淫羊藿属分类学研究：进展、问题与展望

徐艳琴 蒋勇 黄华 李仁清 李风琴 刘勇 黄小方

摘 要： 淫羊藿是我国特有且传统的重要药用植物，逐渐步入大宗品种行列。物种的准确鉴定是药效保障和用药安全的前提，为促进其资源的合理开发和利用，该文对淫羊藿属分类学研究进行系统梳理，并对其中存在的问题及存疑类群进行阐述。淫羊藿属共发表68种，中国58种（85.3%），其中57种为特有分布，具有显著的资源优势。淫羊藿属中国类群的分类学研究较为特殊，共26种集中发表于1990s，共31种（53.4%）为国外研究者命名，且绝大多数依据少量栽培个体命名。由于缺乏广泛的形态调查和性状变异分析，导致大量类群的形态描述不准确或不全面，后续20个类群被归并或降级。依据栽培个体命名的类群是补充描述和分类修订的重点。花色、根茎类型、花莖叶的数量及着生方式等性状在中国类群中存在广泛变异。经分类修订后，该属目前包括46种、1亚种和2变种。淫羊藿属中国组类群仍处于活跃进化中，其形态变异复杂，种间关系无法得到解决，为该属分类的最大挑战。但种质资源的研究和利用需要建立在清晰的分类学基础上。未来研究应基于居群调查，完善各物种的形态描述;在此基础上，整合形态变异特征、地理分布格局和基因序列特征，检测自然种间杂交事件，从而揭示物种的分化和进化历程。

关键词： 淫羊藿属， 资源优势， 形态描述， 分类修订， 种间关系， 杂交

中图分类号：  Q949

文献标识码：  A

文章编号：  1000-3142（2020）05-0601-17

Taxonomic study of Epimedium L.： status， issues and prospect

XU Yanqin， JIANG Yong， HUANG Hua， LI Renqing， LI Fengqin， LIU Yong， HUANG Xiaofang*

（ College of Pharmacy， Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine， Nanchang 330004， China ）

Abstract：  Herba Epimedii， one of the most vital traditional Chinese specific medicine， has been used for more than 2 000 years and its demand is increasing year by year. China， where the evolution of Epimedium has continued without interruption probably since the origin of the genus， is not only the richest in species， but also the only region where new species may yet be found. Considering differences in bioactive constituents among Epimedium species， accurate identification of species is the prerequisite for drug efficacy and medical safety. For the better utilization of germplasm resources， the taxa and its taxonomic systems of Epimedium were reviewed， and the issues of taxonomy as well as the insufficiently known taxa were discussed. A total of 68 species have been published and 58 （85.3%） from China， among which 57 are unique to China. The taxonomy on Chinese taxa is special， a total of 26 species were published in the 1990s and 31 species （53.4%） were described by foreign researches. Among them， Stearn has described 19 species. Therefore， many Epimedium species of China have been published based on a single locality and/or the descriptions were based on limited specimens or collections. These taxa then become the main objects of subsequent taxonomic revision and complementary descriptions. Due to lack of extensive field investigation， observation and statistical analysis on morphological characters， 20 taxa have been revised. And the morphological descriptions of a considerable number of taxa were proved inaccurate and/or incomplete. Currently， 46 species， 1 subspecies and 2 varieties were recognized. The comparatively unstable species often occur in West China where the genus is best represented and its evolution is still on going. The Chinese Sect. （Diphyllon） reaches the highest species diversity in Epimedium and representing numerous taxonomic controversies. The taxa from China always with complex morphological variation and few molecular genetic variation loci can be detected. Chinese species therefore become the biggest taxonomic challenge. However， the research and utilization of germplasm resources should be based on correct taxonomy. Specifically， we recommend that future studies should focus on the standardization of morphological descriptions， based on extensive population investigation. Then the integration of morphological variation， distribution patterns and gene sequence characteristics would help to detect the natural interspecific hybridization events and reveal the differentiation and evolution of species.

Key words： Epimedium L.， resource advantage， morphological description， taxnomic revision， interspecific relationship， hybrid

淫羊藿属（Epimedium L.）为小檗科（Berberidaceae）最大的草本属，全世界约68种（表1）。分布于亚洲东部至非洲西北部的温带山区，其在欧亚大陆的分布极不均匀，各地区的物种数量存在巨大差异（Stearn， 2002;应俊生，2002）。地中海和西亚地区分布4种（E. alpinum， E. pubigerum， E. pinnatum， E. perralderianum）。日本分布5种，其中朝鲜淫羊藿（E. koreanum）为中国、朝鲜和日本共同分布。前苏联远东地区和克什米尔地区分别特有分布E. macrosepalum和E. elatum（Stearn， 2002;应俊生，2002;Ying et al.， 2011），其余约85%的特有类群分布于中国。中国是淫羊藿属的现代分布中心和多样性中心，也可能是该属的起源和分化中心，包括了从原始到进化的连续演化过程，且仍处于剧烈分化中（Stearn， 2002）。

