伴生盐生植物对胡杨幼苗的脱盐效应及其生理生态效应1)

文强 管文轲 韩炜 孔凯凯

(新疆师范大学，乌鲁木齐，830054) (新疆林业科学研究院林业科技推广处) (新疆师范大学)

新疆由于干旱气候和封闭性内陆盆地地形特征，形成较大面积的盐碱土。据调查，新疆的各类盐碱土面积达1 336.1×104hm2[1]。研究表明，盐分是影响植物生长发育的重要生态因子之一，盐分胁迫会抑制其生长及生物量的积累，过量的盐分常常导致植物生长受限，甚至死亡[2]。胡杨是塔里木河流域荒漠河岸林的建群种，具有耐旱、抗风沙等特点[3]，对维护生态系统有重要作用。胡杨在种子萌发时耐盐性较强，幼苗生长时耐盐力却下降[4]，因此，胡杨幼苗阶段成为制约胡杨更新和维持的关键阶段，如何开发利用和拓宽盐渍化土壤利用空间，为其提供良好的环境显得尤为重要。目前，土壤盐渍化的治理主要包括物理、化学、水利工程等方法，但新疆干旱缺水，灌排工程施工量大，成本高，不宜推行。而新疆盐生植物种类丰富，分布广泛。根据郗金标等[5]调查，新疆盐生植物约305种15变种7亚种，其中，1年生盐生植物群落分布广泛，分布频率较高的有碱蓬属(Suaeda)、滨藜属(Atriplex)、盐角草属(Salicornia)等[6]。部分研究者[7-11]考虑利用具有一定经济价值的盐生植物作为补偿生长来治理盐碱地，而有关盐生植物直接与胡杨伴生脱盐的研究鲜有报道。对此，以塔里木河中下游1年生胡杨幼苗为研究对象，埋地盆栽，模拟荒漠生境盐分梯度，移栽3种盐生植物作为其伴生植物，定时测量胡杨幼苗的生理生态指标，探索脱盐作用对胡杨幼苗生长和光合特性的影响，筛选出适于胡杨最佳脱盐效果的盐生植物，以期为塔里木河中下游胡杨更新复壮提供基础理论依据。

1 研究区概况

研究区位于塔里木河中下游库尔勒市巴州苗圃。海拔950 m左右，气候属暖温带大陆性干旱气候，总日照时间2 990 h，无霜期平均210 d，年平均气温11.4 ℃，最低为-28 ℃，年均降水量58.6 mm，年最大蒸发为2 788.2 mm，主风向东北风。

2 材料与方法

2.1 试验材料

供试材料为1年龄实生胡杨幼苗。试验用土采于塔里木河中下游沿河两岸，取30 cm表层粉砂壤土。同时，根据调查选取盐生植物为碱蓬属碱蓬(Suaedaglauca(Bunge) Bunge)、盐角草属盐角草(Salicorniaeuropaea)和盐节木属盐节木(Halocnermumstr)[9]作为伴生植物。

2.2 研究方法

试验运用随机区组实验设计(表1)，2018年4月25日进行盆栽移植，每盆(顶面直径40 cm，底面直径25 cm，高32 cm)装土20 kg，防止因塑料盆温度过高引起幼苗根系灼伤，在试验地开沟3条，沟间距1 m，每沟10盆，盆间距1 m，盆下垫塑料托盘，防止盐分流失。NaCl质量浓度大小为5(B)、11(C)、15 g/L(D)3个处理，一个对照0 g/L(CK)；不同质量浓度盐分处理下分别每盆(CK除外)对应种植1株盐生植物碱蓬(T1)、盐角草(T2)、盐节木(T3)，不同盆内种植一种盐生植物，每盆栽种3株胡杨幼苗。每个处理3个重复，共30盆。缓苗期间每隔7 d浇清水3 L，2个月后于6月中旬进行盐分胁迫处理，向盆中心一次性施入3 L上述质量浓度NaCl溶液，以清水为对照。随后，试验期间每隔7 d浇清水3 L以平衡水分蒸发。根据(1)、(2)、(3)、(4)式分别计算根冠比、根质量比、根宽深比[12]和土壤脱盐率[13]。

