基于鱼卵仔鱼数据的东海中南部日本鲭产卵场分析

李建生，严利平，胡 芬

（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业农村部东海渔业资源可持续利用重点实验室，上海 200090）

东海中南部海域受黑潮、台湾暖流、黑潮次表层水、闽浙沿岸水等海流水系的影响，具有高温高盐的属性，浮游生物数量丰富，是日本鲭（Scomberjaponicus）的主要越冬场、产卵场和索饵场［1-3］。日本鲭在中国近海均有分布，属于大洋暖水性中上层鱼类，是东、黄海最重要的经济鱼类之一［2］。中国学者将东海的日本鲭划分为东海群体和闽南—粤东地方群体 。闽南—粤东近海地方种群的整个生命过程都在闽南、粤东近海度过，资源数量相对较少；东海群在东海中南部外海越冬，向近岸洄游产卵，具有在东、黄海长距离洄游的特性，资源数量较大，是东海、黄海区沿海各省市的重要捕捞对象［2-3］。国外学者根据渔业生产和鱼卵仔鱼数据将东海的日本鲭划分为对马暖流群体和太平洋群体，认为在东海中南部越冬的日本鲭属于对马暖流群体［4］。自20世纪80年代以来，东海区三省一市的鲐鱼（以日本鲭为主）渔获量呈现逐渐上升的趋势，近年来的渔业统计年总产量持续保持在30×104t以上［5］。针对东海的日本鲭已经开展了大量的研究工作，主要集中在基础生物学特征［5-11］、资源量评估［12-14］、分子生物学［15-16］及与环境条件的关系［17-19］等方面，对种群、洄游及“三场一通道”等方面也有部分研究［20-22］，但未专门开展过东海中南部海域日本鲭鱼卵仔鱼分布特征及其产卵场的调查研究。通过研究鱼卵仔鱼的数量分布特征，可以确定鱼类的产卵场和产卵期，为精细化制定渔业资源保护措施提供科学依据。因此，本文基于2016年春季东海中南部海域的鱼卵仔鱼调查数据，参照历史研究结果，对该海域日本鲭鱼卵仔鱼的分布特征和产卵场划分进行研究，同时对产卵场的环境条件进行分析并提出保护措施和管理建议，以期今后对日本鲭产卵群体进行更有效的保护并达到资源的可持续利用。

1 材料与方法

1.1 材料来源

调查时间为2016年4月、5月的每月5—15日，在东海中南部和台湾海峡设置A、B、C、D、E等5个断面，各断面从近岸向外海按照间隔10′设置1个调查站位，分别设 27、27、22、8、9个站位，总共93个站位（图1）。利用大型浮游生物网进行鱼卵仔鱼样品采集，网具规格为口径130 cm、长280 cm、孔径0.50 mm。每站进行水平拖网调查拖曳10 min，拖速2～3 kn，起网时记录流量计（HYDRO-BIOS，德国）数据以计算滤水体积；采集的鱼卵仔鱼样品用5%福尔马林溶液固定，在室内对各站位的日本鲭鱼卵仔鱼样品进行鉴定。所有采样站位利用Seabird37型CTD进行现场温度、盐度和深度的测定。定量分析时，各站位丰度值以日本鲭鱼卵和仔鱼出现数量和流量计记录的数据换算成单位水体的日本鲭鱼卵和仔鱼数量为指标进行相关分析。

图1 东海中南部调查站位和海域划分示意图Fig.Diagram of survey stations and division of sea areas in the Central and Southern East China Sea