无论是在植物学还是中药学领域，淫羊藿属都是一个值得关注的属（Stearn， 2002;Wu et al.， 2003;徐艳琴等，2008;Xu et al.， 2019）。淫羊藿（Herba Epimedii）是我国传统中药（国家药典委员会，2015）。淫羊藿始载于《神农本草经》，已有两千多年的历史，为历版《中华人民共和国药典》收载品种。其主要用于治疗腎阳虚衰、风湿痹痛和麻木拘挛等症（国家药典委员会，2015），且在助孕、抗骨质疏松、控制糖尿病、提高免疫力和抑制肿瘤等方面功效明显（Kim et al.， 2017;Choi et al.， 2019）。我国是淫羊藿药材与提取物的主要供应国（于东悦等，2018）。此外，淫羊藿作为可用于保健食品的中药材常用品种，在提倡大健康和中医药大发展的背景下，具有广阔市场和开发前景（张华峰等，2010）。淫羊藿为最具开发潜力和重点研究中药之一（徐艳琴等，2008），年需求量5 000 t以上，逐渐步入大宗品种行列，在中医药产业中占有重要地位。但淫羊藿主要来源的野生资源已出现较明显市场短缺问题（肖培根等，2009），带来的后果是淫羊藿属其他物种出现在市场，从而导致混乱。调查显示，药材市场来源和饮片厂来源样品正确率分别为64%和84%（郭宝林等，2010），无法保障临床用药的安全有效和稳定可控。

植物分类学是植物学及相关学科研究的基础，与中医药产业、植物资源和生态环境等领域密切相关，关系国家战略决策。任何植物相关研究开始时，都必须首先对研究植物的学名（botanical name）进行准确鉴定（王文采，2008;Viscosi & Cardini， 2011）。但淫羊藿属植物形态特征变异极为复杂，种间界限模糊不清，种内/种间形态变异幅度很难把握，属下分类和种的界定十分困难（徐艳琴等，2014a，b;刘少雄等，2016;Liu et al.， 2017;Xu et al.， 2019）。自1975年以来，有较多分类相关研究关注本属。从经典形态分类（Stearn，1993a，b， 2002;应俊生，1975，2002）或辅以化学分类（郭宝林等，2008;Xie et al.， 2010），到分子系统学分析（Zhang et al.， 2007;de Smet et al.， 2012;Zhang et al.， 2014a;Guo et al.， 2018），再回到形态分类（Zhang et al.， 2011;Zhang et al.， 2014b;刘少雄等，2016;Liu et al.， 2017;Xu et al.， 2019）有大量研究报道。该属的分类研究可谓“跌宕起伏”，先是类群数量（全部为中国类群）迅速增加，但随后大量类群被归并或降级处理（Stearn， 2002;Zhang et al.， 2011， 2015a;徐艳琴等，2014a;刘少雄等，2016）。

种质资源的研究和利用，需要建立在清晰的分类学基础上。淫羊藿属，尤其是中国类群的分类，经历了众多研究、修订或完善，迫切需要对其研究结果进行整理和总结。本文通过文献整理，并结合本研究团队十余年的研究工作，围绕淫羊藿属分类学方面的研究进行系统梳理，重点对科学研究和资源利用密切相关的物种概况、分类系统、分类修订和存疑类群等方面展开整理分析，在此基础上进行小结与展望，以期为淫羊藿属的资源开发和利用提供参考。

1 物种概况

1.1 国外物种

1753年，Linnaaeus命名Epimedium alpinum，并以此为模式建立淫羊藿属（Epimedium）（Linnaaeus， 1753）。此后近七十年，该属一直被认为是单种属。

1821年，分布于伊朗北部的E. pinnatum发表。1923年，德国医生Philipp Franz von Siebold在日本发现E. grandiflorum和E. diphyllum。1829年，这两种淫羊藿被送到荷兰，1930年种植于比利时Ghent植物园。1834年，Morren根据E. grandiflorum的植物材料，发表E. grandiflorum（白花）和E. violaceum（紫罗兰色花）2个种。E. diphyllum则于1835年正式发表。Morren和Decaisne 1834年基于日本和法国的标本，首次整理淫羊藿属，收录6种，即E. alpinum、 E. macranthum（E. grandiflorum的晚出异名）、E. violaceum、E. pubigerum、E. elatum和E. musschianum。其中，E. pubigerum和E. elatum为新种，未包含E. pinnatum （Morren & Decaisne， 1834）。