根冠比(R/S)=根生物量/地上生物量，

(1)

根质量比=根生物量/根生物量+地上生物量，

(2)

根宽深比=根系水平幅/根系垂直幅，

(3)

土壤脱盐率=[(对照盐分-处理盐分)/

对照盐分]×100%。

(4)

表1伴生盐生植物对胡杨幼苗的脱盐效应及其生理生态效应研究试验设计

盐生植物盐分胁迫BCDT1BT1CT1DT1T2BT2CT2DT2T3BT3CT3DT3

注：表中B、C、D分别表示NaCl质量浓度大小为5、11、15 g/L；T1、T2、T3分别表示盐生植物碱蓬、盐角草、盐节木；随机区组合字母表示不同NaCl质量浓度大小与不同盐生植物的组合。

2.2.1 生长指标的测定

每个灌水周期结束后的1 d，用游标卡尺测量地径，用卷尺测量株高。试验结束后，挖出完整植株根系用卷尺测量根水平长和垂直长。从地径处将胡杨地上部与地下部分开，用蒸馏水把茎、叶擦洗干净，把胡杨根系浸泡在水中，待土壤完全松散后用水冲洗根系。将洗干净的根系在105 ℃下杀青30 min，75 ℃下恒温烘干至恒质量，用天平称单株植物干质量与鲜质量。

2.2.2 光响应曲线的测定

采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测量系统。早晨自然光诱导1.5～2.0 h后，在自然条件下(大气CO2摩尔分数约为380 μmol·mol-1)，用LED红蓝光源提供不同强度的光和有效辐射(PAR)，设置2 500、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共16个梯度，测定不同处理下幼苗Pn，用直角双曲线修正模型[14]拟合所测定的光响应曲线，得出表观量子效率(α)、最大净光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)等参数。

2.2.3 CO2响应曲线的测定

采用CO2液化小钢瓶提供400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol·mol-1的CO2摩尔分数，测定不同处理下幼苗Pn，用直角双曲线修正模型[14]拟合所测定的CO2响应曲线，得出光合能力(Amax)、初始羧化效率(EC)、光呼吸速率(Rp)、CO2补偿点(Γ)和饱和胞间CO2摩尔分数(Ci)等参数。

于6月16日开始进行光响应曲线和CO2响应曲线的测定，试验中为减少测定时间造成的误差，各处理先只测1盆，全部处理测定完成后再测各处理的第2盆，依次循环进行。

2.3 数据处理

采用SPSS17.0软件进行统计分析，运用LSD法进行多重比较和差异显著性分析(P<0.05)，采用Origin9.0软件制图。

3 结果与分析

3.1 伴生盐生植物对胡杨幼苗生长的影响

植物的表观生长能够比较直观的反应其所在环境的优劣，生长抑制是植物对逆境响应最敏感的过程[15]。试验结果表明，伴生盐生植物对1年生胡杨幼苗的株高、地径和生物量有显著的影响(表2)。处理前幼苗长势均一，随着脱盐时间到60 d时，各处理株高差异显著(P<0.05)。各处理株高较CK均有所增长，最大增幅由大到小为CT2、BT1、BT2、CK，其中DT1、DT2、DT3处理下的株高较CK分别减小了6.2%、2.8%、0.3%；不同处理下对幼苗地径的影响小于株高，增量由大到小为CT2、CT3、BT1、CK。各处理对幼苗的根冠比、根质量比及根宽深比有较为显著的影响(P<0.05)。根冠比在B、C胁迫下较CK增加，增幅由大到小为CT2、CT3、BT1、CK，根质量比较CK(0.48)差异均不大，根宽深比较CK均有所减少，但在B、C胁迫下差异不大，其中DT1、DT2、DT3处理下的幼苗根宽深比减幅最大，分别减小30.4%、25%、26.8%。

表2 伴生盐生植物对胡杨幼苗株高、地径及生物量的影响

注：表中数据为平均值±标准差；CK表示对照；B、C、D分别表示NaCl质量浓度大小为5、11、15 g/L；T1、T2、T3分别表示盐生植物碱蓬、盐角草、盐节木。同一列不同的字母表示差异显著(P<0.05)。

