡萄糖苷、矮牵牛素-3-O-葡萄糖苷、芍药素-3-O-葡萄糖苷、锦葵素-3-O-葡萄糖苷;红色系品种‘Red Passion和‘上农红台阁花瓣中主要成分为矢车菊素类化合物，蓝紫色系品种‘Pink Passion‘Castor‘上农淡雪青和‘上农紫玫瑰花瓣中主要成分为矮牵牛素类和锦葵素类化合物，‘Lovely Lavender花瓣仅含飞燕草素类化合物。研究表明不同品种香雪兰花瓣颜色的呈现与花色苷种类有关，花瓣着色程度则与花瓣中花色苷总含量成正比。该研究结果为新品种培育、花色改良和育种工作提供理论依据。

关键词： 小苍兰， 花色， 类黄酮， 花色苷， 液相色谱

中图分类号：  Q946

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2020）05-0687-09

Anthocyanin compositions in petals of Freesia hybrida

YU Jingjing1， TANG Dongqin1*， LI Xin2

（ 1. School of Agriculture & Biology， Shanghai Jiao Tong University， Shanghai 200240， China; 2. Shanghai Jiao Tong University Instrumental Analysis Center，  Shanghai 200240， China ）

Abstract：  In order to study the relationship between composition and contents of anthocyanin and flower color to clarify the formation mechanism of different colors of petals of Freesia hybrida. 11 cultivars of F. hybrida were used to analyze the anthocyanin compositions. The petal color was observed according to the royal horticultural society color card （RHSCC） and color meter， pigment type was determined by characteristic color reaction， total anthocyanins were measured by pH differential method， and UPLC-Q-TOF-MS was used for qualitative and quantitative analysis of anthocyanins. The results were as follows： The 11 selected cultivars covered four major colors of F. hybrida， those are  white， yellow， red， and blue-purple. All selected cultivars contained flavonoids， which did not contain or contain very low amounts of carotenoids; meanwhile， all tested cultivars， except for ‘White River and Fragrant Sunburst‘Gold River‘Tweety， contained anthocyanins in petals. Among seven anthocyanin-contained cultivars， the highest anthocyanin content in detected in petals of ‘Red Passion and the lowest in ‘Lovely Lavender which was only 24% of ‘Red Passion. A total of ten anthocyanin components were detected in petals of 11 cultivars， including Delphinidin-diglucoside， Cyanidin-diglucoside， Petunidin-diglucoside， Delphinidin-3-O-glucoside， Cyanidin-3-O-glucoside， Peonidin-diglucoside， Malvidin-diglucoside， Petunidin-3-O-glucoside， Peonidin-3-O-glucoside， Malvidin-3-O-glucoside. ‘Red Passion and ‘Shangnong Hongtaige mainly contained Cyanidin derived anthocyanins. ‘Pink Passion‘Castor‘Shangnong Danxueqing and ‘Shangnong Purple Rose mainly contained Delphinidin and Malvidin derived anthocyanins. ‘Lovely Lavender only contained Delphinidin derived anthocyanins. The results indicates that the colors of petals of different F. hybrida cultivars were related to anthocyanin components. Meanwhile， the degree of petal coloration is proportional to the total content of anthocyanins in the petals. This study provides theoretical basis for the cultivation， color improvement and breeding of new cultivars.

Key words： Freesia hybrida， flower color， flavonoids， anthocyanin， UPLC-Q-TOF-MS

花色作为园林植物观赏性的决定性状之一，是植物自然进化过程中最具适应意义的表型性状（戴思兰和洪艳，2016）。花色苷类物质是大多数花色形成的重要组成色素，广泛存在于超过90%的被子植物中，目前已经在牡丹（华梅等，2017）、睡莲（朱满兰等，2012）、风信子（陶秀花等，2015）、菊花（孙卫等，2010）等观赏植物中开展相关研究。

香雪兰的花色具有特殊性和独特的观赏价值。香雪兰（Freesia hybrida）又名小苍兰，是鸢尾科（Iridaceae）香雪兰属（Freesia）多年生球茎植物，目前广泛栽植的是园艺杂交品种，花色丰富，因此研究其花瓣花色苷组成具有重要意义。迄今为止，国内外对于香雪兰的研究主要集中在辐射育种、切花保鲜、繁殖发育与栽培技术、花期调控及花期生理研究（曾敏，2012）等方面，但对于香雪蘭花瓣色素组成模式迄今不完全清楚，国内仅见对部分品种的花色素成分和稳定性进行初步分析，推定出香雪兰花瓣中6个花色苷种类（徐怡倩等，2016）。本课题组在香雪兰的引种和栽培方面已有20多年经验，并开展了较为系统的科学研究。本文选取了11个国内外香雪兰品种，颜色覆盖四大主要色系，通过花色描述、特征颜色反应、pH示差法及UPLC-Q-TOF-MS技术对11个香雪兰品种的花色、花色素类型及花色苷含量和组分进行研究，初步分析了香雪兰花色形成的不同物质成分及其呈色方面差异，以期为新品种培育、花色改良和育种工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料采集和预处理