此后近一百年，淫羊藿属国外类群无新成员增加。直到1931年发表E. perralderianum，1932年发表E. sempervirens和E. macrosepalum，1936年发表朝鲜淫羊藿E. koreanum。1938年，英国植物学家Stearn出版淫羊藿属和温哥华属（Vancouveria）专著，收录21种淫羊藿，其中包括9个国外物种。因E. grandiflorum（白花）和E. violaceum（紫罗兰色花）仅花色不同，Stearn将其归并为E. grandiflorum（Stearn， 1938）。未认可E. musschianum，也未收录朝鲜淫羊藿（E. koreanum）（Stearn， 1938）。1939年，日本种E. trifoliatobinatum发表。至此，国外物种共11种，其中朝鲜淫羊藿（E. koreanum）为中国、朝鲜和日本共有分布，以后再无新种增加（表1）。

1.2 中国物种

中国淫羊藿最早被描述的是箭叶淫羊藿，1845年由德国植物学家Siebold和Zuccarini根据原产于中国、栽培于日本的植株命名为Aceranthus sagittatum（Stearn， 1938;应俊生，2001）。1877年，德国学者Carl Johann Maximowiz将其处理为淫羊藿属E. sagittatum，并新增柔毛淫羊藿（E. pubescens）。1890年，又发表淫羊藿（E. brevicornu）。同期，法国植物分类学家Rene Franchet发表宝兴羊藿（E. davidii，1885年）、粗毛淫羊藿（E. acuminatum，1886年）、四川淫羊藿（E. sutchuense，1894年）和川鄂淫羊藿（E. fargesii，1894年）（Stearn， 1938; 应俊生，2001）。1908年，俄罗斯植物学家Vladimir L. Komarov发表川西淫羊藿（E. elongatum）（Stearn， 1938; 应俊生，2001）。1922年，Kurt I. Meyer发表茂汶淫羊藿（E. platypetalum）和膜叶淫羊藿（E. membranaceum）（Stearn， 2002）。1931年，奥地利植物学家Heinrich von Handel-Mazzetti根据淫1919年采集的标本命名湖南淫羊藿（E. hunanense）（Handel-Mazzetti， 1931）。1938年，Stearn在其专论中收录中国种12种，包括1个新种，即黔岭淫羊藿（E. leptorrhizum） （Stearn， 1938）。加上1936年发表的朝鲜淫羊藿（E. koreanum），中国类群此时共13种。国内学者对淫羊藿属的分类研究始见于1975年，应俊生整理中国类群13种，其中包括作者新命名的巫山淫羊藿（E. wushanense）和单叶淫羊藿（E. simplicifolium）（应俊生，1975）。该文献未收录膜叶淫羊藿（E. membranaceum），并将川鄂淫羊藿（E. fargesii）作为存疑种，因此实际共包含15种。1982年至1987年间，国内学者发表3种，即保靖淫羊藿（E. baojingense，1982）、竹山淫羊藿（E. zhushanense，1985）和革叶淫羊藿（E. reticulatum，1987）。1990年至1999年间，新种数量迅速增加且全部来自中国， 发表26种， 使得物种数量迅速增至44种

（图1，表1）。2001年，《中国植物志》新增多花淫羊藿（E. multiflorum），但未认可毡毛淫羊藿（E. coactum）、膜叶淫羊藿（E. membranaceum）、裂叶淫羊藿（E. lobophyllum）、钟花淫羊藿（E. campanulatum）和保靖淫羊藿（E. baojingense），共收录40种（应俊生，2001）。2002年，Stearn在其专著中收录54种，8亚种，3变种，其中中国44种。未收录多花淫羊藿（E. multiflorum），并将1994年发表的小叶淫羊藿名称（E. parvifolium）合法命名为E. elachyphyllum（Stearn， 2002）。此后，德务淫羊藿（E. dewuense，2003）、拟巫山淫羊藿（E. pseudowushanense，2007）、青城山淫羊藿（E. qingchengshanense，2007）、靖州淫羊藿（E. jingzhouense，2009）、神农架淫羊藿（E. shengnongjiaense，2009）和普定淫羊藿（E. pudingense，2010）陆续发表，类群数量增至51种。2011年，Flora of China 收录淫羊藿49种，未收录德务淫羊藿（E. dewuense）和毡毛淫羊藿（E. coactum），同时将膜叶淫羊藿（E. membranaceum）作为宝兴淫羊藿（E. davidii）的异名，并新增E. grandiflorum作为存疑种（Ying et al.， 2011）。2011年至今，印江淫羊藿（E. yingjiangense，2011）、E. stearnii（2011）、金城山淫羊藿（E. jinchengshanense，2014）、天門山淫羊藿（E. tianmenshanense，2015）、西昌淫羊藿（E. xichangense，2016）、木黄淫羊藿（E. muhuangense，2017）和昭通淫羊藿（E. zhaotongense，2017）共7个新种发表。目前，各类文献正式发表的中国淫羊藿属植物共58种（表1）。