3.2 伴生盐生植物对胡杨幼苗光合—光响应曲线特征的影响

3.2.1 净光合速率(Pn)的光响应变化

光合—光响应曲线反映了植物潜在的光合能力及植物对生长环境的适应性[16]。从图1可知，伴生盐生植物脱盐作用过程中胡杨幼苗Pn对RPA表现出不同的响应规律。RPA<200 μmol·m-2·s-1时幼苗Pn在不同处理下表现相似，均近似呈线性上升；此后随RPA升高光响应过程因脱盐作用效果的不同而表现出明显差异。与CK相比，处理10 d，幼苗Pn随着RPA增强一直维持在较高水平，并未发生明显的光抑制，其中，同一RPA(1 000 μmol·m-2·s-1)下幼苗Pn大小为CK>BT1>BT2>BT3，C(A2)和D(A3)胁迫下，幼苗Pn大小均为T2>T3>T1>CK，CT2处理下增加17%(A2)，但CT1、CT2、CT3处理下(A2)幼苗Pn都高于DT1、DT2、DT3处理下(A3)幼苗Pn。处理30 d，同一RPA下幼苗Pn比在处理10 d时总体有所增长。其中，PnBT1>PnBT2>PnBT3(B1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(B2)，PnDT2>PnDT1>PnDT3(B3)。处理60 d，PnBT1>PnBT2>PnBT3(C1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(C2)，PnCT2和PnCT3较之PnCK分别增加22%和8%，CT1处理的幼苗Pn在RPA为800 μmol·m-2·s-1左右达到饱和后缓慢下降，发生光抑制，PnDT2>PnDT3>PnDT1(C3)，DT3处理的幼苗Pn在RPA为1 000 μmol·m-2·s-1左右达到饱和后缓慢下降，发生光抑制。在C、D质量浓度盐胁迫下，T2脱盐作用使幼苗能维持较高的Pn，光抑制程度较轻，且能保持较高的PLS和Pnmax，T3次之；而在B质量浓度盐胁迫下，T1脱盐作用使幼苗能维持较高的Pn，光抑制程度较轻，且能保持较高的PLS和Pnmax，T2次之(表3)。

3.2.2 伴生盐生植物对光响应特征参数的影响

光合—光响应曲线拟合可获得α、Pnmax、PLS、PLC和Rd等生理参数，有助于甄别植物不同生境的光合能力及适应规律[17]。处理60 d幼苗α、Pnmax、Rd、PLS均升高，而PLC呈相反的趋势，相较于处理10 d和30 d时各值总体均高(表3)。

α反映出植物的光能利用效率[12]，Pnmax反映了植物叶片最大光合能力[18]。处理60 d，αCT1、αCT2、αCT3处理比αCK分别增加了11.6%、12.4%、7.3%。PnmaxCT1、PnmaxCT2、PnmaxCT3处理比PnmaxCK分别增加了9.97%、32.1%、23%。LSP和LCP是植物利用强光和弱光能力大小的指标[19]，CT1、CT2和CT3处理下幼苗的LSP分别比CK增加-1.3%、3.8%、3.1%。Rd是植物在无光照时的呼吸速率[20]，与CK相比，RCK>RdB>RdC>RdD，RdBT1、RdCT1、RdDT1处理分别减少3.7%、14.6%、42%，RdBT2、RdCT2、RdDT2处理分别减少0.4%、11.1%、42%，RdBT3、RdCT3、RdDT3处理分别减少0.3%、8.2%、39.2%。

图1 伴生盐生植物脱盐效应下胡杨幼苗光合作用光响应曲线

表3 伴生盐生植物对胡杨幼苗光响应特征参数的影响

续(表3)

注：表中CK表示对照；B、C、D分别表示NaCl质量浓度大小为5L、11、15 g/L；T1、T2、T3分别表示盐生植物碱蓬、盐角草、盐节木。同列不同字母表示差异显著(P<0.05)；表中数据为平均值±标准差。

