长江口凤鲚生物学特征及其资源利用研究进展

赵 峰，杨 琴，宋 超，张 涛，庄 平

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；3.农业农村部东海与长江口渔业资源环境科学观测实验站，上海 200090；4.中国水产科学研究院长江口渔业生态重点实验室，上海 200090）

凤鲚（CoiliamystusLinnaeus，1758），俗称烤子鱼、籽鲚、凤尾鱼、小鲚鱼，隶属于鲱形目（Clupeiformes），鳀科（Engraulidae），鲚属，在我国的渤海、黄海、东海、南海海域均有凤鲚分布，长江口是其重要的产卵场［1-2］。

凤鲚是长江口主要经济鱼类，其捕捞量曾经占长江口渔业总捕捞量的48.6%［3］，是著名的长江口“五大渔汛”之一。然而，由于气候变化和人类活动等因素的叠加影响，当前长江口凤鲚已基本不能形成渔汛［2，4］，其资源岌岌可危。长江口凤鲚资源的养护管理迫在眉睫，因此需要深入细致地掌握长江口凤鲚的种群特征与资源变动状况。本文通过对已有研究资料的收集整理和分析，综述了近50余年来国内外学者在长江口凤鲚基础生物学与资源利用方面的研究进展，探讨了今后的研究重点，旨在为长江口凤鲚资源的保护利用和科学管理提供科技支撑。

1 生物学特征

1.1 形态特征

体延长侧偏，背缘平直，腹缘具锯齿状棱鳞。体被圆鳞，薄而易脱。无侧线。上颌骨向后伸达或伸越胸鳍基底，下缘有细锯齿。臀鳍起点距吻端较距尾鳍基底为近，末根鳍条几与尾鳍下叶相连。胸鳍下侧位，上方具6根鳍条游离呈丝状，向后伸达或伸越臀鳍起点。各鳍基部呈金黄色（图 1）［2，5］。

1.2 分布

凤鲚分布于西太平洋区中国、朝鲜半岛和日本海域［1-2］。已有文献对于凤鲚具体分布范围的研究相对较少，多为大体范围的描述。近30年来，对于凤鲚不同群体分布的研究较多，袁传宓等［6］根据形态特征差异，将长江中下游及我国东南沿海的凤鲚群体分为3个生态类群，即长江型、闽江型和珠江型。刘文斌［7］、程起群等［8-10］、周晓犊等［11］分别从形态、生化和分子等水平分析，认为长江型和珠江型凤鲚可能分化到了亚种水平。长江型凤鲚主要分布在长江口、杭州湾、舟山群岛及浙江沿海一带。杨琴等［12］通过个体形态差异分析认为分布在浙江沿海温州水域的凤鲚与分布在长江口崇明水域的凤鲚存在明显的个体形态差异，两个水域的凤鲚可划分为不同群体。

1.3 洄游

凤鲚属于短距离河口洄游性鱼类。凤鲚大多生活于沿岸浅水区或近海，平时分散活动不集群，进入繁殖期便成大群，游向长江口、钱塘江口等咸淡水区域产卵。洄游距离较短，向钱塘江上溯，一般止于杭州；在长江口上溯至南通附近，一般不过江阴，以崇明、长兴和横沙三岛的南北支一带分布最为密集［2］。产卵结束后亲鱼返回近海，仔幼鱼在长江口觅食，从产卵区到索饵区进行索饵洄游，入冬后进行越冬洄游回到近海再继续生长发育，达到性成熟后进行产卵洄游，完成其生命周期的循环［2，13-15］。

长江口凤鲚群体具有复杂的洄游履历。耳石微化学分析技术的发展，使得鱼类洄游履历重建成为可能。YANG等［16-17］通过对长江口凤鲚耳石Sr/Ca比值的分析，认为凤鲚生殖过程中上溯到淡水环境中进行产卵孵化，只存在淡水孵化场，生境履历较为简单。然而，杨琴等［18］利用耳石微化学分析技术对长江口及其毗邻海域凤鲚群体的洄游履历进行了重建，推断凤鲚群体可在淡水、河口半咸水和海水条件下孵化，存在淡水-河口半咸水型、河口半咸水定居型、河口半咸水-海水型和淡水-河口半咸水-海水型等4种洄游履历类型。JIANG等［19］通过耳石微化学分析进一步探明瓯江凤鲚群体可以在咸水和海水中进行孵化发育，其卵的孵化和仔鱼生长可能不需要淡水生境，进一步佐证了凤鲚存在河口半咸水定居型和河口半咸水-海水型等多种洄游履历类型。