从淫羊藿属中国物种的发表信息来看，超过一半的物种（31种，53.4%）为国外研究者发表，国内学者发表28种（表1，表2，图1）。其中，小叶淫羊藿因名称修订统计了两次。国外学者命名的物种多集中在1845年至1936年（13种）和1990年至1999年（16种）两个时间段（图1）。其中，前一个时间段为中国植物学研究十分薄弱，国外研究者到中国采集植物标本的高潮时期，相关学者分别来自德国、法国、俄罗斯、奥地利和英国等。1990s为Stearn重点关注和研究本属时期，16个国外学者命名物种中有15种为Stearn命名。

值得说明的是，大多淫羊藿属植物种内高度自交不亲和， 为专性异花授粉， 几乎不存在种间杂交障碍（Sheng et al.， 2011; 权秋梅，2011）。因此，园地栽培中，若多种淫羊藿种植在一起，易产生种间杂交。事实上，种间杂交是该属培育观赏新品种最常用和最有效的方式，已获得相当多杂交组合。Stearn描述了栽培类型和杂交种近90种（Stearn， 2002）。Garden Vision培育了大量种间杂交观赏品种，共拥有1 500多个品种（Fischer， 2003）。此外，Avent记录了众多杂交种及非常多不确定亲本的杂交后代（Avent， 2010）。园地杂交类型或品种未纳入分类，但对于淫羊藿属这样的药用观赏植物，对其资源开发和利用具有重要意义。

2 分类系统

2.1 基于形态和地理分布的分类系统

1834年至2002年，主要基于形态和地理分布，淫羊藿属的分类系统经历了7次重要的整理（表3）。

1834年，比利时植物学家Morren和Decaisne出版淫羊藿属第一部专著，根据花瓣（距）长度将6个种分为2组：Sect. Microceras（短距，产欧洲和印度）和Sect. Macroceras（长距，产日本），每组各3种（Morren & Decaisne， 1834）。

1846年，Fischer和Meyer根据地理分布及花茎叶的情况将该属8种分为3组：Sect. Microceras分布于欧洲和印度，花茎具复叶，共3种;Sect. Macroceras分布于日本，花茎具复叶，共4种;Sect. Rhizophyllum分布于高加索，花茎无叶，仅1种（E. pinnatum）（Fischer & Meyer， 1846）。

1862年，Baillon对该属的整理分为5组。依然支持Sect. Microceras和Sect. Macroceras。建立新组Sect. Dimorphophyllum，相当于Fischer和Meyer的Sect. Rhizophyllum。同时，将近缘属Aceranthus和Vancouveria分别降级，作为淫羊藿属的组处理，为Sect. Aceranthus和Sect. Vancouveria（Baillon， 1862）。

1886年，法国植物学家Franchet支持Baillon将Aceranthus和Vancouveria并入淫羊藿属的观点，并将10种淫羊藿分为2个亚属：Subgen. Euepimedium和Subgen. Vancouveria。Subgen. Euepimedium进而根据花茎叶的情况分为2组：Sect. Gymnocaulon（花茎无叶，相当于Fischer 和 Meyer系统的Sect. Rhizophyllum）和Sect. Phyllocaulon（花茎1 ～ 2叶）（Franchet， 1886）。

1908年，Komarov在Franchet系统的基础上，将Sect. Phyllocaulon划分为Monophylla、Acerantha、Diphylla和Polyphylla 4个系（Komarov， 1908）。

1938年，Stearn将该属划分为2组：Sect. Rhizophyllum和Sect. Phyllocaulon。其中，Sect. Phyllocaulon继而分为Monophyllon（包括Macrocerae和Microcerae系）、Aceranthus、Diphyllon（包括Dolichocerae和Brachy

1993年，Stearn根据花的直径大小将中国淫羊藿属植物划分为小花类群（small-flowered）（Stearn， 1993a）和大花类群（large-flowered）（Stearn， 1993b）两大类。这种划分简单明了，后续多項研究采用该划分依据（郭宝林，2005;王悦云等，2007），并得到数量分类学研究的支持（李超等，2014）。但该划分仅限于中国类群，能提供的系统学信息也非常有限，因此未纳入表3。

2002年，Stearn基于花茎上叶的数目、花瓣（距）的长短和地理分布，将54种淫羊藿分为2亚属、4组和4系（Stearn， 2002）。这是该属目前最全面、最系统的分类著作，成为后期分类研究的主要依据。按照该系统，淫羊藿属分为Subgen. Rhizophyllum（强茎亚属）和Subgen. Epimedium（淫羊藿亚属）（Stearn， 2002）。Subgen. Rhizophyllum（强茎亚属）仅2种，即阿尔及利亚的E. perralderianum 和高加索地区的E. pinnatum。Subgen. Epimedium（淫羊藿亚属）包含4组，Sect. Epimedium（淫羊藿属组）仅2种，为分布于阿尔卑斯山地区和巴尔干地区的E. alpinum和高加索地区的E. pubigerum。Sect. Polyphyllon（多叶组）1种E. elatum，分布于喜马拉雅山脉西部。Sect. Macroceras（大花组）6种，分布于日本、朝鲜半岛、中国东北和俄罗斯远东。其中，朝鲜淫羊藿（E. koreanum）为中国、日本和北朝鲜共有分布（表1）（Stearn， 2002）。Sect. Diphyllon（中国组）43种，主要分布于中国中部和西南地区。根据花（距）特征，中国组继而分为4个系，Series Campanulatae（钟花系）、Series Davidianae（宝兴系）、Series Dolichocerae（长距系）和Series Brachycerae（小花系）（Stearn， 2002）。2002年之后发表的13个类群，按照Stearn分类系统，相继放入相应的系中（表1）。