3.3 伴生盐生植物对胡杨幼苗CO2响应曲线特征的影响

3.3.1 净光合速率(Pn)的CO2响应变化

由图2可见，不同处理下胡杨幼苗Pn对Ci的响应趋势相似，其Pn均随着Ci的增加速率呈上升趋势。在Ci<200 μmol·mol-1时，幼苗Pn在不同处理下表现相似，均近似呈线性上升；随后，Pn随Ci的增加速率逐渐减缓。随Ci的升高CO2响应过程因不同处理而表现出明显差异。处理10 d，在相同CO2质量浓度条件下，PnBT1>PnBT2>PnBT3(A1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(A2)，PnDT2>PnDT3>PnDT1(A3)，PnCT2处理(Ci为1 000 μmol·mol-1)比PnCK增加了10.3%(A2)，但PnCT1、PnCT2、PnCT3(A2)>PnDT1、PnDT2、PnDT3(A3)。处理30 d，同一CO2质量浓度条件下幼苗Pn分别比处理10 d其值总体有所增长。其中，PnBT1>PnBT2>PnBT3(B1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(B2)，PnDT2>PnDT3>PnDT1(B3)，PnCT2和PnCT3处理(Ci为1 000 μmol·mol-1)较PnCK分别增加18.9%、3.4%(B2)。处理60 d，PnBT1>PnBT2>PnBT3(C1)PnCT2>PnCT3>PnCT1(C2)，PnDT2>PnDT3>PnDT1(C3)，PnCT2和PnCT3处理(Ci为1 000 μmol·mol-1)较PnCK分别增加19.3%和6.6%(C2)。

图2 伴生盐生植物脱盐效应下胡杨幼苗CO2响应曲线

3.3.2 伴生盐生植物对CO2响应特征参数的影响

CE反映了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶与加氧酶比例的活性大小及含量多少，Amax反映了植物叶片的光合电子传递和磷酸化的活性[21]。由表4可见，处理60 d，CEBT1、CEBT2、CEBT3处理较CK分别增长20.18%、9.59%、1.21%，AmaxBT1、AmaxBT2、AmaxBT3分别增长13.14%、3.51%、-11.65%；CECT1、CECT2、CECT3分别增长1.41%、10.66%、10.25%，AmaxCT1、AmaxCT2、AmaxCT3分别增长-13.14%、13.97%、0.31%；在15 g/L质量浓度盐胁迫下相较于CK均减小。说明胡杨幼苗在低、中质量浓度盐胁迫下3种盐生植物脱盐作用下的光合电子传递和磷酸化活性、加氧酶活性及其对CO2的同化能力与利用效率均高于高质量浓度盐胁迫。Ci反映了植物利用高CO2摩尔分数的能力；Γ反映植物光合同化作用与呼吸消耗相当时的CO2摩尔分数[12]。处理60 d幼苗的Ci值均比处理10 d和30 d时有所增加，表明胡杨幼苗在脱盐作用下能在较高大气CO2摩尔分数下维持较高的Pn及保持较高的光合活性。幼苗Γ和Rp处理60 d时相较于处理10 d和30 d时其值总体减小，说明脱盐作用提高了幼苗的光合能力，光合作用过程中通过消耗过剩光能来减轻夏季强光、高温对其的伤害，有利于保护光合机构并维持较高的光合速率，增加有机物生产与积累。

表4 伴生盐生植物对胡杨幼苗CO2响应特征参数的影响

注：表中CK表示对照；B、C、D分别表示NaCl质量浓度大小为5、11、15 g/L；T1、T2、T3分别表示盐生植物碱蓬、盐角草、盐节木。同列不同字母表示差异显著(P<0.05)；表中数据为平均值±标准差。

3.4 伴生盐生植物对土壤盐分(电导率)的影响

由表5可知，盐生植物对土壤具有明显的脱盐效果，但3种盐生植物对土壤盐分(电导率)的影响随时间而存在差异。处理60 d，低盐胁迫下脱盐效果为T1>T2>T3>CK，其中处理10、30和60 d，BT1、BT2、BT3处理下脱盐率分别为-11.2%，-10.4%，-12.7%；-2%，-2.8%，-7.1%；11.4%，6.1%，1.6%。中、高盐胁迫下脱盐效果分别为CT2>CK>CT3>CT1、CK>DT2>DT3>DT1。其中处理10 d、30 d和60 d，CT1、CT2、CT3和DT1、DT2、DT3处理下脱盐率分别为-22.4%、-14.6%、-17.2%与-25%、-22%、-22.8%；-21.7%、-6.3%、-13.8%与-29.1%、-23.6%、-25.6%；-14.2%、2.1%、-7.3%与-30.5%、-21.1%、-26%。同一脱盐时间3种伴生盐生植物对土壤盐分(电导率)的脱盐效果大小均为B>C>D。

