苔藓植物群落在重庆小寨天坑垂直梯度上的分布 规律

李小芳, 张朝晖, *, 王智慧

苔藓植物群落在重庆小寨天坑垂直梯度上的分布 规律

李小芳1, 张朝晖1, *, 王智慧2

1. 贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室, 贵阳 550001 2. 贵州师范大学生命科学学院, 贵阳 550001

小寨天坑是目前世界上已发现的规模最大的天坑(坑口直径626m, 最大深度662m), 对天坑生物多样性的研究具有代表意义。将其在垂直深度上等距划分为5个梯度, 分析各个梯度苔藓植物群落多样性特征与其环境因子的关系, 探讨苔藓植物群落在特大型天坑垂直梯度上分布规律, 探索特大型天坑在物种多样性保持的特性。结果表明: (1)小寨天坑苔藓群落共含有苔藓植物39科82属133种: 各个梯度苔藓植物群落多样性指数表现为: 坑底>中部>中下部>中上部>坑顶, 均匀度为: 坑底>中部>中下部>中上部>坑顶; (2)β多样性指数分析表明, 底部与中下部的Jaccard系数介于(0.25—0.5)之间, 说明各个梯度微环境中等不相似, 其余各个梯度介于(0—0.25)间, 说明极不相似; (3)CCA分析表明: 光照对苔藓植物分布的影响最大, 其次为湿度, 而温度和人为干扰相对较小。天坑底部地处地下河旁, 水分充足, 加上距地面最深, 受人为干扰较少, 所以其苔藓植物群落物种多样性最高, 是生物避难所的中心, 对生物多样性的保持具有更加重要的意义。

苔藓植物群落; 特大型天坑; 垂直梯度; 环境因子; 避难中心

0 前言

喀斯特天坑(Karst Tiankeng)是一种与多数漏斗、洼地、洞穴形成机制不同且规模宏大的地表负地形。朱学稳对天坑的定义进行了多次的修订, 最终确定为天坑是四周岩壁陡直, 平均宽度和深度通常均超过100 m的大型塌陷漏斗[1], 根据规模的大小, 把天坑划分为四个等级[2], 分别为特大型(深度≥500 m, 坑口直径≥500 m)、大型(深度300—500 m, 坑口直径300—500 m)、中型(深度100—300 m, 坑口直径100—300 m)、小型(深度40—100 m, 坑口直径40—100 m)。目前国外已发现的大型天坑, 多数在低纬度地区, 主要在大洋洲巴布亚新几内亚的新不列颠岛(New Britain Island, Papua New Guinea)、马来西亚的沙捞越州(Sarawark)以及墨西哥等地[3-5]。全球约2/3的大型天坑主要分布在我国, 而我国已发现的大型天坑主要出现在北纬24°—31°之间, 即长江南岸和洪水河南岸[2], 在这些天坑中, 小寨天坑上口直径626 m, 口部面积274000 m2, 最大深度662 m, 总容积1.1935 m3, 其深度、容积与口部面积均居世界同类喀斯特岩溶漏斗首位, 被誉为“天下第一坑”。天坑底部与顶部相比拥有较大的湿度, 较低的温度, 加之其四周崖壁圈围, 深度和宽度均超过100 m, 使天坑形成了有别于周围区域的小气候和适合生物生存的独特生境[6-7], 所以天坑因其特殊的负地形地貌, 在一定程度上有生物避难所功能[8-9]。

苔藓植物是自然界中的一大类群, 是种数仅次于种子植物的高等植物, 体型微小, 结构简单[10], 但因其特殊的生理适应机制, 能在极端环境下生存繁衍, 改善生长基质, 促进植被演替, 是自然演替过程中常见的先锋植物[11], 研究自然演替过程中苔藓植物的多样性, 对生态恢复研究和生物多样性的保护具有一定的意义。目前, 国内外有大量文献对苔藓植物的报道, 涉及的范围极广, 如苔藓植物在山峰不同梯度的多样性特征[12-14]、苔藓植物对环境重金属的检测和石漠化地区苔藓植物的研究等[15-17]。但到迄今为止, 没有系统地对特大型天坑苔藓植物群落进行报道, 本文通过对小寨天坑垂直梯度上苔藓植物群落多样性的调查研究, 旨在探索苔藓植物群落在特大型天坑垂直梯度上的分布规律, 为以后天坑苔藓植物群落的研究提供理论和数据的参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

