两种绿藻辅助饲喂对克氏原螯虾生理活性的影响

宋庆洋, 李长江, 米武娟, 黄宇波, 程咸立, 马达文, 毕永红, *

两种绿藻辅助饲喂对克氏原螯虾生理活性的影响

宋庆洋1, 2, 李长江3, 米武娟1, 黄宇波1, 2, 程咸立4, 马达文4, 毕永红1, *

1. 中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072 2. 中国科学院大学, 北京 100049 3. 宜昌市水产技术推广站, 宜昌 443000 4. 湖北省水产技术推广总站, 武汉 430070

以克氏原螯虾为研究对象, 测定了在正常投喂人工颗粒饲料的基础上辅助添加小球藻、刚毛藻饲喂克氏原螯虾的生理活性。结果表明: 试验期间添加小球藻(1.0×106—1.0×107cells·L-1)、刚毛藻(0.06—0.08 g·L-1)对克氏原螯虾的生长与存活率均无显著影响(>0.05), 但肌肉超氧化物歧化酶(SOD)和肝胰脏酸性磷酸酶(ACP)的活性显著降低(<0.05); 机体的血细胞密度显著增加(<0.05), 外骨骼和肌肉中虾青素的含量极显著增加(<0.01); 单独添加刚毛藻肌肉虾青素含量也显著提高(<0.05), 血清、肝胰脏和肌肉碱性磷酸酶(AKP)的活性极显著提高(<0.01), 肝胰脏酸性磷酸酶的活性极显著降低(<0.01)。摄食小球藻和刚毛藻对于克氏原螯虾的抗逆活性和免疫能力具有促进作用, 养殖水体中适度添加小球藻和刚毛藻有助于克氏原螯虾的健康与活力。

克氏原螯虾; 小球藻; 刚毛藻; 生理活性

0 前言

克氏原螯虾()原产北美洲, 20世纪30年代传入中国, 现广泛分布于长江中下游地区, 是我国重要的淡水养殖对象, 目前主要养殖方式为稻田养殖。稻田水体多为富营养化水体, 浮游植物优势种主要为蓝藻和绿藻, 冬季和春季会大量出现如刚毛藻、水绵、水网藻等丝状藻类[1-3]。藻类是水体中重要的初级生产者, 是水生动物重要的天然饵料, 滤食性鱼类和贝类可主动摄食浮游藻类, 螺类和底栖甲壳类可主动摄食着生藻类[4-8], 室内养殖条件下, 添加人工培养波吉卵囊藻和微绿球藻可改善养殖水环境并可改变凡纳滨对虾的生理活性, 提高其抗病能力[9]。饲料中适量添加藻粉可促进虾的生长并对其抗病相关生理指标产生显著影响[10]。克氏原螯虾食性较杂, 养殖水体中在大量投喂人工配合饲料的情况下, 其胃含物中仍有大量藻类出现[1], 但这部分藻类对于克氏原螯虾的营养以及健康等作用仍不明确。本研究以稻田养虾水体中普遍大量存在的刚毛藻和小球藻为辅助饵料投喂克氏原螯虾, 旨在初步阐明藻类作为天然饵料对克氏原螯虾生长和生理活性的影响, 以期为藻类的利用和克氏原螯虾的健康养殖提供指导。

1 材料方法

1.1 实验材料

实验用克氏原螯虾取自鄂州万亩湖克氏原螯虾养殖基地, 选取活力良好, 大小规格基本一致(6.06±1.57) g的克氏原螯虾180尾暂养适应2周后进行实验; 试验虾分别置于12个塑料水箱(长×宽×高=60 cm×40 cm×32 cm)中, 进水体积为50 L, 水中放置陶块、聚乙烯网片供克氏原螯虾栖息和隐蔽。试验期间投喂的颗粒饲料为荆州海大饲料有限公司生产的克氏原螯虾专用饲料, 主要原料为鱼粉、豆粕、小麦、氨基酸、维生素、矿物质等, 粗蛋白含量≥32%。试验所使用的绿藻为蛋白核小球藻和刚毛藻; 蛋白核小球藻为来自中国科学院水生生物研究所淡水藻种库编号为FACHB-5()的藻种, 使用BG11培养基光照培养7天后离心收获去除培养基后按试验设计的生物量投喂; 刚毛藻(sp.)采自洪湖市某养殖池塘, 研究期间暂养于实验室内, 投喂前清洗干净去除杂质, 按照试验设计的鲜重投喂。