1.2 调查海域和站位划分

依据东海中南部海洋环境条件、气候特征和海岸线的走向等［1］，把调查站位划归5个区域，如图1所示。28°00′～30°00′N为东海中部海域（Central East China Sea），A断面属于该海域，以124°00′E为分界线，西侧为中部近海（Offshore of the Central East China Sea，简称 Offshore CECS），共15个站位，东侧为中部外海（Open of the Central East China Sea，简称 Open CECS），共 12个站位。25°30′～28°00′N为东海南部海域（Southern East China Sea），B、C断面属于该海域，B断面以123°00′E为分界线，西侧属于南部近海（Offshore of the Southern East China Sea，简称Offshore SECS），共15个站位，东侧属于南部外海（Open of the Southern East China Sea，简称 Open SECS），共12个站位；C断面以 122°00′E为分界线，西侧属于南部近海，共14个站位，东侧属于南部外海，共8个站位。23°00′～25°30′N为台湾海峡（Taiwan Strait），D、E断面属于该海域，共17个站位。

1.3 数据统计

本研究的相关计算公式如下：

出现率=C/S×100%

丰度=N/V×100

其中，C：鱼卵或仔鱼出现站位数；S：调查区域总站位数；N：鱼卵或仔鱼尾数；V：滤水体积（单位：m3）；丰度单位：个·100m-3。

采用Pearson相关分析方法，用SPSS18.0软件进行相关数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 鱼卵仔鱼的总体出现情况

2016年4—5月，在东海中南部调查海域共捕获日本鲭鱼卵4 354粒，其中4月1 083粒，5月3 271粒；捕获日本鲭仔鱼和幼鱼共38尾，其中4月24尾（含前弯曲期仔鱼6尾、弯曲期仔鱼15尾、后弯曲期仔鱼2尾、幼鱼1尾）、5月14尾（含前弯曲期仔鱼4尾、弯曲期仔鱼7尾、后弯曲期仔鱼3尾）。各月东海中南部日本鲭鱼卵仔鱼的区域变化结果（表1）显示：4月，调查海域的日本鲭鱼卵仔鱼总出现率为21.50%，总丰度为1.28个·100m-3。5个调查区域中有2个区域（中部近海和中部外海）没有出现日本鲭鱼卵仔鱼，3个出现区域的出现率以台湾海峡最高，南部外海次之，南部近海最低，而丰度值则以南部近海最高，南部外海次之，台湾海峡最低。5月，调查海域的日本鲭鱼卵仔鱼总出现率为25.81%，总丰度为8.87个·100m-3。5个调查区域中有1个区域（中部近海）没有出现日本鲭鱼卵仔鱼，4个出现区域的出现率以南部外海最高，中部外海次之，台湾海峡最低；丰度值也以南部外海最高，南部近海次之（下降幅度较大），中部外海最低。可以看出：从4月到5月，日本鲭鱼卵仔鱼在东海中南部的出现率略有升高，而丰度有较大幅度增加；出现海域也从3个增加到4个，明显向调查海域东北方向的中部外海延伸，高丰度区也从南部近海向南部外海转移，并且丰度值增加明显。

2.2 鱼卵的区域变化

由4—5月东海中南部日本鲭鱼卵出现率和丰度的区域变化（表2）可见：4月，日本鲭鱼卵的站位出现率为16.13%，出现站位的丰度范围为0.22～61.70个·100m-3，总平均丰度为1.25个·100m-3；主要出现在南部海域和台湾海峡，出现率以南部外海最高，台湾海峡次之，南部近海最低，而总平均丰度则以南部近海最高，南部外海次之，台湾海峡最低。5月，日本鲭鱼卵的站位出现率为18.28%，出现站位的丰度范围为0.21～348.02个·100m-3，总平均丰度为8.85个·100m-3；除中部近海外，其他区域都有出现，出现率以南部外海最高，中部外海次之，台湾海峡最低，而总平均丰度则以南部外海最高，南部近海次之，中部外海最低。从丰度的平面分布（图2）来看：4月，日本鲭鱼卵在台湾海峡主要出现在外侧的站位，东海南部海域主要出现在27°30′N断面的 122°00′E以东海域，集中于 122°10′～122°50′E和 124°50′～125°00′E之间的站位；5月，日本鲭鱼卵主要出现在26°30′N断面，集中于120°28′～120°58′E和 122°38′～123°18′E之间的站位。