选择‘White River‘Red Passion‘上农红台阁‘Tweety‘Gold River‘Fragrant Sunburst‘Pink Passion‘Castor‘Lovely Lavender‘上农淡雪青和‘上农紫玫瑰等覆盖香雪兰四大色系的11个商业品种为材料（丁苏芹等，2019），其中3个为上海交通大学农业与生物学院自主培育的品种，其余品种为进口品种，购自Van den bos公司（https：//www.vandenbos.com）。11个品种除‘上农红台阁是重瓣以外，其余均为单瓣品种。

于2017年10月下旬定植于上海交通大学闵行校区现代农业工程训练中心标准大棚中，并于2018年3月—4月盛花期上午10时左右，分别从不同单株上采集五个花朵完全开放的整支花序，装入塑料自封袋内。分别留取15～20朵来自不同花序的小花进行花色描述和色素定性，其余小花分为3份，每份鲜重0.2 g左右，用铝箔纸包好立即用液氮速冻，放置于-80 ℃冰箱储存，用于花色苷定性和定量研究。

由于香雪兰花朵主要观赏部位为中上部，花瓣主要颜色表现也由中上部决定，因此，本实验仅对其花瓣中上部进行测定。

1.2 香雪兰花色表型的检测

在室内稳定光源条件下，用英国皇家园艺学会比色卡（RHSCC）与香雪兰花瓣中上部花色进行对比，描述花色（记录对应的编号），每个品种重复测定10次，取出现频率最高的结果。

用3nh通用色差仪SC-10（深圳市三恩时科技有限公司，中国）测定花色的明度L*值、色相 a*、b*值，并计算彩度C*和色相角度值h°。C* =a*2+b*2

;h° =tan-1（b*/a*）*180°/π。其中，C*值表示到L*轴的垂直距离，距离越大，彩度越大（Wang et al.，2004），每个品种设6个生物学重复，取平均值。

1.3 香雪兰花瓣花色苷的初步鉴定

取11个品种盛花期花瓣0.2 g，分别放入研钵中，向研钵中分别加入石油醚、10%盐酸、30%氨水各10 mL，研磨，观察反应液的颜色并记录（陈建等，2009）。

1.4 香雪兰花瓣花色苷种类与含量的检测

1.4.1 花瓣总花色苷含量的测定 提取液的配制参考孙卫（2010）的方法略微改动。每个品种设3个生物学重复，取平均值作为该品种的总花色苷含量。

采用pH示差法进行测定总花色苷含量（Fuleki & Francis.，2010），计算公式如下：

式中， C为花色苷含量（mg·g-1）;A为吸光值;ε为矢车菊素-3-葡萄糖苷的摩尔消光系数（26 900）;M为花色苷分子质量（449.2）;DF为稀释倍数;V为体积（mL）;W为样品重量（g）;L为光程（1 cm）。

1.4.2 花瓣花色苷种类和含量的检测 花色苷组分分析采用超高效液相色谱-四极杆飞行时间质谱联用仪（UPLC-Q-TOF-MS），仪器为上海沃特世科技有限公司生产。花色苷混合标准品European Pharmacopoeia Reference Standard，购自法国的EDQM公司，包括矢车菊素3-O葡萄糖苷、矮牵牛素3-O葡萄糖苷、飞燕草素3-O葡萄糖苷、锦葵色素3-O葡萄糖苷、芍药素3-O葡萄糖苷等20种花色苷标准品。UPLC分析条件：柱温45 ℃，流速0.4 mL·min-1，进样体积3 μL;流动相：A液为0.1%的甲酸溶液（V甲酸∶V水=0.1∶99.9）;B液为含0.1%甲酸乙腈（V甲酸∶V乙腈=0.1∶99.9）。梯度洗脱程序：0 min，95%A，5%B;3 min，80%A，20%B;10 min，0%A，100%B;12 min，0%A，100%B;15 min，5%A，95%B;19 min，5%A，95%B。质谱分析条件：电喷雾电离，正离子检测模式，扫描范围为50到1 000 m·z-1，扫描速度0.2 s;毛细管电压2 000 V，锥孔电压40 V，雾化气温度450 ℃，雾化气流量900 L·h-1，锥孔反吹气50 L·h-1，离子源温度115 ℃。花色苷各组分的相对含量分析采用超高效液相色谱-四级杆飞行时间质谱联用仪（UPLC-Q-TOF-MS）进行，通过标准曲线法对花瓣各个组分进行相对定量。