图1 凤鲚Fig.1 Coilia mystus

1.4 年龄与生长

1.4.1 年龄结构

长江口凤鲚群体存在6个年龄组，即0～5龄。其中，1～2龄个体为优势群体［20-22］，尽管也有学者认为长江口凤鲚全部由1龄鱼组成［15，23］，这种差异可能与取样季节和取样地点等有直接关系。例如，浙江舟山附近海域凤鲚群体的年龄组成就存在着季节性差异，春夏季1～2龄个体可达91.28%，而秋冬季1.5龄个体占76.27%［24］，这主要是由于生殖洄游造成的。近30年来，长江口凤鲚优势群体（1～2龄）的比例在75%～90%，年际间存在着一定的差异［20-26］（表1）。

1.4.2 生长特征

长江口凤鲚属于匀速生长类型，体长生长速度曲线不具拐点，体质量生长速度的拐点年龄在1.11龄，与最小性成熟年龄一致［22］。如图2所示，1990—2005年，长江口凤鲚生殖群体的体长和体质量范围存在一定波动，总体上表现平稳，个别年份下降明显［3-4，15，23，27］；2006—2011年长江口凤鲚个体的平均体长和平均体质量均有所下降［28-29］，至 2012—2013年降至历史最低点［22，25-26］。

长江口凤鲚群体的雌雄个体大小存在一定差异。通常，雌性个体的体长和体质量普遍大于雄性个体［29］。雌性成熟个体的体长一般为113～220 mm，体质量为8.0～32.0 g，而雄性个体的体长一般为56～138 mm，体质量为0.8～6.8 g。

1.5 摄食习性

长江口凤鲚主要以浮游动物为食，包括桡足类、糠虾类、磷虾类、十足类、水母类和口足类等，其中桡足类是最重要的饵料类群［24，30-32］。长江口凤鲚的食物组成随季节、栖息地水域和温度的变化而有所不同，春季摄食强度和饵料多样性均高于其他季节，栖息水域环境中饵料生物组成同样也会造成凤鲚食物种类数量组成的不同［31，33］。在繁殖季节，由于成熟的性腺占据体腔的大部分，长江口凤鲚的摄食强度降低，基本停止摄食［15，24，31-32］。

鱼类的口裂和鳃耙间距是饵料大小选择的主要因子［34］，口裂大小影响摄食鱼类饵料个体的大小，鳃耙间距大小则影响摄食浮游生物饵料个体的大小，随着鱼类的发育，口裂和鳃耙间距也逐渐变大，可摄食饵料的大小会随着体长的增加而变化。凤鲚食物团单个饵料的种类随体长增加而增多，符合鱼类发育的摄食规律。已有研究表明，凤鲚在生活史过程不同阶段其摄食对象发生了转化，其中体长70～100 mm的凤鲚主要以桡足类和幼体类为食，体长101～130 mm的凤鲚主要摄食桡足类、糠虾类和磷虾类，体长131～250 mm的凤鲚主要摄食桡足类、糠虾类和鱼类，这主要与不同发育阶段的鰓耙间距和口裂大小相关［35］。

表1 长江口邻近水域凤鲚群体的年龄组成Tab.1 Age composition of Coilia mystus in the Yangtze Estuary and its adjacent waters

1.6 繁殖习性

1.6.1 性比

在繁殖季节，长江口凤鲚群体的雌雄比为5.7∶1［15］；5—7月，雌性个体的比例会逐渐增大，在 7月份达到最高，雌雄比为 6.9∶1［25］。

不同体长凤鲚的性别比例差别较大。20世纪90年代末期，长江口凤鲚群体中80～100 mm体长组均为雄鱼，101～140 mm体长组雌雄比为3.1∶1，141～190 mm体长组雌雄比扩大为24.9∶1［15］。长江口凤鲚群体，尤其是大规格个体中雌性所占比例显著高于雄性。