2.3 仔鱼的区域变化

由各月东海中南部日本鲭仔鱼出现率和丰度的区域变化（表3）可见：4月，日本鲭仔鱼的站位出现率为10.75%，出现站位的丰度范围为0.11～0.82个·100m-3，总平均丰度为0.03个·100m-3；中部近海和中部外海没有仔鱼出现，其他3个区域的出现率以南部近海最高，台湾海峡次之，南部外海最低，而总平均丰度与出现率的变化趋势一致。5月，日本鲭仔鱼的站位出现率为8.60%，出现站位的丰度范围为0.09～0.55个·100m-3，总平均丰度为 0.02个·100m-3；中部近海和台湾海峡没有仔鱼出现，与4月相比，出现海域向东北方向的中部外海延伸；出现率以南部近海最高，中部外海次之，南部外海最低；总平均丰度以南部近海最高，南部外海次之，中部外海最低。从仔鱼丰度的平面分布（图3）来看：4月，日本鲭仔鱼在台湾海峡水域主要出现于禁渔线附近调查站位，东海南部海域主要出现在 27°30′N断面的 122°00′E以东海域，集中于 122°10′～122°40′E之间的站位。5月，在东海南部海域，日本鲭仔鱼主要出现在27°30′N断面，集中于 122°00′～124°00′E之间的站位；26°30′N断面仅在禁渔线内侧水域有1个站位出现；中部外海，29°00′N断面的 124°00′E以东海域有2个站位出现。

表1 东海中南部日本鲭鱼卵仔鱼总出现率和丰度的区域变化Tab.1 Regional changes of total occurrence rate and abundance of Scomber japonicus eggs and larvae in the Central and Southern East China Sea

表2 东海中南部日本鲭鱼卵出现率和丰度的区域变化Tab.2 Regional changes of occurrence rate and abundance of Scomber japonicus eggs in the Central and Southern East China Sea

图2 2016年4—5月东海中南部日本鲭鱼卵丰度分布Fig.2 Distribution of abundance of Scomber japonicus eggs in the Central and Southern East China Sea in April and May 2016

图3 2016年4—5月东海中南部日本鲭仔鱼丰度分布Fig.3 Distribution of abundance of Scomber japonicus larvae in the Central and Southern East China Sea in April and May 2016

表3 东海中南部日本鲭仔鱼出现率和丰度的区域变化Tab.3 Regional changes of occurrence rate and abundance of Scomber japonicus larvae in the Central and Southern East China Sea

2.4 温盐度分布及与日本鲭鱼卵仔鱼的关系

表层水温统计结果表明：4月，调查海域表层水温范围13.3～23.3℃，平均值17.99℃；以台湾海峡最高，南部外海次之，南部近海和中部外海下降明显，中部近海最低；5月，调查海域表层水温范围17.92～26.70℃，平均值22.02℃，以台湾海峡最高，南部外海次之，南部近海小幅下降，中部外海下降明显，中部近海最低（图4）。由此可见，从4月到5月，表层水温有较明显的上升，两个月均表现出从北向南（中部→南部→台湾海峡）逐渐升高的趋势；外海高于近海，且4月近外海的温差较大，随着水温的升高，5月近外海温差显著减小。表层盐度统计结果表明：4月，调查海域表层盐度范围25.01～34.90，平均值31.89；以台湾海峡最高，南部外海次之，中部外海和南部近海较低，中部近海最低；5月，调查海域表层盐度范围25.85～35.00，平均值32.32，各区域变化趋势和4月相一致（图4）。总体来看：从4月到5月，表层盐度有小幅上升，两个月均表现出从北向南逐渐升高的趋势；外海盐度高于近海，4月近外海的盐度差较大（中部和南部均大于2.70），5月中部近外海盐度差进一步增大，而南部近外海盐度差则显著减小。