经过多重比较得出T1、T2、T3处理与CK间的差异达到显著水平(P<0.05)，各处理间差异也达显著水平，说明在低盐质量浓度下，T1处理对土壤盐分(电导率)脱盐效果最好，T2和T3处理次之，中、高盐质量浓度下T2处理对土壤盐分(电导率)脱盐效果最好，T3次之，T1脱盐效果最差。

表5 伴生盐生植物对土壤盐分(电导率)的变化影响

注：表中CK表示对照；B、C、D分别表示NaCl质量浓度大小为5、11、15 g/L；T1、T2、T3分别表示盐生植物碱蓬、盐角草、盐节木。同列不同字母表示差异显著(P<0.05)；表中数据为平均值±标准差。

4 结论与讨论

盐生植物与胡杨幼苗相互伴生的过程中，通过分析胡杨幼苗的各项生长指标、光合参数及土壤电导率的变化可得出不同盐生植物的脱盐效应。土壤电导率是反映土壤盐分的一个重要指标，电导率越高，土壤盐质量分数越多[11]，本研究结果表明，种植盐生植物较CK显著降低了土壤的电导率，这与张永宏[8]的研究结果一致；植物的生长特征是其在外部形态上对盐分胁迫的综合反映[22]，众多研究发现[23-25]，盐处理尤其是高盐条件植物各项生长指标均下降，本研究中，因胡杨幼苗在伴生盐生植物脱盐作用下使得土壤盐分减少，植株受到的伤害明显减小，与CK相比，株高和地径均增加，且能够保持一定水平的根冠比、根质量比和根宽深比，说明脱盐作用显著降低了逆境对幼苗的不良作用；光响应参数较好地反映了逆境条件下植物的光能利用率、光合潜能[26]，植物碳同化受加氧酶活性和核酮糖二磷酸磷化酶再生速率的限制，而核酮糖二磷酸磷化酶再生与光合电子传递速率直接关联[27]，本研究结果显示，脱盐作用下盐离子对胡杨产生的毒害作用显著减小，渗透胁迫和养分亏缺减弱使得幼苗生理生态指标改善，幼苗α、Pnmax、Rd、光补偿点和各CO2响应各参数较CK均升高，光补尝点呈相反的趋势，但光补偿点的降低，可使其对弱光利用能力有所提高和减少对光合产物的消耗，这与Brodribb[27]的研究结果相一致，CO2的减小，表明脱盐作用下幼苗光抑制程度减小，光合潜能、光能转化效率、磷酸丙糖利用效率和核酮糖二磷酸磷化酶再生、消耗过剩能量的能力增强，可有效利用PAR和CO2范围扩大。综合表明，伴生盐生植物产生了显著的脱盐效应，在一定程度上改善了幼苗生长调节能力，提高了其成活率[28-29]。

包灵等[30]研究得出盐角草的生长是需盐的，低盐浓度对其生长是顺境，无盐或高盐环境对其生长是逆境，盐生植物形成的“盐岛”效应[31]会一定程度上积累一定的盐分，有利于盐生植物和胡杨幼苗相互伴生的生长。尹传华等[32]分析研究得出盐节木更容易形成土壤盐分更高的富集状态，具有明显的“盐岛”效应，这可能是本研究中盐节木脱盐效果相较于碱蓬和盐角草低的原因。

综上所述，通过人工干预创造胡杨幼苗可利用的生境资源(盐生植物脱盐)来实现繁殖和更新，有利于胡杨林下幼苗的生长，提高幼苗储备。在后续研究中，可进一步探讨更多盐生植物的筛选、不同盐生植物的株数与种植密度进行如何相互搭配脱盐效果更佳等。