小寨天坑位于奉节县南部兴隆镇小寨村内(图1), 属于中亚热带湿润季风气候区, 年平均气温16.1 ℃, 平均降水量1130—1952 mm, 目前已发现的植物有1000余种, 它的形成是由于地下河强烈溶蚀、侵蚀作用导致岩层的不断崩塌历经13亿年而形成的, 属典型的塌陷天坑, 是构成地球第四纪演化史的重要例证, 是整个长江三峡深切区地貌演化及新构造活动的见证。小寨天坑在形态特征上, 具有典型的、几近完美的特大型天坑的形态特征: 四周均为高峻的几近直立的石灰岩陡壁所圈闭, 植被生长较好, 具有丰富的苔藓植物资源。

1.2 样地选择

2018年7月30日—2018年8月2日、2019年3月20日—2019年3月25日分别对重庆小寨天坑不同梯度苔藓植物群落进行野外调查及样方采集。将天坑从坑底到坑口按照垂直深度的高低划分为5个梯度: 坑底、中下、中部、中上、坑顶。各个梯度间相隔100 m左右, 每个梯度内设置3条样带, 每个样带内随机设置10个10 cm×10 cm样方, 共150个样方, 并详细记录每个样方的盖度、生境、经纬度、海拔等信息, 各物种盖度值是其在10 cm×10 cm样方框中所占的百分比, 将每个梯度的30份小样方数据合并为一个大样方, 并依此计算各梯度中各物种的盖度。

对温度、湿度、光照度、林冠郁闭度和人为干扰5个环境因子进行测定。各梯度光照度和温湿度分别用照度计(PM6612L,华谊联表)和手持式空气温湿度计(HT-635, 广州宏诚科技)分别在早上9点, 中午1点和下午6点同时进行测定, 每次测定3次, 连续测定3天, 取其平均值。林冠郁闭度采取在样点内任取5个点进行目测, 取平均值。人为干扰度考虑旅游、交通、农业开垦和城市开发等因素, 分为5个等级: 无干扰、较少干扰、中等干扰, 较多干扰, 干扰大。

图1 研究区域概况

Figure 1 View of study area

多样性指数值采用了能体现物种在群落中重要性的生态重要值(); 能分析样地环境之间相异性的Jacacard系数; 用于研究异质性问题的Shannon- Wiener物种多样性指数(); 由Shannon-Wiener物种多样性指数推导而来, 表示群落的均匀度情况的Pielou均匀度指数()。

1.3 标本鉴定

在室内采用经典形态法, 借助HWG-1型双筒解剖镜及XSZ-107TS型光学显微镜对标本进行形态学观察, 并参考《中国苔藓志》第1、2、4-8卷[18-24]、中国苔纲和角苔纲植物属志[25]《Moss Flora of China (English Version》[26-29]等对苔藓进行物种鉴定及记录结果。

1.4 苔藓植物群落多样性指数值的计算

生态重要值体现了物种在群落中的重要性, 生态重要值的计算公式

Shannon-wiener多样性指数():

Pielou均匀度指数():

(3)

其中为重要值,为第i个物种的相对盖度之和,为个种的相对盖度之和。

其次为了分析5个梯度苔藓植物群落的相异性, 采用多样性进行分析, 文中采用了较为简便的jaccard系数来计算[30]。

Jaccard系数:

c为共有物种数, a和b分别是两个群落内特有的物种数,β值在(0—1)之间, 其中范围在(0— 0.25)之间, 表明两群落极为不相似; 在(0.25—0.50)之间, 两群落中等不相似; 在(0.50—0.75)之间, 两群落中等相似; 在(0.75—1.00)之间, 两群落极相似。

1.5 苔藓植物群落生活型多样性测度

根据Mägdefrau[31]对苔藓生活型的定义及分类系统, 再结合野外的观察和室内的鉴定, 划分天坑苔藓生活型为以下10种类型: (1)一年生(Annuals), (2)矮丛集型(Short turfs), (3)高丛集型(Tall turfs), (4)垫状型(Cushions), (5)平铺型的(Mats), (6)交织型(Wefts), (7)悬垂型(Pendants), (8)尾状型(Tails), (9)扇形(Fans)和树型(Dendroids)。