1.2 养殖管理

试验设置1对照组, 3个处理组, 分别为A对照组, B添加小球藻组, C添加小球藻+刚毛藻组, D添加刚毛藻组; 每个处理组设3个平行, 共12个养殖水箱, 每箱15尾虾。每组均定量等量投喂克氏原螯虾专用颗粒饲料, 基于虾的体重设定日投喂量为1.0—2.0 g·箱-1, 实际投喂量根据小龙虾的摄食情况在设定投喂量范围内进行适当调整。A组只投喂颗粒饲料, B、C组小球藻细胞密度保持在1.0× 106—1.0×107cells·L-1, C、D组刚毛藻鲜重保持在3.0—4.0 g·箱-1。每日记录克氏原螯虾蜕壳、死亡情况, 测定水体氨氮和亚硝酸盐含量, 每3日换水并吸污一次, 换水后补加新鲜绿藻。养殖用水为曝气自来水, 24 h不间断充气增氧, 水温为(26.0±0.50) ℃; 实验期间水体pH值为7.2—8.5, 溶解氧含量7.0— 8.5 mg·L-1。养殖时间为35天。

1.3 样品采集和处理

水样直接用50 mL离心管采集, 当天测定氨氮和亚硝酸盐含量。虾胃样本和血细胞计数样本每个平行随机采集2尾, 虾胃解剖后用10 mL纯水将内含物冲洗至15 mL离心管中。血细胞计数样本使用1 mL注射器预先吸入0.1 mL 10%甲醛溶液后从围心腔采集0.1 mL血液后混匀。血清样本使用1 mL注射器采集血液, 4 ℃放置12 h后将凝固血浆4 ℃离心机5000 r·min-1离心10 min, 取上清, -20 ℃保存备用。肝胰脏和肌肉匀浆样本采用冰上解剖克氏原螯虾, 分别称取0.15 g肝胰脏和腹部肌肉于2 mL离心管中, 加入螯虾生理盐水1.35 mL, 使用电动高速匀浆机冰上匀浆1 min, 然后使用4℃离心机10000 r·min-1离心10 min后取上清, –20 ℃保存备用。虾壳和肌肉均在冰上解剖后冷冻, 使用冷冻干燥机冷冻干燥12 h后用于测定虾青素含量。

1.4 指标测定

采用国标法测定水样中氨氮和亚硝酸盐含量。体重测定时擦干克氏原螯虾体表水分后进行称量, 蜕壳数每天进行记录。藻类摄食量通过解剖胃含物后加水稀释定容使用浮游植物计数框计数, 血细胞计数使用血球计数板进行直接计数。SOD活性测定采用联苯三酚自氧化法; AKP和ACP采用磷酸苯二钠法[11]。虾壳和虾肉虾青素含量测定采用丙酮法[12]提取, 分光度计测定A497nm。

1.5 数据处理

实验结果用平均值±标准差表示, 采用SPSS19.0软件对实验数据进行单因素方差分析, 若有显著差异则进行LSD多重比较来检验组间差异显著性。<0.05表示差异显著,<0.01表示差异极显著。

2 实验结果

2.1 氨氮和亚硝态氮

养殖期间各实验组氨氮和亚硝态氮浓度变化趋势一致, 养殖前期(0—9天)各组氨氮和亚硝态氮的浓度大体呈现先升高后降低的趋势, 氨氮平均值为(0.206±0.113) mg·L-1, 变化范围为(0.034±0.011)— (0.463±0.121) mg·L-1, 亚硝态氮平均值为(0.205± 0.08) mg·L-1, 变化范围为(0.040±0.007)—(0.338± 0.063) mg·L-1。氨氮平均值为(0.150±0.038) mg·L-1, 亚硝态氮平均值为(0.125±0.031) mg·L-1, 各组间无显著差异(>0.05)。

2.2 生长与存活

养殖结束后, 各组平均蜕壳数在(9.00±0.82)— (11.00±2.94)个之间, 平均蜕壳数大小依次为D组>C组=A组>B组, 各组间无显著差异(>0.05); 各组平均增重量在(2.97±0.64)—(4.35±0.73) g之间, 平均增重量大小依次为D组>C组>A组>B组, 各组间无显著差异(>0.05); 平均存活率在66.67%±0.05%— 77.67%±0.03%之间, 平均存活率大小依次为D组>B组>A组>C组, 各组间无显著差异(>0.05)。

