紧凑型油菜产量潜力、高产结构及机制研究

王学芳,田建华,董育红,关周博,张忠鑫

(陕西省杂交油菜研究中心,陕西 杨凌 712100)

油菜作为我国最主要的油料作物,它的生产状况直接关系到中国食用油的自给能力和供给安全[1]。自世界上第一个杂交油菜品种“秦油2号”大面积推广至今,中国油菜育种在品质上取得了质的突破,但产量水平一直徘徊在3000～3750 kg/hm2之间，未有大的进展[2]。近年来,随着农村劳动力的转移,劳动力成本居高不下,油菜生产由传统费工费时的育苗移栽向机械化栽培方式转变[3-5]。传统松散型油菜品种的移栽密度为8.0万～15.0万株/hm2,植株高大,分枝多,角果成熟差异大,且成熟时分枝缠绕,机械收割效率低[6]。紧凑型油菜一方面可以通过改变油菜受光态势,使截获的光能有效地分布到光合器官上,同时,紧凑型油菜个体分枝减少,分枝夹角小,角果成熟一致性提高,符合机械化要求的高密度栽培。借助于水稻、玉米、小麦等理想株型高产育种的成功经验,紧凑型油菜作为油菜育种的理想株型越来越受到育种家们的重视。早在2000年张文学等[7]对紧凑型油菜的遗传特性进行了研究,认为紧凑型和松散型杂交F1表现出双亲平均值并趋于紧凑型。王俊生等[8]研究认为紧凑型油菜单株产量的杂种优势最强。唐佳[9]认为不同类型株型油菜的性状在杂交后不存在母体效应。张倩[10]认为3种株型油菜的株高、分枝数、分枝夹角发育动态各不相同。这些研究结果对紧凑株型油菜杂交组合选育奠定了理论基础。但由于紧凑株型油菜育种研究刚刚起步,对其产量潜力及结构研究鲜见报道。本研究以3个不同类型的紧凑型油菜高代自交系为材料,以传统松散型杂交种秦优7号[11]为对照,探索了紧凑型油菜的生产潜力和高产结构特点,旨在为油菜高产育种和高效栽培提供科学依据和理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

通过预备试验，从300多份紧凑型甘蓝型油菜中筛选出有代表性的3种不同类型的紧凑型油菜品系14snd117(V1)、14snd266(V2)、14snd278(V3)，作为试验材料,以松散型杂交种秦优7号(V4)为对照,全部材料由陕西省杂交油菜研究中心育种室提供。

1.2 试验设计

试验于2014～2015、2015～2016、2016～2017年度在陕西省杂交油菜研究中心油菜试验田进行,试验地前茬为小麦。采用随机区组设计,4个品种,6个密度水平,即15万株/hm2(D1)、30万株/hm2(D2)、45万株/hm2(D3)、60万株/hm2(D4)、75万株/hm2(D5)、90万株/hm2(D6),3次重复,计72个小区,各小区长均为4.0 m,宽2.4 m。2014年、2015年和2016年分别在9月26日、9月21日和9月24日条播。油菜出苗后间去丛生仔苗,在4～5叶期定苗。其他田间管理同常规大田生产。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 植物学性状 在成熟期从每小区选择生长正常、无病害、无机械损伤的10个样株,调查株高(plant height)、主序长度(length of the main inflorescence)、有效分枝高度(effective branch height)、所有一级有效分枝长度、所有分枝从主茎到第一个角果的距离、一级有效分枝数(number of primary branches,简称分枝数)、根茎粗(diameter of root-stem)、主花序角果数(number of effective siliques on the main inflorescence,简称主角果数)、分枝角果数(number of effective siliques on all branch,简称枝角果数)。然后按根、茎、主序、有效分枝分别装袋,自然风干后考察主序粒重(seed weight on the main inflorescence)、有效分枝粒重(seed weight on the branch, 简称枝粒重)、根干重(root dry weight)、茎干重(stem dry weight)。根据上述性状考察结果,计算平均分枝长度(average length of all primary branches,简称分枝长度，为所有一级有效分枝长度之和除以分枝数)、平均分枝结角起点(length of the first branch siliques,简称分枝角果起点)、单株角果数(silique number per plant,为每株主角果数与枝角果数之和)、单株产量(seed yield per plant,为主序粒重和枝粒重之和)。