1.6.2 性腺发育

长江口凤鲚的性腺发育与水温密切相关。当年11—12月，性腺发育为Ⅱ期；次年的3月下旬至4月下旬前，水温在12～14℃，长江口外近海凤鲚亲鱼的性腺多数发育至Ⅲ期；4月下旬至5月上旬，水温上升至16～18℃，性腺迅速发育至Ⅳ期，并洄游至长江口；5—7月，水温18℃以上，大多数的性腺都发育至V期，5月到7月为长江口凤鲚的产卵盛期［15，26］。

1.6.3 个体生殖力

长江口凤鲚在1+龄即可达到性成熟，性成熟后一年可繁殖一次，产卵属于单峰一次性产卵类型，即卵径频率分布只有一个波峰［15，21，23］。凤鲚成熟卵为浮性卵，呈淡黄色，透明状，具1个油球［2，15］。

长江口凤鲚群体的生殖力呈现出一定的下降趋势。无论是绝对怀卵量还是相对怀卵量均呈现下降趋势，2012—2013年达到最低，2014年有所回升（表2，图3）。长江口凤鲚生殖力的下降，一方面可能是由于栖息生境变化所导致，另一方面也可能是由于取样时间和地点差异造成的，尚需要长期的跟踪调查和深入研究。

1.6.4 产卵期

长江口凤鲚的产卵场主要在长江口南支水域（31°10′～31°45′N、121°10′～122°00′E），即崇明老鼠沙至九段沙一带水域。产卵场水温为16～27℃，盐度为 0.1～5［15］。近几年调查①本实验室未发表资料。显示，在长江口北支口门一带发现有仔稚鱼的集中分布区，这是否意味着在长江口北支口门附近存在新的产卵场或原有产卵场发生了变化？尚需进一步深入研究证实。

每年3月，在浅海越冬的凤鲚向长江口移动，4月起集群进入河口咸淡水水域。繁殖期为4—9月，产卵盛期是5—7月上中旬。仔鱼在长江口和杭州湾水域索饵育肥和生长，9—11月逐渐向近海移动，12月入冬后在近海较深海区越冬［15］。

2 资源利用与管理

2.1 开发利用

凤鲚是长江口主要经济鱼类，味道鲜美，肉质细嫩，蛋白质含量高，脂肪酸营养丰富［36-38］，可鲜食，制罐尤佳，其罐头制品曾是我国重要的出口创汇产品，享誉国内外。

图2 长江口凤鲚平均体长和平均体质量的变化Fig.2 Changes on average body length and average body weight of C.mystus in the Yangtze Estuary

表2 长江口凤鲚的个体生殖力Tab.2 Individual fecundity of C.mystus in the Yangtze Estuary

图3 长江口凤鲚的个体生殖力Fig.3 Individual fecundity of C.mystus in the Yangtze Estuary

凤鲚是长江口主要捕捞对象之一，其产量变化较大。长江口凤鲚的渔汛期从谷雨到大暑（4月下旬至7月下旬），其中小满到夏至（5月下旬至6月下旬）为旺季［2］。据上海市和江苏省统计（图4），1968—1989年凤鲚最高年产量达5 281.8 t（1974年）；20世纪80年代以来，平均捕捞量为1 961.3 t，占长江口鱼虾类总产量的 48.6%［3，27］。1960—1998年，仅上海市的平均捕捞量就高达1 192 t，最高年产量为 3 252 t（1995年）［14］；长江口凤鲚产量自1974年达到历史顶峰以后，除1995年出现大幅反弹外，总体呈现波动下降趋势。根据1990—2003年监测资料，应用Schaefer模式估算长江口凤鲚的最大持续年均产量为1 417.4 t［39］，仅为 20世纪 80年代（2 187.6 t［3］）的64.79%。2003—2011年年平均捕捞量下降至不足500 t左右，其中，2009—2011年年平均捕捞量仅为100 t左右［2］。近年来，通过监测汛期每日船捕数据，按Leslie法和Delury法对长江口凤鲚汛期资源量进行估算，获得年汛期资源量为40 t左右①本实验室未发表资料。，目前长江口凤鲚已基本不能形成渔汛，其资源岌岌可危。