2.3 胃含藻细胞数量

胃含藻细胞数量见表3, B组小球藻摄食量为4.87×106—8.617×106cells·胃-1; C组小球藻为1.4×106—2.95×106cells·胃-1, 刚毛藻细胞数为0.21×105—0.38×105cells·胃-1。D组刚毛藻细胞数为0.41×105—0.48×105cells·胃-1。C组胃含小球藻细胞数量低于B组, 胃含刚毛藻细胞数量低于D组, 但差异均不显著(>0.05)。

图 1 试验期间养殖箱中水体的氨氮浓度

Figure 1 Concentration of NH4+-N in the aquarium during the experiment period

图2 试验期间养殖箱中水体的亚硝态氮浓度

Figure 2 Concentration of NO2－­-N in the aquarium during the experiment period

表2 各组平均蜕壳数、增重量、存活率

表3 胃含物中的藻细胞数量(×105 cells·胃-1)

2.4 血细胞密度-THC

血细胞密度介于5.25×106—10.15×106cells·mL-1之间。C组克氏原螯虾血细胞密度显著高于A组(<0.05), 但与其他组之间无显著差异(>0.05)。同时摄食小球藻和刚毛藻可显著提高克氏原螯虾血细胞密度。

2.5 虾青素含量和免疫相关酶活性

3.5.1 虾壳及虾肌肉虾青素含量

虾壳和虾肉中虾青素含量均为C组>D组>B组>A组。C组虾壳和肌肉虾青素含量极显著高于A组(<0.01), D组肌肉中虾青素含量极显著高于A组(<0.01)。实验条件下同时摄食刚毛藻和小球藻可显著提高克氏原螯虾体内虾青素的含量。

注: 标注字母不同表示在同一组织不同处理间存在显著差异, 下同。

Figure 3 Haemocyte density ofunder different treatments

2.5.2 超氧化物歧化酶-SOD活性

血清和肝胰脏中SOD活性无显著差异(>0.05), B、C、D组肌肉SOD活性显著低于A组(<0.05)。摄食藻类显著降低了肌肉组织中SOD的活性, 对血清和肝胰脏中SOD活性无显著影响。

2.5.3 酸性磷酸酶-ACP活性

C组肝胰脏ACP的活性显著低于A组(<0.05), D组ACP活性极显著低于A组(<0.01)。摄食刚毛藻可降低肝胰脏中ACP的活性, 但对血是清和肌肉中ACP活性无显著影响; 摄食小球藻可使肝胰脏ACP活性下降, 但无显著差异。

图4 不同处理组小龙虾的虾青素含量

Figure 4 Astaxanthin content ofunder different treatments

图5 不同处理组小龙虾体内的SOD 活性

Figure 5 The activity of SOD in the body ofunder different treatments

图6 不同处理组小龙虾ACP活性

Figure 6 The activity of ACP in the body ofunder different treatments

图7 不同处理组小龙虾AKP活性

Figure 7 The activity of AKP in the body ofunder different treatments

2.5.4 碱性磷酸酶-AKP活性

D组血清、肝胰脏、肌肉AKP活性均极显著高于A组(<0.01), 显著高于B、C两组(<0.05)。摄食刚毛藻可极显著提高克氏原螯虾血清、肝胰脏、肌肉中AKP活性。

3 讨论

3.1 氨氮和亚硝态氮

养殖前期氨氮和亚硝态氮浓度迅速升高是由于颗粒饲料投喂量大于摄食量, 残余饲料中的含氮有机物在微生物的作用下产生氨氮和亚硝态氮[13]。对饲料的日投喂量在预设投喂量范围内进行适当调整后, 氨氮和亚硝酸盐浓度逐渐降低并趋于稳定。氨氮和亚硝态氮是养殖水体中重要的胁迫因子, 易对鱼、虾、贝等养殖动物产生毒性效应, 会造成养殖动物生理功能的改变, 甚至死亡。养殖中、后期氨氮和亚硝态氮浓度较低且无大幅度波动, 因此不会对克氏原螯虾产生胁迫作用。各组间氨氮和亚硝态氮浓度无显著差异, 说明本实验条件下养殖环境相对一致。