1.6 数据处理

使用Excel2007软件对数据进行整理, 并运用Rx64 3.4.4、Origin9.0、Canoco4.5和Arc GIS10.2进行数据统计分析及绘图。

2 结果与分析

2.1 各个梯度苔藓群落物种组成

对小寨天坑5个梯度苔藓群落调查发现(图2), 小寨天坑苔藓群落共有39科82属133种。其中底部苔藓植物共有23科32属47种, 中下部苔藓植物共有21科27属36种, 中部苔藓植物共有20科27属39种, 中上部苔藓植物共有19科25属32种, 顶部苔藓植物共有11科18属22种。从中可以清楚地了解到苔藓群落物种组成在天坑底部分布最为丰富, 在顶部分布得最少, 苔藓群落多样性从顶部到中部呈现逐渐增加的趋势, 从中部到中下部呈现下降的趋势, 从中下部到底部其多样性值又出现增加的趋势。

2.1.1 各个梯度苔藓群落α多样性特征

对小寨天坑各个梯度苔藓群落的研究分析发现(图3)。(1)小寨天坑各个梯度苔藓群落Shannon- Wiener物种多样性指数的变化呈现天坑底部(3.612)>中部(3.377)>中下部(3.2965)>中上部(3.1714)>顶部(2.722)的趋势; (3)Pielou均匀度指数由Shannon-Wiener物种多样性指数推导而来, 呈现天坑底部(0.938)>中部(0.921)>中下部(0.919)>中上部(0.915)>顶部(0.880)的趋势。

图2 不同梯度苔藓植物物种分布

Figure 2 Species distribution of bryophytes in different gradient

2.1.2 各个梯度苔藓群落β多样性特征

本研究采用Jacacard系数相异性原理来度量天坑各个垂直梯度上苔藓群落间的相异性, 比较分析各个垂直梯度苔藓植物群落间的Jaccard系数(表1), 可以清楚地知道除了天坑底部与中下部苔藓群落间的Jacacard系数(0.2553)在0.25以上, 其余各个梯度苔藓群落间的Jacacard系数都在0.25以下, 说明虽然都是在天坑内, 但由于在垂直梯度上海拔高度的不同, 使得各个梯度之间苔藓群落环境都极不相似, 生境存在明显差异。

2.2 各个梯度苔藓群落生活型多样性组成

相同类型生活型的苔藓植物具有相似的生态习性和竞争策略[32], 对生活型的划分可将对环境要求相似的物种合并为一类。对小寨天坑地下森林各个梯度苔藓群落进行生活型的归纳整理(图4), 天坑底部因地处地下河旁, 水分充足, 加上距离地表较深, 所以整体较阴暗潮湿, 主要包括了扇形、悬垂型, 尾状型等8种生活型, 其中喜阴暗潮湿环境的种类占了93%, 中下部和中部都有大面积的森林植被覆盖, 加上地下河水分的蒸发, 所以整体相对阴湿, 主要包括树型、交织型, 悬垂型, 尾状型, 扇形, 等9种生活型, 其中喜森林下阴湿环境的种类分别占82%和75%, 中上部虽然有森林植被的覆盖, 但有部分环境是裸露的石壁, 加上距地表较近, 受光照影响较大, 整体环境较强光干旱, 主要包括一年生, 交织型, 树型等6种生活型, 其中喜阴暗潮湿的种类占46%, 顶部大部分环境是裸露的石壁, 加上阳光直射, 所以整体环境强光干旱, 主要包括仅有矮丛集型, 交织型, 一年生等5种生活型, 其中喜阴暗潮湿的环境仅占21%, 而大多种类都是对强光干旱环境具有耐受性的物种。

图3 不同梯度多样性指数

Figure 3 Diversity index in different gradient

表1 不同梯度之间共有物种和Jaccard系数

2.3 苔藓群落组成

苔藓群落的多样性在一定程度上反映其生长基质的异质性、生长环境的复杂性, 通过对小寨天坑各个垂直梯度样方所含种数≥3的小样方数进行统计分析(图5), 发现其数值大小在不同梯度之间差异很明显, 呈现底部(22份)>中下部(18份)>中部(14份)>中上部(11份)>顶部(4份)的趋势。

2.4 物种和环境因子的典范对应分析(CCA)