日本鲭鱼卵仔鱼出现站位表层温盐度统计结果（表4）表明：从4月到5月，平均表层水温与调查海域总体变化趋势相一致，有明显的上升趋势，但表层盐度则略有下降。4月，日本鲭鱼卵仔鱼出现的3个海域平均表层水温以台湾海峡最高，南部外海次之，南部近海最低，平均表层盐度则以台湾海峡和南部外海较高，南部近海较低；5月，日本鲭鱼卵仔鱼出现的4个海域平均表层水温以南部外海最高，台湾海峡次之，中部外海最低，平均表层盐度则以台湾海峡和南部外海较高，南部近海和中部外海较低。Pearson相关分析结果表明：日本鲭鱼卵丰度与表层水温在95%置信水平上呈显著相关关系（R=0.37，P=0.037＜0.05），与表层盐度无显著相关关系（P＞0.05）；日本鲭仔鱼丰度与表层水温及表层盐度均无显著相关关系（P＞0.05）。

图4 东海中南部调查海域表层水温和盐度的区域变化Fig.4 Regional changes of sea surface temperature and salinity in the Central and Southern East China Sea

表4 东海中南部日本鲭鱼卵仔鱼出现站位表层温盐度统计Tab.4 Statistics of sea surface temperature and salinity of Scomber japonicus eggs and larvae in the Central and Southern East China Sea

3 讨论

3.1 基于鱼卵仔鱼分布特征对日本鲭产卵场的划分

东海中南部海域和台湾海峡是日本鲭的重要产卵场和索饵场［1-4］。根据中国学者的研究结果［1］，东海的日本鲭分为闽南—粤东群和东海群，前者冬季主要分布在台湾海峡的南部海域（22°00′～23°00′N、116°00′～116°40′E），产卵场主要分布在 22°00′～23°00′N、116°00′～119°00′E海域，产卵时间较早，一般为2月中下旬至4月；后者3月末至4月初随暖流势力的增强分批由南向北游向鱼山、舟山和长江口渔场，性腺成熟的鱼在上述海域产卵，性腺未成熟的鱼继续向北洄游。日本学者［4］认为在东海中南部越冬的日本鲭属于对马暖流群体，2—4月在东海中南部外海产卵，5月在东海中部、九州岛西部和对马海峡产卵，6月在对马海峡和日本海西部产卵。本研究表明：4月，日本鲭鱼卵和仔鱼主要出现在台湾海峡和东海南部海域，但仔稚鱼在东海南部外海的出现率和丰度均较低。5月，台湾海峡鱼卵和仔鱼的出现率和丰度均显著降低，且仔稚鱼完全消失；此时中部外海开始出现鱼卵和仔鱼；南部外海的鱼卵和仔鱼的出现率和丰度相对4月均显著升高，且鱼卵集中出现在南部断面。20世纪50年代至21世纪初，中国学者关于东海日本鲭产卵场的研究中，一直认为东海中南部外海越冬的日本鲭仅洄游至近海产卵［1-3］。近年来，刘尊雷等［22］根据分子遗传学证据发现东海中部外海存在产卵群体。本研究于5月中旬在东海中部外海发现了日本鲭的鱼卵和仔鱼；同时，笔者于2014年4月在该海域的2014渔区对日本鲭产卵亲体的取样测定也发现大量性腺发育至Ⅳ-Ⅴ期的个体。以上结果可以证实东海中部外海是日本鲭的一个产卵场，这也与相关研究结果［22-23］相吻合。综上所述，台湾海峡是日本鲭的一个独立产卵场，在5月达到产卵末期；东海中南部外海越冬的日本鲭群体在产卵洄游过程中分为3个群体，第一股洄游距离较短，在南部外海越冬场附近就近产卵，该海域就是其产卵场；第二股游向西和西北方向的闽北、浙中南海域，在洄游的过程中分批产卵，产卵场主要在29°00′N以南的鱼山、温台和闽东渔场；第三股向东北方向的东海中部外海洄游，产卵场主要在鱼外和舟外渔场。