3.2 生长和蜕壳

甲壳类动物外骨骼会限制其体长和体重的增加, 因此甲壳动物的生长发育过程中都要经过多次蜕壳, 一定时间内的蜕壳次数可以反映甲壳动物的生长速度的快慢[14]。试验条件下投喂丝状藻类和投喂螺相比幼蟹()的蜕壳时间延长, 但壳的增长幅度没有显著差异[15], 由此可见藻类在甲壳动物生长中的重作用。单细胞藻类是甲壳动物的重要开口饵料, 投喂虾片(人工微颗粒饲料, 主要成分为鱼粉)辅助添加海水小球藻和中肋骨条藻可显著增加脊尾白对虾()幼虾体长的日增长量[16]。以卤虫为主要饵料, 添加海水小球藻作为辅助饵料的实验组日本对虾()仔虾的存活率和生长速度均显著高于只投喂卤虫的对照组[17]。本研究中各组克氏原螯虾蜕壳次数和体重增加量未呈现显著差异, 可能是因为颗粒饲料的营养成分可以满足其营养需求, 藻类摄食量相对较少, 因而未体现出藻类生长促进作用。藻类添加对克氏原螯虾的生长的促进作用尚有待进一步试验探究。

3.3 血细胞密度、虾青素和免疫活性

不良环境因子的胁迫会导致甲壳动物血细胞密度的下降, 虾类的血细胞可以参与抵御吞噬、包封、黑化和凝血等过程[18–19], 因此, 血细胞密度可以作为其健康程度的评价指标[20, 21]。有研究表明, 水体氨氮浓度的升高或pH值的降低均会导致克氏原螯虾血细胞密度的下降, 且氨氮浓度升高或pH降低幅度越大血细胞密度下降幅度越大[22]。氨氮浓度升高会显著降低凡纳滨对虾血细胞密度[23]。因本养殖体系中氨氮、亚硝酸盐浓度较低且无显著差异, 故可说明由于藻类的添加显著增加了克氏原螯虾血细胞密度。因此辅助饲喂小球藻和刚毛藻可以提高克氏原螯虾抵抗病原体侵入和抵抗不良环境因子胁迫的能力。虾青素可以清除虾在环境胁迫下体内产生的活性氧, 从而增加其抗逆能力[24]; 甲壳动物自身不能合成虾青素, 但可以将摄入的类胡萝卜素通过特定的代谢途径转化为虾青素[25–26]; 饲料中添加螺旋藻粉后投喂日本对虾可显著增加其体内虾青素含量和存活率, 并可增加其在低氧条件下的存活时间[27]。本研究中添加藻类的处理组虾体内的虾青素含量显著高于不添加藻类的对照组, 可见, 饲料中适度添加藻类有助于提高机体的虾青素含量, 提高抵抗不良环境因子的能力。

有研究表明用添加虾青素的饲料投喂凡纳滨对虾会导致其肌肉组织中SOD活性下降[28], 投喂添加VC或虾青素的饲料均会使得中华绒螯蟹肌肉组织中SOD活性下降[29-30]。本研究中饲喂藻类的克氏原螯虾肌肉组织中SOD活性下降, 可能是因为虾青素的大量存在清除了肌肉中的氧自由基, 导致SOD作用的的底物被清除, 通过反馈抑制作用抑制了酶的活性, 长期作用下会抑制SOD的表达量, 从而导致肌肉SOD活性下降; SOD活性的降低可能是肌肉组织中活性氧含量降低造成的, 说明藻类添加对虾的健康有促进作用。

酸性磷酸酶(ACP)是动物细胞内溶酶体的标志酶, 在甲壳动物血细胞进行吞噬和包囊化作用过程中会伴随ACP的产生和释放[31]。摄食藻类对血清和肌肉中ACP活性无显著影响, 但显著降低了肝胰脏中酸性磷酸酶活性, 说明在该实验条件下虾体内各种病原得到了减少或抑制, 巨噬细胞受到的刺激源减少, 因而导致ACP活性较低。ACP活性的下降表明了虾的免疫负荷减轻。碱性磷酸酶(AKP)直接参与甲壳动物体内磷代谢, 并与DNA、RNA、蛋白质、脂质等代谢有关, 它对钙的吸收、骨骼形成、磷酸钙沉积, 甲壳素分泌及形成都具有重要的作用[32]。甲壳动物在生长过程中都要经历蜕壳过程, 因此碱性磷酸酶对于虾的生长具有重要的意义。碱性磷酸酶活性的增强, 说明摄食刚毛藻加速了克氏原螯虾体内物质代谢以及外骨骼的形成等, 因此摄食刚毛藻对于克氏原螯虾的生长和生存具有一定的积极作用。

4 结论

摄食小球藻和刚毛藻可促进克氏原螯虾的抗逆活性和免疫能力, 养殖水体中适度添加小球藻和刚毛藻对于克氏原螯虾的健康和活力具有积极意义。

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Effects of feeding green algae on physiological activities of

SONG Qingyang1, 2, LI Changjiang3, MI Wujuan1, HUANG Yubo1, 2, CHENG Xianli4, MA Dawen4, BI Yonghong1, *