1.3.2 产量性状 成熟期在每小区不同单株上、中、下部各取20个角果，装袋风干后测定每角粒数(seed number per silique)和千粒重(thousand-seed weight)；测定小区产量,并测量每小区实际面积,计算单位面积产量。

1.4 数据处理

不同处理的试验数据在不同年份变化趋势相同,所以取3年平均值进行分析。利用Microsoft Excel 2003进行性状数据描述性统计分析。采用DPS 16.05统计分析软件对各性状进行方差分析和Duncan’s新复极差检验。

2 结果与分析

2.1 紧凑型与松散型油菜的产量及其构成因素对密度的响应

由表1可以看出,松散型对照品种(V4)产量随密度的增加而降低,在最低密度15万株/hm2条件下产量最高；当密度增加到45万株/hm2以上时,产量明显降低,且差异达显著水平。3个紧凑株型材料(V1、V2、V3)的产量随密度的增加先增加后下降,但各品种达产量峰值时的密度不同,其中V1在75万株/hm2下产量最高,但在30万～75万株/hm2下产量差异未达显著水平,高于或低于这个密度范围则产量明显下降;V2和V3的产量峰值均出现在60万株/hm2密度下, V2对种植密度较V3更加敏感,在高于或低于该密度时产量明显降低,且差异达显著水平;V3对种植密度的反应相对迟钝,只有当密度上升到90万株/hm2时产量降低才达显著水平。

分析产量三要素发现,单株角果数对密度的响应最大,随着种植密度的增加单株角果数急剧下降,各品种在最高密度下的单株角果数仅有最低密度下的24%左右,且差异达显著水平,不同品种的变化趋势一致。每角总粒数的变化趋势与单株角果数相同,也是随着密度的增加而下降,且差异达显著水平,但下降幅度比角果数小得多,同时松散型和紧凑型之间有差异,松散型对照品种V4在最高密度下的每角粒数仅有最低密度下的54%,而3个紧凑型油菜V1、V2、V3则均在70%以上。千粒重随密度的增加总体幅度不大,变化未达显著水平,各品种的变化趋势一致。

表1 种植密度对不同油菜品种产量及其构成因素的影响

2.2 高产的紧凑型与松散型油菜产量结构分析

由表1可知,无统计学差异的较高产量出现在4个处理中,即松散株型品种V4(秦优7号)的D1和D2密度(在这2个密度下的产量分别为4923和5070 kg/hm2)、紧凑型品系V1的D4和D5密度(在这2个密度下的产量分别为4566和4761 kg/hm2),也就是说,紧凑型自交系在高密度情况下是能够与传统松散株型杂交种在最佳密度下获得无统计学差异的高产的(本试验产量在4500 kg/hm2以上)。

进一步分析松散型与紧凑型品种在各自合理密度下达到高产的产量结构(表2)发现,松散株型高产的合理种植密度是15万～30万株/hm2,在该密度范围下的产量结构是:一级分枝数7～8个,单株有效角果数230～340个,其中主花序角果数占单株角果数的20%左右,主花序产量占单株产量的25%左右。紧凑型油菜高产的合理密度则是60万～75万株/hm2,在该密度下的产量结构为:一级分枝3～4个,单株有效角果数76～102个,其中主花序角果数和主花序产量分别占单株角果数和单株产量的50%左右。也就是说传统松散株型适于稀植,产量主要来源于一级分枝产量,占总产量的75%以上；而紧凑株型油菜适于密植,主花序和一级分枝对产量的贡献率基本相同,各占单株产量的50%。

2.3 高产紧凑型油菜的株型特征

为了进一步分析高产紧凑型油菜V1的特点,为今后油菜理想株型育种提供理论参考,本试验对3个紧凑型油菜达产量峰值时的植物学和产量性状进行对比分析,由于V2、V3这两个品种的产量峰值在60万株/hm2密度下,V1在75万株/hm2密度下,但V1在60万株/hm2密度下的产量与在75万株/hm2密度下的产量差异不显著,因此,本研究采用3个紧凑型品种在60万株/hm2密度下(V1、V2、V3的产量差异达显著水平,见表1)的植物学性状和产量性状进行比较分析。