3.2 日本鲭产卵场环境条件分析

温度和盐度是影响鱼类产卵的重要环境条件。日本学者研究显示［23］，日本鲭产卵场的遥感表层温度为15～22℃，而对日本鲭的产卵群体进行实验时发现，5—6月水温20.8～24.2℃时每天产卵；同为鲐属鱼类的澳洲鲐（Scomber australasicus）在主要产卵季节的水温为17～18℃，产卵末期的水温为20～22℃。本研究表明，4月，日本鲭鱼卵仔鱼主要出现在台湾海峡和东海南部近外海，5月，台湾海峡的鱼卵仔鱼数量大幅降低，主要出现在东海南部近外海和中部外海。同期的温盐度实测结果（表4）表明，各区域5月的表层水温相对4月都有较大的增幅，而盐度除南部近海有一定幅度的降低外，其他区域基本持平；5月日本鲭鱼卵仔鱼出现站位的平均水温为23.47℃，相对4月的20.20℃有较大的升幅，平均盐度则略有降低。可以看出，利用实测数据得出的日本鲭产卵场的水温要高于遥感得出的数据；各月间的平均盐度差距较小，4月日本鲭鱼卵仔鱼出现站位的盐度差明显大于5月。研究结果显示，水温对日本鲭的产卵活动影响较大，随着水温的逐步升高，性腺发育速度加快，开始产卵的亲体数量也大量增加，这从随时间的增加而鱼卵仔鱼的丰度迅速增加得以体现；东海中南部整体处于高盐的环境，月间的平均盐度变化较小，因此盐度的变化对其产卵活动影响相对较小。

综合中日两国学者历史研究结果、本研究的关于日本鲭的产卵洄游路线和东海主要海流分布可知：在东海中南部越冬的日本鲭向产卵场洄游过程中，向近海洄游产卵的群体随台湾暖流、向外海洄游产卵的群体随黑潮主干活动。这两股海流具有高温高盐的属性，适合浮游生物的繁衍，从而有利于日本鲭仔稚鱼获取饵料。

3.3 对日本鲭不同产卵场的保护措施及建议

日本鲭作为东黄海重要的经济鱼类之一，近年来在东海区的年产量均达30×104t以上，占东海中上层鱼类产量的20%以上［1］，对海洋渔业生产具有重要的意义。日本鲭亲体怀卵量大［9-11］，幼鱼生长速度快，当年春季生个体至冬季体质量可达200 g左右。因此，对其产卵场亲体和索饵幼鱼进行保护，是快速恢复中上层鱼类群体资源的有效途径之一。一般来说，鱼类从开始产卵到孵化再成长为仔稚鱼各阶段需要一定的时间，如果设定为15～30 d的话，根据仔稚鱼出现的时间就可以推测出亲鱼产卵的时间。根据2017年最新的农业部关于海洋伏季休渔管理规定，每年自5月1日起东海区各种作业网具实行三个月至四个半月不等的伏季休渔［24］。由于东海中南部日本鲭的产卵时间较早且延伸时间较长，仅依靠现行的伏季休渔制度不能完全保护日本鲭的产卵亲体、鱼卵仔鱼和幼鱼。因此，针对台湾海峡和东海中南部海域的日本鲭产卵群体和索饵群体，根据不同产卵场亲体产卵和幼鱼索饵时间的差异性，结合本研究的结果，提出以下专项保护措施：台湾海峡产卵场，继续调查确定中心产卵区域，设定日本鲭繁殖亲体保护期为2月下旬至4月；东海中南部近海产卵场划定每年3—4月为繁殖亲体保护期；南部外海产卵场划定每年3—4月、中部外海产卵场划定4月为繁殖亲体保护期。同时，在产卵场保护海域之外也要严格限制针对日本鲭亲体捕捞作业网具的最小网目尺寸。另外，近年来的监测结果表明，东海中南部近海是日本鲭幼鱼的主要索饵场，每年4—5月各种作业网具在该海域捕捞的日本鲭幼鱼均在10×104t以上。因此，该时间段也应设立日本鲭幼鱼索饵保护期，禁止各种网具对其的掠夺性捕捞。

致谢：浙江省海洋水产研究所和福建省水产研究所资源室的同志协助开展本项目的海上调查工作，在此一并致谢！