1. State Key Laboratory of Fresh Water Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Yichang Fisheries Technology Extension Station, Yichang 443000, China 4. Hubei Fisheries Technology Extension Station, Wuhan 430072, China

The aim of this study was to evaluate the physiological activities of crayfish () fed diets containing artificial pellet feed (APF) only, and a APF added with algaand a APF added with alga, and a APF added with both algaand. The concentrations ofandwere 1.0×106-1.0×107cells·L-1and 0.06-0.08 g·L-1respectively.The results showed that addition of algae had no significant effects on the survival rate and weight gain, but it could significantly decrease the activity of muscle superoxide dismutase (SOD) and hepatopancreas acid phosphatasen (ACP) (<0.05). Compared with APF groupthe haemocyte density and astaxanthin content in muscle and exoskeleton of the crayfish fed with APF andandwere significantly increased (<0.05,<0.01, respectively). Astaxanthin content in muscle of the crayfish fed with APF andwas increased (<0.05); the activity of alkaline phosphatase (AKP) in serum, haemocyte and muscle was significantly improved (<0.01); the activity of ACP in haemocyte was decreased (<0.01).It was concluded that feedingandcan improve the resistance and immunity of crayfish.

;;; physiological activity

广州市生态学学会成立暨第一次会员大会在广州召开

2020年1月10日, 广州市生态学学会成立暨第一次会员大会在广州召开。广东省生态学会理事长、暨南大学段舜山教授, 华南农业大学资源环境学院院长、生态学一级学科带头人王建武教授, 佛山市生态学会理事长、佛山市范湖开发区董事长梁健开先生, 深圳市生态学会副理事长、深圳市大自然生态园林技术有限公司董事长孙发政研究员出席大会。来自中山大学、暨南大学、华南农业大学、南方医科大学、广东财经大学、广州医科大学、广州美术学院、中国科学院广州能源研究所、中国科学院南海海洋研究所、中国水产科学研究院南海水产研究所、中国水产科学研究院珠江水产研究所、生态环境部华南环境科学研究所、广东省气象局生态气象中心、广东省生物工程研究所、珠江水利委员会珠江水利科学研究院、广州市农业科学研究院、广东寰宇规划咨询有限公司、广东思创环境工程有限公司、广州基迪奥生物科技有限公司、哈希水质分析仪器有限公司等近30所高校、研究所、企事业单位的40余名会员参加大会。

蔡卓平博士代表筹备组做了广州市生态学学会的筹备工作报告。大会审议表决通过了《广州市生态学学会章程(草案)》, 选举产生了第一届理事会。冯远娇博士当选会长, 张巨明博士当选副会长, 蔡卓平博士当选秘书长, 陈勇博士、潘刚博士、孙东博士、孙凯峰博士、田斐博士和卓文珊硕士当选理事。段舜山教授当选监事。段舜山教授、梁健开先生和孙发政研究员分别代表广东省生态学会、佛山市生态学会和深圳市生态学会致祝贺词, 他们一致表示将与广州市生态学学会加强战略合作, 发挥各学会的优势力量, 共同为推进生态文明建设而努力奋斗。王建武教授在致辞中充分肯定了成立广州市生态学学会的重要意义, 希望学会能进一步整合生态学科各方力量, 加强生态学科人才培养、科技合作和学术交流工作。冯远娇博士代表第一届理事会发言, 表示学会将紧密团结各位生态学专家、学者、会员, 以饱满的社会服务热情和良好的团体精神风貌, 为繁荣和发展我市的生态事业做出积极的贡献。会后还安排了学术报告环节。王建武教授、孙发政研究员和张巨明教授分别围绕生态学相关的理论方法与实践进展做了精彩的学术报告, 会场学术交流氛围热烈。(蔡卓平供稿)

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.010

Q958.8

A

1008-8873(2020)02-075-07

2018-12-10;

2019-04-09

湖北省农业厅稻田综合种养产业技术体系专项资助

宋庆洋(1993—), 男, 硕士研究生, 研究方向为藻类生态学, E-mail: songqy@ihb.ac.cn

毕永红, 研究员, 从事藻类生理生态学研究, E-mail: biyh@ihb.ac.cn

宋庆洋, 李长江, 米武娟,等. 两种绿藻辅助饲喂对克氏原螯虾生理活性的影响[J]. 生态科学, 2020, 39(2): 75–81.

SONG Qingyang, LI Changjiang, MI Wujuan, et al. Effects of feeding green algae on physiological activities of[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 75–81.