淫羊藿属是小檗科形态最复杂和分类处理最困难的类群。其中，中国类群物种多样性最丰富，形态也最为复杂，种间形态差异大（Zhang et al.， 2011; 徐艳琴等，2014a;Liu et al.， 2017; 张成，2018; Xu et al.， 2019）。之后，多位學者采用数量分类学对淫羊藿属中国类群进行研究并评价Stearn分类系统。李超等（2014）观测30个质量性状对55种淫羊藿进行分析表明，中国类群划分为大花类群和小花类群，大体支持Stearn的分类处理，但Sect. Epimedium（淫羊藿属组）并未独立成组，其分类地位有待讨论。Sect. Diphyllon（中国组）的Series Davidianae（宝兴系）和Series Dolichocerae（长距系）种类混在一起，分类地位未能理想呈现。张成（2018）利用29个形态学性状对52个种进行形态比较和聚类，将其分为与花大小相关的两大类，但不支持Stearn对中国类群4个系的划分。

2.2 基于分子标记的系统关系证据

分子系统学研究可获得类群间亲缘关系，检验形态系统关系，同时对开发药用植物资源具有重要指导意义。利用ITS序列和5S rRNA基因区间序列进行系统进化关系分析表明，22种淫羊藿分为地中海类群、日本类群和中国类群3组，但不能反映淫羊藿属的进化趋势，且中国类群之间的序列变异单一，无法进行类群区分（Sun et al.， 2005）。利用ITS和叶绿体DNA标记atpB-rbcL对38种淫羊藿构建的系统关系，也证实多数中国类群间区分度不理想，甚至未能将形态差异较大的川西淫羊藿（E. elongatum）、紫距淫羊藿（E. epsteinii）、天平山淫羊藿（E. myrianthum）和芦山淫羊藿（E. ogisui）有效区分。宝兴淫羊藿（E. davidii）和无距淫羊藿（E. ecalcaratum）也不能有效区分（Zhang et al.， 2007）。进而利用rbcL、psbA-trnH和ITS等序列分别对10种（Jiang et al.， 2011）和37种（Guo et al.， 2018）淫羊藿的分析表明，无论是单一位点还是组合位点，都无法将中国组类群进行有效区分。

基于AFLP分子标记的分析，大体上支持Stearn的分类系统，中国组分为5个支持率较高的分支，但无法充分解决中国类群的系统发育问题（Zhang et al.， 2014a）。de Smet et al.（2012）整合AFLP指纹图谱、核基因序列和叶绿体基因序列应用于淫羊藿属的系统学研究，依然无法获得中国类群理想的种间关系，提示中国类群为多分枝的进化关系，分化时间不长且仍处于分化过程中。对41种淫羊藿基于简化基因组系统学研究结果则不支持Stearn分类系统，其4个系的物种在不同分支中平行出现（张成，2018）。

整体而言，淫羊藿属中国组（Sect. Diphyllon）类群的分子变异位点少，序列分辨率较低（张成，2018）。多数类群中非常有效的DNA barcoding鉴定技术在淫羊藿属中应用的效果并不理想（Zhang et al.， 2007; Jiang et al.， 2011; Guo et al.， 2018）。目前研究一致的结果是，中国组种间关系无法得到解决，为该属分类的最大挑战。

基于遗传信息的分子系统研究需以研究物种的准确鉴定为前提，即必须有形态分类作为基础。但淫羊藿属形态变异极为丰富，系统学研究选用数量相当有限的样本（几份甚至一份）代表一个类群的取样方法极其冒险。样本选择不同可能会导致分析结果的巨大差异。因此，淫羊藿属的研究支持形态特征始终是确定分类群的基础，脱离形态分类的单纯分子系统构建类似于空中楼阁。就淫羊藿属而言，形态分类上类群间界限不清晰及取样的片面性，早已注定分子系统方面研究结果的五花八门和千差万别，仍需更多研究和证据。