2.3.1 高产紧凑型油菜的植物学性状特点 不同紧凑型油菜的植物学性状特点见表3,高产品系V1的地上部性状与低产品系V2相比,V1的株高和茎干重明显高于V2,且有统计学差异,但主花序长度、有效分枝高度、分枝长度和分枝数无统计学差异；V1的分枝结角起点显著低于V2,说明与V2相比,高产品系V1的分枝空间分布更大。高产品系V1与低产品系V2的根系相比,V1的根干重和根茎粗明显大于V2,且有统计学差异。高产品系V1与低产品系V3地上部性状分析,V1的株高与V3相近,但主花序长度、分枝长度和茎干重显著高于V3,且有统计学差异;分枝高度、分枝结角起点、分枝数V1显著低于V3,并有统计学差异;V1的根茎粗和根干重显著大于V3,并有统计学差异。

总结以上分析结果,高产紧凑型V1品系的植物学性状有两个特点：一是主花序和分枝结角长度相对较长,即角果空间分布大;二是茎秆粗壮、根系发达。

表2 高产的紧凑型与传统松散型油菜的产量结构差异

表3 不同紧凑型油菜品种的农艺性状差异

2.3.2 高产紧凑型油菜的产量性状特点 对60万株/hm2密度下3个紧凑型油菜的产量性状进行比较,结果(表4)显示:V1在主花序角果数、分枝角果数和单株角果数上与V2相比皆无显著性差异,但其千粒重和每角粒数显著高于V2；V1的单株角果数与V3也无显著差异,但V1的主花序角果数显著多于V3,而分枝角果数正好相反;在千粒重和每角粒数上也是V1显著高于V3。说明高产紧凑型油菜品种的产量性状特点是有较高的千粒重和较多的每角粒数,同时具备合理的角果分配,即主角果和枝角果比例为1∶1左右。

表4 不同紧凑型油菜品种的产量性状差异

3 讨论与结论

高产始终是作物育种的第一目标,紧凑型油菜被认为是一种能获得较高产量的理想株型[12],近年来受到越来越多的油菜育种家的重视,但紧凑型油菜能否真正获得高产未见报道。本研究用大面积推广的松散型油菜品种“秦优7号”为对照,对紧凑型油菜的产量潜力进行了比较研究,结果表明紧凑型油菜在高密度60万～75万株/hm2下可以获得与对照无统计学差异的高产(4500 kg/hm2以上),这个产量与李殿荣等[13]研究的黄淮区区试高产品种的产量水平相当。进一步分析产量结构发现,高产紧凑型油菜的一级分枝为3～4个,单株有效角果数为76～102个,其中主花序角果数和主花序产量分别占单株角果数和单株产量的50%左右,主枝产量和分枝产量基本同等重要;而传统松散型油菜的产量结构为一级分枝数7～8个,单株有效角果数230～340个,其中主花序角果数和主花序产量分别占单株角果数和单株产量的20%左右,产量主要来源于分枝产量。

植物株型是单位面积产量的1个主要因素,对作物产量和农业机械化等农业实践具有重要意义[14]。光能是作物获得高产的能量源泉,植株形态是获得光能的物质基础,即使到达植物冠层上方的辐射量一致,但由于植物群体内辐射能分布结构不同,群体的物质生产力和生育状况差别也很大[15],因此,株型与作物育种和生产关系密切,合理的株型可以提高叶面积系数,改良群体光合效率,从而提高产量。本研究通过对不同紧凑型油菜的植物学性状和产量性状进行对比研究，发现高产类紧凑型油菜能获得高产的原因有三:合理的空间分布,即植物学性状为主序较长、分枝部位较低、分枝较少但分枝长度较长且分枝结角部位较短,这样的株型特征为高产提供了更大的光合空间;发达的根系吸收系统和健壮的茎秆分布,为高产提供了必要的物质保障;较高的千粒重和较多的每角粒数使最终获得高产成为可能。

根系是植物水分、养分吸收运输的主要器官。张瑛等[16]研究认为,油菜根系干重与籽粒产量呈正相关,本研究结果与此一致。茎秆作为植物水分和养分的运输器官,和植株的支撑结构,与植物产量和抗倒性关系密切。近年来对油菜茎秆的研究很多,但大多集中在抗倒性上[17-20]。本研究结果表明,高产紧凑型油菜具有较高的茎干重,但茎秆干重与产量及其构成因素的关系如何还需进一步研究。本研究对3个紧凑型油菜品种在适宜密度(60万株/hm2)下的产量三要素进行比较分析，发现在3个品种间单株角果数差异不显著,而每角粒数和千粒重差异显著,这与前人[21]的研究结果不太一致,这可能是因为品种的本身特性尤其是在高密度下的抗倒性对产量三要素的影响较大(另文研究结果)。