图4 上海市长江口凤鲚捕捞量Fig.4 Catch of C.mystus in the Yangtze Estuary（Shanghai）

2.2 资源管理

20世纪80年代开始，上海市渔政管理部门就开始对从事凤鲚捕捞的船只数量以及时间进行了严格的控制［3］。2002年起，结合国家颁布实施长江禁渔期制度，对凤鲚的捕捞实行专项管理：限额发放《渔业捕捞许可证》，每年发放的长江口水域凤鲚专项捕捞许可证不超过300张，限定每年的作业时间为5月1日—6月30日；而后对深水张网、插网和三层刺网进行全年禁止［40］，但是，这一措施并未完全有效实施，其中深水张网作业会导致凤鲚幼鱼大量被捕捞，对凤鲚资源破坏最为严重［41-42］。这些措施在保护及合理利用长江口凤鲚资源上起到了一定作用，但凤鲚资源急剧衰退的趋势仍然没有得到有效缓解。

2015年12月23日，农业部发布通告（农业部通告〔2015〕1号），公布调整长江流域禁渔期制度，从2016年起将禁渔期由原来的4月1日至6月30日调整为3月1日至6月30日，禁渔期延长1个月［43］。随后，在2018年12月29日，农业农村部又发布通告（农业农村部通告〔2018〕5号），公布调整长江流域专项捕捞管理制度，自2019年2月1日起，停止发放凤鲚（凤尾鱼）专项捕捞许可证，禁止一切生产性捕捞，未来对于天然资源的利用将根据资源状况另行规定。同时，“亮剑2019”海上执法行动同步展开，长江口凤鲚资源管理达到了“史上最严”。

为了更好地保护凤鲚资源，除了限制捕捞外，目前科研院所在农业农村部、上海市农业农村委员会等部门专项资助下开展了亲本的捕捞、运输、暂养等亲体培育的前期研究，逐步开展凤鲚的人工繁殖。另外，利用项目开展过程中获得的数据，为政府管理部门提供基础数据和技术支撑，积极推进长江口凤鲚种质资源保护区的划定，为凤鲚资源的保护提供保障。

3 小结与展望

凤鲚作为长江口曾经重要的渔业资源和主要捕捞对象，具有十分重要的经济价值；同时，它也是长江口生态系统的重要组成部分，在维系生物多样性与生态平衡方面具有较高的生态价值。迄今，许多学者围绕长江口凤鲚生物学特性及资源变动等方面开展了大量研究，为凤鲚资源保护和可持续利用积累了丰富的数据资料。然而，面对当前全球气候变化和人类活动等多重压力的影响，长江口凤鲚种群也将会不断地对环境变化作出响应，同时也在发生着适应性变化。

为开展并加强长江口凤鲚资源的监测和调查研究，建议管理部门可根据项目需要向科研部门发放凤鲚特许捕捞证，以便监测其资源动态，为政府制定长江凤鲚资源管理措施提供科学依据。在此基础上还应加强以下几方面研究：

1）长江口凤鲚种群动态研究。针对长江口禁捕（退捕），通过对比历史数据，调查研究凤鲚种群的个体规格、年龄结构、资源密度、汛期等特征与变化；建立亲体与补充量模型，评估确立长江口凤鲚资源量和最大可持续产量，为资源的科学管理和开发利用提供支撑。

2）长江口凤鲚生境需求研究。调查研究凤鲚生殖洄游群体和早期资源的时空格局及其集中分布区的水文理化、地形地貌和饵料资源等特征与变动，通过建模分析阐明凤鲚生境需求，准确界定其繁殖育幼场，为资源保护提供科技支撑。

3）长江口凤鲚人工繁育研究。研究建立长江口凤鲚种质标准，解析多重压力下凤鲚的种质特性；开展凤鲚亲本捕捞、运输、暂养及人工繁育技术研究，力争实现规模化生产，减轻对自然资源的压力，实现可持续发展。