2.3 基于化学成分的系统关系证据

郭宝林和肖培根（1999）根据具8位异戊烯基的黄酮甙类（A类）及一般结构的黄酮醇甙类（B类）在淫羊藿属进30个类群中的分布及含量，将本属分为3类：A类类群主要含A类成分，B类类群主要含B类成分，AB类群两类成分的含量都高。但该系统与宏观形态分类系统不一致，与花粉和染色体结果也不吻合。郭宝林等（2008）进而基于朝藿定A、朝藿定B、朝藿定C和淫羊藿苷色谱峰，将淫羊藿属35种1变种的化学型分为4大类9亚类。尽管作者认为该划分与Stearn（2002）分类系统中中国组（Sect. Diphyllon）4个系的划分具有较好的相关性，但也明确指出，不同类别和亚类之间有时连续而难以截然划分（郭宝林等，2008）。后续研究也表明，化学型可能在种内存在丰富变异，随着研究样本的扩大，箭叶淫羊藿种内居群间存在4大类6亚类的化学型（许瑛等，2015a），暗示在淫羊藿属，若化学型分析样本足够广泛，其与分类系统之间恐很难存在相关性。

3 问题及修订

3.1 存在的问题

淫羊藿属亚属和组间关系较为清晰，中国类群组（Sect. Diphyllon）组下类群间的关系及其界限是淫羊藿属分类学研究的难点。中国组类群缺乏广泛的野外调查，存在分种过细嫌疑（Buck， 2003）。徐艳琴等（2014b）也提出淫羊藿属分类学问题的根本原因是缺乏足够的野外调查和形态性状统计，对各类群性状变异幅度、变异式样和分类价值研究不够。

淫羊藿属中国类群共有19种依据少量栽培个体命名。其主要原因是本属大量物种（31种）为国外研究者命名，其中18种依据栽培于国外的个体命名（表1，表2）。Stearn发表的16个中国特有种全部是依据从单一地点引种且个体数量非常有限的栽培样本命名。如天全淫羊藿（E. flavum）、方氏淫羊藿（E. fangii）、宽萼淫羊藿（E. latisepalum）、木鱼坪淫羊藿（E. franchetii）、长蕊淫羊藿（E. dolichostemon）、直距淫羊藿（E. mikinorii）、镇坪淫羊藿（E. ilicifolium）、强茎淫羊藿（E. rhizomatosum）、绿药淫羊藿（E. chlorandrum）、时珍淫羊藿（E. lishichenii）和芦山淫羊藿（E. ogisui）共11个类群是采自中国，栽培于英国Blackthorn Nursery和Washfield Nursery，Stearn据栽培品命名（Stearn， 2002）。天平山淫羊藿（E. myrianthum）、紫距淫羊藿（E. epsteinii）和短茎淫羊藿（E. brachyrrhizum）为北京植物园分别采集于湖南天平山（天平山淫羊藿和紫距淫羊藿）和贵州梵净山，Stearn根据栽培于美国马萨诸塞州Hubbarbston的植株命名（Stearn， 1997）。星花淫羊藿（E. stellulatum）模式标本也为栽培品，由Roy Lancaster于1983年采自湖北武当山，栽培于英国Blackthorn Nursery和Royal Botanic Gardens，Stearn根据栽培植株命名（Stearn， 1993a）。黔岭淫羊藿（E. leptorrhizum）根据采自贵州省贵阳市附近的栽培植株命名（Stearn， 1933）。箭叶淫羊藿（E. sagittatum）为栽培于日本的植株命名。钟花淫羊藿（E. campanulatum）为Ogisu根据他本人采集，但栽培于英国Blackthorn Nursery的植株命名（Ogisu， 1996）。神农架淫羊藿（E. shennongjiaense）为张燕君等根据从神农架自然保护区引种到中科院武汉植物园的栽培植株命名（Zhang et al.， 2009）。

3.3 分类修订

目前为止，淫羊藿属已有20个类群经历了分类修订。单叶淫羊藿（E. simplifolium）和绿药淫羊藿（E. chlorandrum）并归到粗毛淫羊藿（E. acuminatum），强茎淫羊藿（E. rhizomatosum）、短茎淫羊藿（E. brachyrrhizum）和德务淫羊藿（E. dewuense）分别被归并到膜叶淫羊藿（E. membranaceum）、黔岭淫羊藿（E. leptorrhizum）和长蕊淫羊藿（E. dolichostemon），长圆叶淫羊藿（E. sagittatum var. oblongifoliolatum）被处理为黔北淫羊藿（E. boreali