本文采用典范对应分析法揭示天坑各个垂直梯度苔藓群落和环境因子的关系, 旨在探索天坑各个梯度苔藓群落多样性保持受其微环境的影响。选取各个梯度生态重要值前6的物种做为研究对象, 通过CCA分析, 得到天坑各个垂直梯度环境因子和物种的二维排序图(图6)。其中矢量线表示代表环境因子, 连线的长短表示藓类分布与该环境因子的关系的大小, 箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小, 箭头所指的方向表示该环境因子的变化趋势。

图 4 不同梯度生活型图谱

Figure 4 life-form pattern map in different gradient

图 5 不同梯度所含物种数≥3的样方数

Figure 5 Number of samples whose species≥3 in different gradient

第一排序轴和第二排序轴的特征值分别为1.000和0.945(表2), 分别解释了100%和99.8%的物种对环境的适应特征, 反应了环境-物种的大部分信息。根据天坑各个垂直梯度环境因子和物种的二维排序图可知, 光照对苔藓植物分布的影响最大, 其次为湿度, 而温度和人为干扰相对较小。

3 讨论

3.1 不同梯度苔藓群落多样性组成

天坑苔藓群落多样性从顶部到底部大体上呈现逐渐增加的趋势, 但在中部呈现一个峰值, 出现这个变化的原因有二, (1)天坑中部是灌木群落(中下)向森林群落(中上)过度的一个过渡带, 营养元素在过渡带更容易聚集[33], 所以中部相对于中下部苔藓群落多样性较高。(2)由于有几户农民在天坑中部居住, 所以天坑中部相对于其它样地受干扰较多, 这与对环境因子与物种的CCA分析的结果相一致: 即天坑中部物种分布主要受人为干扰的影响, 中度干扰有利于物种多样性的维持。对小寨天坑各个梯度苔藓群落的调查发现, 苔藓群落在天坑底部分布最为丰富, 在顶部分布得最少, 这与Batori等[34]以植物研究其在匈牙利南部落水洞垂直梯度上的分布律研究结果相一致。对各梯度苔藓群落Pielou均匀度指数的研究发现, 天坑底部Pielou均匀度指数值最高, 说明其异质性越高, 所以天坑底部生境较其它样地复杂, 可以为不同苔藓群落提供生长环境。这也与对小寨天坑各个垂直梯度样方所含种数≥3的样方数进行统计分析结果相符合, 天坑底部所含其个数最多达22份, 苔藓群落的多样性在一定程度上反映生境的复杂性, 从侧面反映出天坑底部生境复杂。

表2 环境因子-CCA排序轴的相关排序值

注: Hum: Humidity; Lig: Light; Jam: Jamming; Tem: Temperature; Thu.kan: 短肋羽藓; Thu.sub: 短枝羽藓; Ana.lat: 阔叶反齿藓; Hoo.acu: 尖叶油藓; Het.coa: 双齿异萼苔; Cra.fil: 牛角藓原变种; Bar.dit: 长尖扭口藓; Eur. lax: 疏网美喙藓; Nec.cre: 齿叶平藓: Fis.Obl: 曲肋凤尾藓: Dut.wal; 绿锯藓: Mon.ten; 单月苔; Mni.lae: 平肋提灯藓; Mni.spi: 刺叶提灯藓; Gym.aer: 铜绿净口藓; Bar.lon: 长肋扭口藓; Cyr-hyp.fus: 尖毛细羽藓; Pal. Sub: 长刺带叶苔; Pal. Sub; 长刺带叶苔; Hyp.fla: 黄边孔雀藓; Hyp. Jap: 东亚孔雀藓; Con. Jap: 小蛇苔; Gar.fle: 荷包藓; Tric.zan: 芒尖毛口藓; Wei. Pla: 拟阔叶小石藓; Hyp.lep: 美灰藓; Ano.vit: 牛舌藓; Mar.pal: 粗裂地钱原变种。

Figure 6 CCA anlysis two-dimensional ordination diagram of species and environmental factors

3.2 不同梯度苔藓群落生活型组成

对各梯度苔藓群落生活型组成统计发现: 天坑从坑顶到坑底各梯度苔藓群落的生活型分别有5、6、9、9、8种类型, 可以看出, 生活型类型从坑顶到坑底逐渐增加, 生活型组成从简单到复杂, 这是因为坑口多为裸露的崖壁, 基质较为单一, 再加上阳光的直射, 整体环境较强光干旱, 所以生活型类型多以对强光和干旱具有耐受性的矮丛集型为主, 天坑底部因地处地下河旁, 水分充足, 加上距离地表较深, 整体较阴暗潮湿, 生境复杂, 可以为不同习性的生活型类型提供生长基质, 所以坑底生活型类型较多, 且组成较为复杂, 多以高丛集型, 尾状型, 扇形等喜阴暗潮湿的类型为主。