1.5 数据分析

使用软件Microsoft Office Excel 2003、Origin对数据进行整理、分析、制图，数值为3次生物学重复的平均值±标准误差。使用SPSS-statistics 17.0对花色表型和总花色苷含量进行相关性分析，利用EXCEL2013对不同花色香雪兰品种之间花色苷总含量的差异进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 香雪兰花瓣色素的表型特征

利用色差仪对11个香雪兰品种的花瓣进行测定，结果如表1所示。11个香雪兰品种花色在CIE表色系统坐标系上分布广泛，亮度L*值的分布介于-88.42到35.46之间。红绿属性a*值的分布介于-0.32和58.66之间，黄蓝属性b*值的分布介于-35.05到64.03之间，彩度C*值的分布介于7.08到65.84之间，色相角h°值的分布介于-43.16到82.51之间。由黄绿属性b*、h°值看，所选11个品种覆盖香雪兰4大色系（图1）。Ⅰ：白色系，仅1个品种‘White River;Ⅱ：红色系，共2个品种，‘Red Passion和‘上农红台阁;Ⅲ：黄色系，共3个品种，包括‘Tweety‘Gold River和‘Fragrant Sunburst;Ⅳ：蓝紫色系，共5个品种，包括‘Pink Passion‘Castor‘Lovely Lavender‘上农淡雪青和‘上农紫玫瑰。

2.2 花瓣色素的化学组成特征

在石油醚特征颜色反应测试中，所有供试品种均表现为无色，表明香雪兰花瓣中不含或含极低量胡萝卜素。在盐酸特征颜色反应测试中，‘Red Passion‘上农红台阁‘Lovely Lavender‘Pink Passion‘Castor‘上农紫玫瑰‘上农淡雪青7个品种显示出粉红色、橙红色，初步说明这些品种中含有花色苷且含量可

能存在差异，而‘White River‘Fragrant Sunburst‘Gold River‘Tweety4个品种表现为无色，说明其花瓣中不含或含极低量花色苷。在氨水特征颜色反应测试中，11个香雪兰品种均表现出不同程度的黄色、锈黄色，说明11个香雪兰品种花瓣中均含有黄酮类化合物且含量可能存在差异（高锦明，2003）。

2.3 香雪兰花瓣总花色苷含量特征

香雪兰花瓣中总花色苷含量如图2所示。由于白色系品种‘White River和黄色系品种‘Tweety‘Gold River和‘Fragrant Sunburst花瓣中不含或含有极低量花色苷，因此该4个品种总花色苷含量并未在图中表示。测定结果表明，不同品种香雪兰花瓣总花色苷含量差异显著（表3）。其中，‘Red Passion花瓣中总花色苷含量最高，为240.63 μg·g-1 FW，其次为‘上农紫玫瑰（238.64 μg·g-1FW）。‘Lovely Lavender总花色苷含量最低，为58.10 μg·g-1FW，‘Red Passion花瓣中总花色苷含量是‘Lovely Lavender的近4倍。

2.4 花色苷组分分析

根据花色苷的紫外可见吸收特征，在520 nm处检测出10种花色素苷物质（表4），各花色素苷的结构由UPLC-Q-TOF-MS分析進一步确定。通过花色苷混合标准品鉴定出飞燕草素-3-O-葡萄糖苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、矮牵牛素-3-O-葡萄糖苷、芍药素-3-O-葡萄糖苷、锦葵素-3-O-葡萄糖苷5种花色苷组分。

此外，结合文献中保留时间、质谱数据比对推定了另5种花色苷组分。其中峰1、2、3、6、7苷元离子质荷比为303、287、317、301、331，分别是飞燕草素苷元、矢车菊素苷元、矮牵牛素苷元、微量芍药素苷元、锦葵素苷元的特征碎片离子。推测出的5个花色苷物质的分子和碎片离子分子量都相差324，对应两个葡萄糖苷的分子量，因无法确定糖苷所带位置，分别推定为飞燕草-二葡萄糖苷（Delphinidin-diglucoside）、矢车菊素-二葡萄糖苷（Cyanidin-diglucoside）、矮牵牛素-二葡萄糖苷（Petunidin-diglucoside）、芍药素-二葡萄糖苷（Peonidin-diglucoside）、锦葵素-二葡萄糖苷（Malvidin-diglucoside）5种花色苷物质（Wu & Prior， 2005）。