-guizhouense）的异名（Zhang et al.， 2011， 2015a）。箭叶淫羊藿复合体包括11个类群，经系统整理后，贵州淫羊藿（E. sagittatum var. guizhouense）被归并为箭叶淫羊藿（E. sagittatum），普定淫羊藿（E. pudingense）被归并为箭叶淫羊藿光叶变种（E. sagittatum var. glabratum）。贵州淫羊藿（E. sagittatum var. guizhouense）、毡毛淫羊藿（E. coactum）、龙头虎毡毛淫羊藿（E. coactum var. longtouhum）、裂叶淫羊藿（E. lobophyllum）、多花淫羊藿（E. multiflorum）、劍河淫羊藿（E. myrianthum var. jianheense）和靖州淫羊藿（E. jingzhouense）等7个类群被归并为天平山淫羊藿（E. myrianthum）（徐艳琴等，2014a）。木鱼坪淫羊藿复合体中，保靖淫羊藿（E. baojingensis）与木鱼坪淫羊藿（E. franchetii）主要为被毛上的差异，地理上存在同域分布，将其处理为木鱼坪淫羊藿的变种。时珍淫羊藿（E. lishichenii）与木鱼坪淫羊藿（E. franchetii）主要为根茎类型的差异，且存在过度类型，地理分布相对隔离，将其处理为木鱼坪淫羊藿亚种（刘少雄等，2016）。小叶淫羊藿（E. parvifolium）为晚出同名，Stearn 将其合法命名为（E. elachyphyllum）（Stearn， 2002）。

至此，中国淫羊藿属发表的59个种，去除修订为异名的9个类群（强茎淫羊藿、绿药淫羊藿、短茎淫羊藿、毡毛淫羊藿、裂叶淫羊藿、多花淫羊藿、靖州淫羊藿、德务淫羊藿和普定淫羊藿）、1个无效名称类群[小叶淫羊藿（E. parvifolium）]、1个存疑类群[天门山淫羊藿（E. tianmenshanense）]和2个降级类群（时珍淫羊藿和保靖淫羊藿），目前的类群包括46种、1亚种和2变种（表1，表2）。

4 存疑类群

随着野外调查增加和分类学研究的深入，尽管大量类群的分类处理得到纠正，形态描述得以完善，但目前淫羊藿属仍有一些类群间界限模糊不清或存在分类疑问，有待于进一步研究。

4.1 天门山淫羊藿（E. tianmenshanense）

天门山淫羊藿（E. tianmenshanense）（原文献种加词为“tianmenshanensis”，根据植物命名法规，种加词应为“tianmenshanense”，作者注）为张代贵等2015年发表的新种，因花瓣为短距（约0.5 cm）而区分于其他物种（Zhang et al.， 2015）。作者强调，天门山淫羊藿与保靖淫羊藿和木鱼坪淫羊藿相近，且分子学研究已证实这一观点（Zhang et al.， 2015）。保靖淫羊藿和木鱼坪淫羊藿花瓣都为长距类型（约2.0 cm）（刘少雄等，2016）。该如何理解短距的天门山淫羊藿却与长距的保靖淫羊藿亲缘关系最接近？此外，对文献反复查阅后发现，该研究提供的植物照片和墨线图均同时包含无距和短距花瓣类型，与描述不符。因此，本课题组对天门山淫羊藿的模式产地（湖南省张家界市天门山国家森林公园）开展实地调查。随机选取30株个体进行野外和园地栽培形态观测，结果表明天门山淫羊藿花瓣具有4种花瓣类型，分别为头盔状，圆锥状，短距和长距，且存在连续变异情况。因此，花的大小随之从小到大连续变化（0.8～3.5 cm）（何益明，2019;Xu et al.， 2020）。天门山淫羊藿花部形态变异原因及分类学处理有待于进一步研究，该类群或许是该属花瓣变异和物种进化研究的理想材料。

4.2 直距淫羊藿（E. mikinorii）与拟巫山淫羊藿（E. pseudowushanense）

直距淫羊藿为Stearn于1997年根据栽培个体发表的类群，因“距几乎平直”而区别于其他类群（Stearn， 1997）。拟巫山淫羊藿（E. pseudowushanense）为郭宝林等2007年发表的类群，作者描述其花形态与直距淫羊藿相似（郭宝林等，2007）。拟巫山淫羊藿距较短（10～15 mm，偶达20 mm），瓣片较小（2～3 mm）及小叶狭卵形、披针形或狭披针形，叶背被稀疏柔毛，区别于直距淫羊藿的距长17～20 mm，基部瓣片较高（3.5 mm），小叶卵形或狭卵形，叶背无毛，偶具少量细伏毛（郭宝林等，2007）。直距淫羊藿的性状重新被描述（Xu et al.， 2019），拟巫山淫羊藿的主要形态特征均在直距淫羊藿的变异范围内，且两个类群都存在黄花和紫花的花色变异（郭宝林等，2007;Xu et al.， 2019）。拟巫山淫羊藿是否为直距淫羊藿的异名，有待增加样本量，获得更多证据支持。