3.3 不同梯度苔藓群落α多样性特征

对各梯度苔藓群落Shannon-Wiener物种多样性指数和Pielou均匀度指数的统计分析发现, 各个梯度Shannon-Wiener物种多样性指数变化趋势与Pielou均匀度指数相同, 这是因为均匀度越高的地方, 生长基质复杂, 能满足不同苔藓群落的生活特性, 为不同物种提供栖息场所, 所以物种多样性较高, 而均匀度越低的地方, 其生境单一, 仅能满足部分物种的生活特性, 再加上种类和种间的竞争关系, 只能为少数物种提供生长环境, 所以多样性较低。

3.4 不同梯度苔藓群落β多样性特征

本文采用Jaccard系数相异性原理来度量天坑各个垂直梯度上苔藓群落间的相异性, 结果表明各个梯度之间的生境差异明显, 天坑由于独特的负地貌结构和其地下河水分的蒸发, 使得天坑水分出现由低到高逐渐少的差异, 再加上光照摄入的角度和摄入量的不同, 使得影响各个垂直梯度上苔藓群落分布的主要环境因子不同。小寨天坑5个梯度生境差异明显, 为不同生活习性的苔藓群落提供栖息场所, 使得天坑苔藓群落多样性较为丰富, 这就是为什么天坑是生物避难所的原因之一,而从苔藓群落在垂直梯度的分布规律可知, 苔藓群落多样性在底部最高, 是生物避难所的中心, 对生物多样性的保持具有更加重大的意义。

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Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing city,China

LI Xiaofang1, ZHANG Zhaohui1,*, WANG Zhihui2

1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China 2. School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001,China

Xiaozhai Tiankeng is the largest sinkhole (the diameter of the pit mouth is 626m; maximum depth is 662m) discovered in the world at present, which is of representative significance for the study of biological diversity in sinkhole.It was divided into 5 gradients in vertical depth, and the relationship between the diversity characteristics of bryophyte communities and their environmental factors was analyzed, so as to explore the distribution rules of bryophyte communities on the vertical gradient of oversize sinkhole and explore the characteristics of species diversity maintenance in oversize sinkholes.The results showed that:(1)There were 133 bryophyte taxa from 36 genera and 23 families in Xiaozhai tiankeng; diversity index showed the trend of bottom〉middle〉below the average〉above the average〉top. Evenness index showed the trend of bottom〈middle〈below the average〈above the average〈top. (2)The analysis of theβ diversity index indicated that the Jaccard coefficients at the bottom and the middle bottom were between (0.25-0.5), indicating that their microenvironment was moderately similar, and the other gradients were between (0-0.25), indicating that they were extremely different.(3) CCA analysis showed that light had the greatest influence on the distribution of bryophytes, followed by humidity, while temperature and human disturbance were relatively small. The bottom of sinkhole located beside the underground river, with sufficient moisture and the deepest distance from the ground, which was less disturbed by human beings. Therefore, The bottom of sinkhole with the highest species diversity was the center of biological refuge, which had more important significance for the conservation of biological diversity.

bryophyte community;oversize sinkholes;vertical gradient;environment factors; the center of biological refuge

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.003

Q948.15

A

1008-8873(2020)02-018-07

2019-06-10;

2019-08-28

国家自然科学基金项目(31760050, 31760043); 黔科合平台人才[2017]5726

李小芳(1992一), 女, 贵州桐梓人, 硕士研究生, 主要从事植物生态研究, E-mail:1339058375@qq.com

张朝晖, 男, 博士, 教授, 主要从事植物学和生态学研究, E-mail:zhaozhang9@hotmail.com

李小芳, 张朝晖, 王智慧. 苔藓植物群落在重庆小寨天坑垂直梯度上的分布规律[J]. 生态科学, 2020, 39(2): 18–24.

LI Xiaofang, ZHANG Zhaohui, WANG Zhihui, et al. Distribution of bryophyte communities along the vertical gradient of oversize sinkhole: a case study of Xiaozhai Tiankeng of Chongqing city,China[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 18–27.