2.5 花色苷相对含量分析

7个香雪兰品种花瓣花色苷组成和相对含量如表5所示，其中白色品种‘White River和黄色系品种‘Tweety‘Fragrant Sunburst‘Gold River并未检测到花色苷。不同品种香雪兰花瓣中分别含有2～8个花色苷，没有一个品种同时含有10个花色苷。在蓝紫色系5个品种中，‘Pink Passion‘Castor‘上农紫玫瑰‘上农淡雪青花瓣中分别含有7、6、5、2个花色苷，且全部含有矮牵牛素类和锦葵素类;在‘Pink Passion‘Castor‘上农淡雪青花瓣中，矮牵牛素-二葡萄糖苷（Petunidin-diglucoside）为主要成分，分别占总花色苷的比例为42.3%、48.3%、57.87%;‘上农紫玫瑰花瓣中主要成分是锦葵素-二葡萄糖苷（Malvidin- diglucoside），占总花色苷的50%以上，其后是矮牵牛素-二葡萄糖苷（Petunidin-diglucoside），占总花色苷的26.6%。同一色系另一品种‘Lovely Lavender花瓣中仅含有2个飞燕草素类化合物，主要成分是飞燕草素-二葡萄糖苷（Delphinidin-diglucoside），占总花色苷含量95%以上。在红色系品种‘Red Passion和‘上农红台阁花瓣中主要成分为矢车菊素类化合物，含量分别占总花色苷46.5%和52.4%。

2.6 香雪兰花瓣的花色表型与花色苷的相关性特征

根据花色表型测定数据结合花色素组成分析结果，除不含有花色苷的4个白色、黄色品种外，选择不同色系的7个香雪兰品种为研究对象，分析L*、a*、b*、C*、h°值与总花色苷含量（TA）的相关性，结果如表6所示。总花色苷含量与明度L*、红绿属性a*值、彩度C*值呈极显著相关（P<0.01），其中与a*值呈极显著正相关，与明度L*、彩度C*值呈极显著负相关。

结合花瓣总花色苷含量数据，以TA为自变量，分别以L*、a*、C*值为因变量，采用线性回归分析法得到3条关系式（n=21），如表7所示。关系式（Ⅰ）表明，随着总花色苷含量的提高，亮度随之降低;关系式（Ⅱ）表明，随着总花色苷含量的增加，花色的红色程度会提高;关系式（Ⅲ）表明，随着总花色苷含量的提高，花瓣的彩度提高。

3 讨论与结论

本研究利用UPLC-Q-TOF-MS技术在不同花色苷含量是影响花色明暗程度和色调的重要因素，总花色苷含量增加，可使花色变暗，颜色向红色和紫红色方向靠近，在本研究中，‘Red Passion‘Pink Passion等花瓣总花色苷含量较高，相应地，花色更接近深红、深紫红色，‘Lovely Lavender花瓣总花色苷含量较低，花色相应较浅，这与石斛（李崇晖等，2013）、菊花（孙卫等，2010）等花卉相似。不同品种花瓣总花色苷含量差异显著，可能是来源于一个或多个花色苷合成结构基因表达水平的显著差异，而结构基因表达由相应的调节基因所调控（Davies，2009）。因此研究不同色系香雪兰品种花色变化的原因，后续将对不同品种花色苷合成途径中涉及的结构基因和（或）调节基因表达水平上的差异进行深入研究，为将来全面阐述香雪兰花朵呈色机理提供更为详实的证据。

综上所述，本研究分析了11个香雪兰品种花瓣花色素类型并从中检测出10个花色苷物质，通过比较不同色系香雪兰品种花色苷组成和含量以及花色之间的差异，从生理生化层面探讨了花色差异的形成机制，为后续深入开展香雪兰花色分子调控机理研究以及新花色品种培育提供依据。

色香雪兰品种中鉴定出5个花色苷元，分别为矮牵牛素、矢车菊素、飞燕草素、锦葵素、芍药素，发现10个花色苷结构并进而通过标准品精确鉴定

出5个花色苷物质，其中芍药素-二葡萄糖苷、矢车菊素-二葡萄糖苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、芍药素-3-O-葡萄糖苷4個花色苷在香雪兰花瓣中首次得到鉴定，但在同为球根花卉的百合科植物郁金香中曾有过报道（袁媛等，2014）。

不同色系香雪兰品种花瓣的最终呈色与花色苷种类和含量密切相关。在本研究中，红色系和蓝紫色系品种花瓣中主要花色苷成分不同，因此花色存在差异。矮牵牛素和锦葵素呈现紫红色或蓝紫色，飞燕草素呈现蓝紫色或蓝色（Liu et al，2016），这是‘Pink Passion‘上农紫玫瑰‘Castor‘上农淡雪青‘Lovely Lavender5个品种花瓣呈现紫色基调的生化基础，与前人的研究结果一致（贾新平等，2018）。红色系品种‘Red Passion和‘上农红台阁花瓣中主要成分都是矢车菊素衍生物，而矢车菊素及其衍生物是红色系花瓣呈色的物质基础（于晓南和张启翔，2002），因此这两个品种花瓣呈现红色，这与山茶花（李辛雷等，2019）、风信子（陶秀花等，2015） 的研究结果相似。

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（责任编辑 何永艳）