4.3 柔毛淫羊藿（E. pubescens）、星花淫羊藿（E. stellulatum）与镇巴淫羊藿（E. zhenbaense）

星花淫羊藿由Roy Lancaster于1983年采自湖北武当山紫云庙后面的山坡，移栽至英国并被命名（Stearn， 1993a）。由于4枚白色内萼片形似星芒，因此园艺上称为“Temple star”和“Wudang star”，种加词意为“像星星一样的（花）”。其形态与柔毛淫羊藿最为接近，因内萼片阔卵形和宽卵形叶片而区别于柔毛淫羊藿的披针形至狭披针形内萼和狭卵形或披针形叶片（Stearn， 1993a）。高敏（2011）认为，柔毛淫羊藿形态变异较大，星花淫羊藿内萼片和叶片形态、叶背非腺毛特征均在柔毛淫羊藿的变异范围内，建议将星花淫羊藿降为柔毛淫羊藿的变种。

此外，中国医学科学院药用植物研究所标本馆（IMD）的郭宝林A14和郭宝林A57标本被鉴定为镇巴淫羊藿（E. zhenbaense B. L. Guo），但未正式发表。野外调查该居群花部形态类似柔毛淫羊藿，只是花瓣和内萼片略小，根茎细长，小叶阔卵形，内萼白色。通过叶背非腺毛特征研究发现，其非腺毛与柔毛淫羊藿不同，且细长根茎可显著区别于柔毛淫羊藿和星花淫羊藿的结节状根茎，建议作为独立种（高敏，2011）。

以上研究仅限于少量样本内萼片与叶背非腺毛性状的观测，缺乏类群性状的全面观测和分析，有待于进一步研究获得更多证据。

5 小结与展望

药用植物种质资源是中医药产业的源头和人类健康需求的保障，也是中药基础研究及创新体系建设的物质基础，已成为国家重要的生物战略性资源，珍贵的药用基因资源成为世界各国争夺的对象（Huang et al.， 2002）。对药用资源类群的梳理可为资源开发和利用提供依据和支撑。

中国淫羊藿属植物具有显著资源优势，药用历史悠久，药用开发潜力巨大。该属分类学研究一直是热点和难点，具有三个显著特征：（1）中国淫羊藿属植物发表58种，其中31种（53.4%）为国外研究命名，且多数为依赖少量栽培个体命名。共26个物种集中发表于1990s;（2）缺乏广泛的形态调查和统计分析，导致后续20个类群被归并或降级，大量类群的形态描述不准确或不全面;（3）淫羊藿属中国组（Sect. Diphyllon）类群的分子变异位点少，种间关系无法得到解决，为该属分类的最大挑战。

中国是淫羊藿属的现代分布中心和多样性中心，也可能是该属的起源中心，包括了从原始到进化的最多变化式样，且仍处于剧烈分化中（Stearn， 2002; 应俊生，2002）。其形态变异复杂，种间易于杂交致使类群间界限模糊不清，属下分类和种的界定十分困难，仍存在不少疑难类群。满意的淫羊藿属系统发育重建主要取决于中国类群分类研究的完善。分子系统学研究对植物系统分类起着非常重要的作用，既可佐证分类处理，又可对系统分类起到补充作用。但目前的分子系统学研究对解决中国类群的关系仍心有余而力不足。淫羊藿属系统进化关系仍需更多研究和证据。

笔者对淫羊藿属已开展基于“居群”水平广泛的野外调查和形态观测，完成了大量物种的形态变异分析，并完善其描述。但野外调查得越多，发现的疑问就越多。该属大多数类群存在连续过渡的形态变异式样。淫羊藿属中国类群尽管多为狭域种，但种内、甚至居群内存在广泛形态变异的现象并不少见，如丰富的种内花色变异（Xu et al.， 2019）、多样的花茎叶的类型及着生方式变异（刘少雄等，2016;Liu et al.， 2017; Xu et al.， 2019）、天门山淫羊藿广泛且连续的花瓣形态变异等（Xu et al.， 2020），面对如此丰富的种内变异和模糊不清的种间关系，值得思考，淫羊藿属中国类群呈现的这种形态变异式样究竟是什么原因？

植物的繁育系统不应被分类学家们所忽视，因为繁育系统是支配植物变异式样的强有力因素（Davis et al.， 2019）。植物的繁育系统作为种群有性生殖的纽带，在决定植物的表征变异和进化路线上具有至关重要的作用。淫羊藿属植物最为特殊的繁育特征是容易产生种间杂交。种间出现杂种会给分类学带来实际难题，因为杂交的出现往往掩盖了种与种之间的区别，杂交后代无法与任何一种亲本区分开。虽然已有证据显示，日本的E. diphyllum 和E. sempervirens var. rugosum之间形成了明显的杂交带（Horie et al.， 2012），但杂交检验在淫羊藿属中国类群中尚为空白。未来研究首先要基于居群调查，完善各物种的形态描述。然后在此基础上，整合形态变异特征、地理分布格局和基因序列特征，检测自然种间杂交事件，揭示物种的分化和进化历程。

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（责任编辑 蒋巧媛）